Foliaariset sienet

Fyllosfääri tarkoittaa elävää lehteä mikrobistoineen (Osono 2014). Foliaariset sienet puolestaan on tässä tutkimuksessa käytetty yhteisnimitys sienille, jotka elävät osan elinkierrostaan lehden pinnalla epifyyttinä tai lehden solukossa endofyyttinä (mukaillen Timosen & Valkosen (2018) endofyyttisienen määritelmää). Kummankin ryhmän edustajat sisältävät pääasiassa Ascomycota-kaaren edustajia.

Lehden pudotessa foliaarisilla sienillä on etulyöntiasema hajotusprosessissa (Timonen &

Valkonen 2018). Suurin osa niistä korvautuu kuitenkin pian muiden nopeakasvuisten hajottajien kolonisoidessa lehden, joskin jotkin sienilajit voivat esiintyä edelleen myöhemmissä hajotuksen vaiheissa (Osono 2006). Helpoiten hajotettavista orgaanisista aineista otetaan ensimmäisenä energia talteen. Hankalasti käytettävien yhdisteiden, kuten ligniinin, jäädessä jäljelle yleistyvät vastaavasti muut sienet. Yleistettynä voidaan sanoa, että sienet pystyvät hyödyntämään hankalasti saatavia ravinteita bakteereja paremmin (Wurzbacher 2010, Taube ym. 2018).

2.2.2.1 Epifyyttisienet

Epifyyttiset sienet leviävät lehden pinnalle ympäristöstä leviävillä itiöillä (Timonen &

Valkonen 2018). Ympäristö vaikuttaakin suoraan lehden epifyyttilajistoon. Toisaalta epifyyttiset sienet eivät ole kuitenkaan yhtä usein isäntäspesifejä kuin endofyytit, kuten havaittiin mangrovepuilla tehdyssä tutkimuksessa (Yao ym. 2019).

Epifyyttisienillä on monenlaisia ekolokeroita - osa on loisia, osa mutualisteja ja osa kommensalisteja (Timonen & Valkonen 2018). Epifyyttien mutualistinen hyöty voi olla yksinkertaisesti se, että ne vievät elintilaa taudinaiheuttajilta kolonisoimalla lehden pinnan.

Patogeeniset epifyytit voivat tappaa kasvin solukkoa ja ryhtyä myöhemmin hajottamaan sitä.

Loisivat epifyytit voivat kasvattaa kasvisoluihin tunkeutuvia rihmoja, joiden avulla ne ottavat

10

kasvin orgaanisia yhdisteitä käyttöönsä. Muut kuin patogeeniset ja parasiittiset epifyyttisienet saavat kasvuunsa tarvitsemansa ravinteet puolestaan esimerkiksi sadeveden orgaanisista yhdisteistä, siitepölystä tai eliöiden eritteistä.

Pinnalla eläminen altistaa epifyytit endofyyttejä enemmän alttiiksi ympäristöstä tuleville bioottisille ja abioottisille tekijöille (Timonen & Valkonen 2018). Monilla epifyyteillä onkin keinoja suojautua esimerkiksi säteilyä vastaan. Toisaalta monet epifyyttisienet reagoivat herkästi ilmansaasteisiin. Voikin olla, että veteen joutuminen olisi useimmille epifyyteille liian radikaali muutos, ja ne korvautuisivat nopeasti muulla lajistolla. Maahan pudotessaan ne saattaisivat sen sijaan säilyttää elintilansa ja kyetä jatkamaan kasvua esimerkiksi mukautumalla hajottajan rooliin.

2.2.2.2 Endofyyttisienet

Endofyyttiset sienet ovat ekologialtaan monimuotoisia: ne voivat olla esimerkiksi parasiitteja, mutualisteja tai kommensalisteja (Timonen & Valkonen 2018). Endofyyttisyys voi myös olla joillakin lajeilla vain elinkierron vaihe, josta sieni leviää myöhemmin toisaalle. Tätä kutsutaan endofyyttiseksi jatkumoksi (Sieber 2007). Esimerkiksi ympäristöolosuhteiden muutos voi vaikuttaa endofyyttien rooliin: esimerkiksi kommensalistina elänyt sieni voi alkaa solukon kuollessa hajottajaksi tai mutualistinen sieni voi alkaa kuivuuden seurauksena loisia isäntäkasvissaan (Timonen & Valkonen 2018). Endofyyttien kasvia hyödyttävä vaikutus voi olla kasvin vastustuskykyä lisäävä vaikutus kuivuutta ja taudinaiheuttajia vastaan (Gao ym.

2010, Yao ym. 2019) ja kasvin kasvun kiihtyminen siinä osassa, jossa sieni esiintyy (Gao ym.

2010) ja puun fotosynteesitehokkuuden parantaminen (Arnold ym. 2003). Endofyytit voivat myös erittää mykotoksiineja, jotka vähentävät herbivoriaa (Timonen & Valkonen 2018).

Toisaalta endofyytit voinevat myös lisätä lehden ravintoarvoa tarjoamalla monipuolisemman ravintoaineiden lähteen. Eri sienillä voikin olla monenlaisia etuja ja haittoja ravintoarvojen kannalta, ja tällä voi olla vaikutusta siihen, miten järven pohjaeläimet käyttävät lehteä ravinnokseen.

Endofyyttisienet voivat olla isäntäspesifejä tai generalisteja (Saikkonen 2007).

Isäntäspesifisyys lienee yleisempää alueilla, joissa puulajien monimuotoisuus on riittävän matala sienen leviämisen onnistumiseksi. Endofyyttisienten arvellaan kehittyneen taudinaiheuttajasienistä (Timonen & Valkonen 2018). Isäntäkasvin ja endofyytin pitkän yhteisen evoluution takia patogeenisuuden on esitetty olevan kuitenkin harvinaista ja tapahtuvan lähinnä poikkeuksellisissa ympäristöoloissa, joissa kasvin puolustuskyky heikkenee

11

(Sieber 2007). Yleisimmät tauteja aiheuttavat endofyytit ovatkin usein opportunisteja. Vaikka monet endofyytit voivat olla isäntäspesifejä, niiden joustavuus elinympäristön suhteen voi olla suurta, sillä endofyyttisieniä on havaittu esiintyvän myös järvissä (Wurzbacher ym. 2010).

Jotkin Hyphomycetes-luokan sienet voivat esiintyä mutualistisina endofyytteinä (Chauvet ym.

2016), ja nämä voisivatkin olla sopeutuneet sekundäärisesti akvaattiseen ympäristöön. Niin sanottujen aidosti terrestristen endofyyttien mukautumisesta akvaattiseen ympäristöön ei kuitenkaan ole tietoa.

Endofyyttisten sienten lajisto voi loppukesästä olla erityisen runsasta (Timonen & Valkonen 2018). Endofyyttien lajiston määräytymiseen vaikuttavat muun muassa sienten leviämistapa (horisontaalinen vs. vertikaalinen). Vertikaalisesti leviävät endofyytit puolestaan leviävät muodostuvan siemenen mukana (Timonen & Valkonen 2018). Vertikaalisesti leviävillä endofyyteillä on usein pitkä yhteisevoluutio isäntäkasvinsa kanssa, mistä syystä ne ovat usein mutualistisessa suhteessa isäntäkasvinsa kanssa (Faeth & Fagan 2002). Horisontaalisesti leviävien lajien on sen sijaan levitettävä itiönsä kasvukauden aikana seuraavaan isäntäpuuhun, mikä altistaa ne ympäristön bioottisille ja abioottisille muutoksille (Helander ym. 2006).

Horisontaalisesti leviävien endofyyttien on tunnistettava isäntäkasvinsa ja läpäistävä sen puolustus. Tunnistus tapahtuu lektiinin kaltaisilla proteiineilla (Sieber 2007). Tunnistettuaan sopivan kasvuympäristön sienen itiöstä kasvaa lehden pinnalle iturihma, jonka kärkeen muodostuvan painerihman avulla se tunkeutuu lehden vahakerroksen läpi ja kiinnittyy lehteen (Timonen & Valkonen 2018). Painerihmasta kasvaa lehden solukkoon edelleen tartuntapiikki.

Tunkeuduttuaan kasvin solukkoon endofyytti aloittaa niin kutsutun hiljaisen vaiheen, jolloin se ei aiheuta kasville haittaa eikä ulkoisia oireita (Sieber 2007). Mahdollinen patogeeninen vaihe tulee myöhemmin, mikäli ympäristöolot luovat painetta siihen.

Toisin kuin epifyyttien, endofyyttien ravintoarvot eivät päädy lehden biofilmiä ravintonaan käyttäville kuluttajille, ellei endofyyttinen sieni ympäristöolojen seurauksena ala muodostaa lehden pinnalle ulottuvaa kasvustoa. Endofyyttiset sienet päätyvätkin akvaattisessa systeemissä oletettavasti ainoastaan niiden pohjaeläinten käyttöön, jotka hyödyntävät lehden koko kasvisolukkoa ravintonaan. Tämä vaatinee muun muassa sopivia suuosarakenteita pohjaeläimiltä, mikä rajoittanee endofyyttisten sienten ravintoarvojen hyödyntämismahdollisuuksia pohjaeläinten keskuudessa. Biofilmien syöjille epifyytit lienevätkin endofyyttejä merkittävämpi ravintolähde.

Endofyyttien runsaus ja monimuotoisuus, sekundäärimetaboliittien tuotanto ja kyky mukautua erilaisiin ympäristöihin muuttamalla ekolokeroaan tekee niistä huomionarvoisen kohteen akvaattisessa tutkimuksessa. Tästä huolimatta aihe on hyvin puutteellisesti tunnettu, ja

12

kaipaa kipeästi lisätietoa. Tämä tutkimus onkin yksi harvoista aiheeseen keskittyvistä julkaisuista, antaen osviittaa tuleville alan tutkimuksille.