6.4 Humuspitoisten ja kirkasvetisten järvien rasvahapot
Tutkimuksen tulosten perusteella kirkasvetisten ja humuspitoisten järvien foliaaristen sienten rasvahappokoostumukset eivät eroa toisistaan merkitsevästi. Kirkasvetisissä järvissä oli suhteellisesti enemmän monityydyttymättömiä rasvahappoja kuin humusjärvissä, mutta keskihajonta oli suurta eivätkä erot olleet tilastollisesti merkitseviä. Kertatyydyttymättömien ja tyydyttyneiden rasvahappojen suhteelliset osuudet olivat hyvin lähellä toisiaan järvityyppien
36
välillä, mutta keskihajonnat erosivat huomattavasti, mikä selittynee pääosin aineiston pienuudella.
Orgaanisen aineksen ja humuksen korkean pitoisuuden on havaittu suosivan sieniä luonnossa (Taube ym. 2018), mikä on epäsuorasti ristiriidassa tämän tutkimuksen tulosten kanssa, sillä rasvahappojen voisi olettaa runsastuvan ja monipuolistuvan sienten runsastuessa, mitä ei tässä tuloksessa havaittu kirkkaiden ja humuspitoisten järvien välillä. Toisaalta kahtiajako kirkkaisiin ja humuspitoisiin järviin ole välttämättä yhtä hyvä kuin jos tutkittava muuttuja olisi jatkuva, kuten orgaanisen aineksen pienhiukkasten määrä. Järvet eivät myöskään eronneet toisistaan tilastollisesti merkitsevästi rasvahappojen suhteen, mikä voi selittää sitä, ettei aineistolla saatu eroja myöskään järvityyppien välille.
Huolimatta suuresta keskihajonnasta mielenkiintoinen havainto oli, että kirkasvetisissä järvissä sekä koivun että lepän lehtien monityydyttymättömien rasvahappojen osuus oli alhaisempi kuin humusjärvissä, kun taas tyydyttyneillä rasvahapoilla vaikutus oli päinvastainen. Kertatyydyttymättömien rasvahappojen osuus oli hieman runsaampia kirkasvetisissä järvissä. Välttämättömistä rasvahapoista ainoastaan LIN:a ja ALA:a havaittiin koivun lehdissä. Sekä ALA että LIN esiintyivät jokaisessa näytteessä, mutta humusjärvissä niiden osuus oli hieman suurempi. Kummankin rasvahapon osuudet näytekohtaisesta rasvahappokoostumuksesta olivat huomattavan suuria: LIN:a esiintyi 1–12 % ja ALA:a jopa 5–
47 %. Vaikka vaihtelu onkin suurta, lehdet voivat tarjota benthoksen kuluttajille tärkeän ALA:n ja LIN:n lähteen.
Ympäristömuuttujat (pH, veden lämpötila, veden happipitoisuus ja järven koko) eivät vaikuttaneet lehtien eivätkä sienten rasvahappokoostumuksiin tällä aineistolla. Toisaalta näytteet on kerätty maantieteellisesti suppealta alueelta, eivätkä järvet kenties eronneet tarpeeksi keskenään ympäristöolojen suhteen. Esimerkiksi pH:n aleneminen voi lisätä hajottajasienten määrää (Taube ym. 2018), vaikkei tässä tutkimuksessa vastaavaa trendiä havaittukaan. Myös erikokoisissa järvissä on havaittu esiintyvän erilaisia hajottajamikrobiyhteisöjä, joskin yhteys on ollut vähäpätöisempi kuin esimerkiksi vesisysteemiin saapuvan alloktonisen aineksen laatu (Taube ym. 2018). Tällä aineistolla ei havaittu järvien koon olevan merkittävä tekijä, vaikka näytejärvillä oli huomattavia kokoeroja.
Suuremmalla aineistolla voisi kuitenkin olla mahdollista saada tilastollista painoarvoa ja löytää mahdollisesti yhteys järven koon ja sieniyhteisön välille.
37 JOHTOPÄÄTÖKSET
Koivun ja lepän lehtien rasvahappoprofiilit ovat erilaisia. Endofyyttiset sienet ovat epifyyttisiä sieniä useammin isäntäspesifejä, jolloin voidaan olettaa, että myös koivun ja lepän endofyyttilajistot olisivat erilaisia, epifyyttien erotessa vähemmän puulajien välillä. Tässä tutkimuksessa leppää käytettiin kuitenkin vain vertailukohtana koivun lehden kokonaisrasvahappokoostumukselle, ja väite onkin toistaiseksi ainoastaan teoreettinen.
Kumpikin lehti tarjoaa erilaisen substraatin sen kolonisoiville hajottajille, ja näin ollen niiden hajottajayhteisöt saattavat erota samasta ympäristöstä huolimatta jonkin verran. Luonnollisesti myös tässä tapauksessa fyllosfäärin rasvahappokoostumus lienee erilainen substraatin määrätessä sukkession suunnan.
Endofyyttiset sienet ovat loppukesästä runsaimmillaan (Timonen & Valkonen 2018), mikä lisää niiden ekologista ja ravinnollista merkittävyyttä lehtiä ja sen mikrobeja ravintonaan käyttäville kuluttajille. Toisaalta foliaaristen sienten alhaisesta biomassasta ja ravinnollisesta köyhyydestä johtuen niillä ei liene kovin suurta roolia ravintoverkossa rasvahappojen suhteen.
Tutkimuksen perusteella lehtien sieniyhteisöllä ei näyttäisikään olevan kovin suurta roolia ravintoverkossa. Fyllosfääri on tutkimuksen mukaan kokonaisuudessaan huomattavasti parempi ravinnon lähde kuin sen sieniyhteisö yksinään. Aminohappojen ja ravinteiden, etenkin typen, suhteen tilanne saattaisi olla toinen. Lisäksi käytetty aineisto on pieni, ja tutkimuksen tuloksia voidaan pitää rasvahappojenkin suhteen lähinnä alustavina. Tulokset antavat kuitenkin tärkeää osviittaa tulevia tutkimuksia ajatellen, sillä sienten rooli akvaattisessa ravintoverkossa on edelleen hyvin puutteellisesti tunnettu aihe. Eritoten lehtien mikrobiston temporaalinen vaihtelu tulisi selvittää pitkäaikaistutkimuksella paremman mallin luomiseksi niiden roolista ravintoverkossa.
Epifyytti- ja endofyyttisienten rasvahappoprofiilit olivat lähes merkitsevästi erilaisia. Puiden epifyyttisten sienten rasvahappoja ei ole tutkittu paljoakaan, mikä olisi hyvin olennaista laajemman sienten ravintoarvojen tuntemiseksi ja niiden ekologisen roolin arvioimiseksi sekä terrestrisessä että akvaattisessa ravintoverkossa. Tutkimuksen perusteella vaikuttaisi siltä, että kertatyydyttymättömät rasvahapot ovat foliaarisille sienille tunnusomaisia. Toisaalta agar tarjoaa hyvin erilaisen kasvualustan verrattuna lehteen, mikä vaikuttanee sienten rasvahappokoostumuksiin. Aiheesta tarvitaan kuitenkin enemmän tutkimusta, sillä ymmärrys sienten roolista järvissä on viime vuosina akvaattisia sieniä kohtaan kasvaneesta kiinnostuksesta huolimatta sangen puutteellista.
38
Rasvahappojen määrittäminen vaatii tarpeeksi tarkasteltavan sienen ainesta, ja tehdyissä tutkimuksissa tarkastellaankin usein rihmastoja tai muita suurempia rakenteita. Näin ollen tieto luonnossa esiintyvien sienten tuntemuksesta kattaa vain osan totuudesta, pienten ja yksisoluisten rakenteiden jäädessä mittausten taustahälyyn.
KIITOKSET
Kiitän ohjaajiani Paula Kankaalaa ja Ursula Strandbergia sekä erityisesti Jussi Vesteristä mielenkiintoisen aiheen kehittelystä ja ideoinnista. Kiitos myös Suomen biologian seura Vanamo ry:lle tutkielman tekemisen rahallisesta tukemisesta.
LÄHDELUETTELO
Arnold AE, Mejia LC, Kyllo D, Rojas EI, Maynard Z, Robbins N, Herre EA. 2003. Fungal endophytes limit pathogen damage in a tropical tree. PNAS 100:26, p. 15649-15654.
Arts MT, Ackman RG, Holub BJ. 2001. "Essential fatty acids" in aquatic ecosystems: a crucial link between diet and human health and evolution. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58 (1): 122-137.
Arts MT, Brett MT, Kainz MJ (toim.). 2009. Lipids in aquatic ecosystems. 377 s. Springer.
New York.
Avis TJ, Bélanger RR. 2002. Mechanisms and means of detection of biocontrol activity of Pseudozyma yeasts against plant-pathogenic fungi.FEMS Yeast Research 2: 5-8.
Baschien C, Rode G, Böckelmann U, Götz P, Szewzyk U. 2009. Interactions Between Hyphosphere-Associated Bacteria and the Fungus Cladosporium herbarum on Aquatic Leaf Litter. Fungal microbiology 58: 642-650.
Bergström AK, Karlsson J. 2019. Light and nutrient control phytoplankton biomass responses to global change in northern lakes. Global change biology 25 (6): 2021-2029.
Brett MT, Müller-Navarra DC. 1997. The role of highly unsaturated fatty acids in aquatic food web processes. Freshwater biology 38: 483-499.
Bärlocher F, Kendrick B. 1973. Fungi in diet of Gammarus pseudolimnaeus (Amphipoda).
OIKOS 24: 295-300.
Bärlocher F, Kendrick B. 1974. Dynamics of the fungal population on leaves in a stream.
Journal of Ecology 62: no. 3, pp. 761-791.
Bärlocher F. 1985. The role of fungi in the nutrition of stream invertebrates. Botanical Journal of the Linnean Society 91 (1-2): 83–94.
Chauvet E, Cornut J, Sridhar KR, Selosse M-A, Bärlocher F. 2016. Beyond the water column:
aquatic hyphomycetes outside their preferred habitat. Fungal ecology 19: 112-127.
Danger M, Gessner MO, Bärlocher F. 2016. Ecological stoichiometry of aquatic fungi:
current knowledge and perspectives. Fungal ecology 19: 100-111.
De Carvalho CCCR, Caramujo M-J. 2014.Fatty Acids as a Tool to Understand Microbial Diversity and Their Role in Food Webs of Mediterranean Temporary Ponds. Molecules 19 (5): 5570-5598.
39
Dey P, Banerjee J, Maiti MK. 2011. Comparative lipid profiling of two endophytic fungal isolates – Colletotrichum sp. and Alternaria sp. having potential utilities as biodiesel feedstock. Bioresource Technology 102 (10): 5815-5823.
Dick MW. 1971. The Ecology of Saprolegniaceae in Lentic and Littoral Muds with a General Theory of Fungi in the Lake Ecosystem. Microbiology 65 (3): 325-337.
Dyal SD, Narine SS. 2005.Implications for the use of Mortierella fungi in the industrial production of essential fatty acids. Food research international 38 (4): 445-467.
Ellis RJ, Geuns JM, Zarnowski R. 2002. Fatty acid composition from an epiphytic strain of Fusarium oxysporum associated with algal crusts. Acta Microbiologica Polonica 51(4):
391-394.
Faeth SH, Fagan WF. 2002. Fungal Endophytes: Common Host Plant Symbionts but Uncommon Mutualists. Integrative and Comparative Biology 42:2, p. 360–368.
Fernandes I, Pascoal C, Guimarães H, Pinto R, Sousa I, Cássio F. 2012.Higher temperature reduces the effects of litter quality on decomposition by aquatic fungi. Freshwater Biology, 57: 2306-2317.
Frostegård Å, Tunlid A, Bååth E. 1993. Phospholipid Fatty Acid Composition, Biomass, and Activity of Microbial Communities from Two Soil Types Experimentally Exposed to Different Heavy Metals. Applied and environmental microbiology 59 (11): 3605-3617 Funck JA, Bec A, Perrière F, Felten V, Danger M. 2015. Aquatic hyphomycetes: a potential source of polyunsaturated fatty acids in detritus-based stream food webs. Fungal Ecology 13: 205-210.
Gao F, Dai C, Liu X. 2010. Mechanisms of fungal endophytes in plant protection against pathogens. African journal of microbiology research 4 (13): 1346-1351.
Gerphagnon M, Agha R, Martin-Creuzburg D, Bec A, Perriere F, Rad-Menéndez C, Gachon CMM, Wolinska J. 2018. Comparison of sterol and fatty acid profiles of chytrids and their hosts reveals trophic upgrading of nutritionally inadequate phytoplankton by fungal parasites. Environmental microbiology 21 (3): 949-958.
Gessner MO, Chauvet E. 1994. Importance of Stream Microfungi in Controlling Breakdown Rates of Leaf Litter. Ecology 75 (6): 1807-1817.
Gladyshev MI, Sushchik NN, Makhutova ON. 2013. Production of EPA and DHA in aquatic ecosystems and their transfer to the land. Prostaglandins & Other Lipid Mediators 107:
117-126.
Gleason FH, Kagami M, Lefevre E, Sime-Ngando T. 2008. The ecoloy of chytrids in aquatic ecosystems: roles in food web dynamics. Fungal Biology Reviews 22: 17-25.
Global Biodiversity Information Facility. 2020. https://www.gbif.org.
Gonçalves AMM, Marques JC, Gonçalves F. 2017. Fatty Acids’ Profiles of Aquatic
Organisms: Revealing the Impacts of Environmental and Anthropogenic Stressors, Fatty Acids. Angel Catala, IntechOpen, DOI: 10.5772/intechopen.68544.
Grossart H-P, Wurzbacher C, James TY, Kagami M. 2016.Discovery of dark matter fungi in aquatic ecosystems demands a reappraisal of the phylogeny and ecology of zoosporic fungi. Fungal ecology 19: 28-38.
Gurr MI, Harwood JL, Frayn KN. 2002. Lipid biochemistry. 3. painos. 248 s. Springer.
Dordrecht.
Happel A, Czesny S, Rinchard J, Hanson SD. 2017. Data pre-treatment and choice of
resemblance metric affect how fatty acid profiles depict known dietary origins. Ecological research. DOI: 10.1007/s11284-017-1485-9.
Helander M, Wäli P, Kuuluvainen T, Saikkonen K. 2006. Birch leaf endophytes in managed and natural boreal forests. Canadian Journal of Forest Research 36 (12): 3239-3245.
Hessen DO, Tranvik LJ (toim.). 1998. Aquatic humic substances. 348 s. Springer. Heidelberg.
40
Jansson M, Persson L, De Roos AM, Jones RI, Tranvik LJ. 2007. Terrestrial carbon and intraspecific size-variation shape lake ecosystems. Trends in ecology and evolution 22 (6):
316-322.
Jeppesen E, Jensen JP, Sondergaard M, Lauridsen T, Pedersen LJ, Jensen L. 1997. Top-down control in freshwater lakes: the role of nutrient state, submerged macrophytes and water depth. Hydrobiol 342 (343): 151–164.
Jiao J, Li Q, Chu J, Zeng W, Yang M, Zhu S. 2014. Effect of n-3 PUFA supplementation on cognitive function throughout the life span from infancy to old age: a systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials. American Journal of Clinical Nutrition 100: 1422-1436.
Kirchman DL. 2012. Processes in microbial ecology. Oxford University Press. Oxford.
Kortelainen P. 1993. Content of total organic carbon in finnish lakes and its relationship to catchment characteristics. Canadian journal of fisheries and aquatic sciences 50 (7): 1483.
Lampert W, Sommer U. 2007. Limnoecology: The Ecology of Lakes and Streams. Oxford University Press. Oxford. 324 s.
Nikolcheva LG, Bourque T, Bärlocher F. 2005. Fungal diversity during initial stages of leaf decomposition in a stream. Mycological Research 109: 246–253.
Medeiros AO, Pascoal C, Graca MAS. 2009. Diversity and activity of aquatic fungi under low oxygen conditions. Freshwater biology 54 (1): 142-149.
Michaelides J, Kendrick B. 1978. An investigation of factors retarding colonization of conifer needles by amphibious hyphomycetes in streams. Mycologia 70: 419-430.
Mille-Lindblom C, Tranvik LJ. 2003. Antagonism between Bacteria and Fungi on Decomposing Aquatic Plant Litter. Microbial Ecology 45:173–182.
Müller MM, Kantola R, Kitunen V. 1994. Combining sterol and fatty acid profiles for the characterization of fungi. Myсоlogical Research 98 (b): 593-603.
Nürnberg GK, Shaw M. 1998. Productivity of clear and humic lakes: nutrients, phytoplankton, bacteria. Hydrobiologia 382: 97–112.
Osono T. 2006. Role of phyllosphere fungi of forest trees in the development of decomposer fungal communities and decomposition processes of leaf litter. Canadian journal of microbiology 52 (8): 701-716.
Osono T. 2014. Diversity and Ecology of Endophytic and Epiphytic Fungi of Tree Leaves in Japan: A Review. Advances in endophytic research pp 3-26. Springer. New Delhi.
Pace ML, Carpenter SR, Cole JJ, Coloso JJ, Kitchell JF, Hodgson JR, Middelburg JJ, Preston ND, Solomon CT, Weidel BC. 2007. Does terrestrial organic carbon subsidize the
planktonic food web in a clear‐water lake? Limnology and oceanography 52(5): 2189.
Rakotoniriana EF, Munaut F, Decock C, Randriamampianona D, Andriambololoniaina M, Rakotomalala T, Rakotonirina EJ, Rabemanantsoa C, Cheuk K, Ratsimamanga SU, Mahillon J, El-Jaziri M, Quetin-Leclercq J, Corbisier AM. 2008. Endophytic fungi from leaves of Centella asiatica: occurrence and potential interactions within leaves. Antonie van Leeuwenhoek 93: 27- 36.
Rantakari M, Kortelainen P, Vuorenmaa J, Mannio J, Forsius M. 2004.Finnish lake survey:
the role of catchment attributes in determining nitrogen, phosphorus, and organic carbon concentrations. Water, Air, and Soil Pollution: Focus 4: 683–699.
Seekell DA., Lapierre J-F, Ask J, Bergström A-K, Deininger A, Rodriguez P, Karlsson J.
2015. The influence of dissolved organic carbon on primary production in northern lakes.
Limnology and oceanography 60 (4): 1276-1285.
41
Shirasaka N, Yokochi T, Shimizu S. 1995. Fatty Acid, 5,8,11,14,17-cis-Nonadecapentaenoic Acid, by an EPA-Producing Aquatic Fungus, Saprolegnia sp. 28YTF-1. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry 59 (10): 1963-1965. DOI: 10.1271/bbb.59.1963.
Sieber, TN. 2007. Endophytic fungi in forest trees: are they mutualists? Fungal biology reviews 21:75-89.
Stahl PD, Klug MJ. 1996. Characterization and Differentiation of Filamentous Fungi Based on Fatty Acid Composition. Applied and environmental ecology 62 (11): 4136-4146.
Stevenson FJ. 1982. Humus chemistry: genesis, composition, reactions. 443 s. John Wiley &
Sons. USA.
Strandberg U, Palviainen M, Eronen A, Piirainen S, Laurén A, Akkanen J, Kankaala P. 2016.
Spatial variability of mercury and polyunsaturated fatty acids in the European perch (Perca fluviatilis)–Implications for risk-benefit analyses of fish consumption. Environmental pollution 219: 305-314.
Taube R, Ganzert L, Grossart H-P, Gleixner G, Premke K. 2018. Organic matter quality structures benthic fatty acid patterns and the abundance of fungi and bacteria in temperate lakes. Science of the total environment 610-611: 469-481.
Timonen S, Valkonen J (toim.). 2018. Sienten biologia. 454 s. 2. painos. Gaudeamus.
Tallinna.
Vesterinen J. 2017. Littoral energy pathways in highly humic boreal lakes. Jyväskylä studies in biological and environmental science 329. 120 s.
Wetzel RG. 1990. Land-water interfaces: Metabolic and limnological regulators.
Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie: Verhandlungen 24 (1): 6-24.
Woody ST, Spear RN, Nordheim EV, Ives AR, Andrews JH. 2003. Single-leaf resolution of the temporal population dynamics of Aureobasidium pullulans on apple leaves. Applied and Environmental Microbiology 69 (8): 4892-4900.
Wurzbacher CM, Bärlocher F, Grossart H-P. 2010. Fungi in lake ecosystems. Aquatic Microbial Ecology 59: 125-149.
Zviagintseva IS, Pitriuk IA, Bab'eva IP, Ruban EL. 1975. Fatty acid makeup of the lipids in soil and epiphytic yeasts. Mikrobiologiia 44 (4):625-631.
Yao H, Sun X, He C, Maitra P, Li X-C, Guo L-D. 2019. Phyllosphere epiphytic and endophytic fungal community and network structures differ in a tropical mangrove ecosystem. Microbiome 7 (57). doi:10.1186/s40168-019-0671-0.