HEREFORD- JA CHAROLAISLIHASONNIEN AJANKÄYTTÖ JA PÄIVÄKASVU
ILVES KIVI
Pro gradu –tutkielma Itä-Suomen Yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos
Biologia 2019
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO
Ympäristö-ja biotieteiden laitos, biologia
Kivi, Ilves: Hereford- ja charolaislihasonnien ajankäyttö ja päiväkasvu Pro gradu –tutkielma (40 op), 31s.
Toukokuu 2019
--- Kesynauta (Bos taurus) on yksi pisimpään ihmisen kotieläimenä pitämistä lajeista, ja yli 800 nautarodusta parisataa on levinnyt maailmanlaajuisesti laajempaan käyttöön. Englantilainen hereford ja ranskalainen charolais ovat lihatuotannossa käytetyistä roduista kaikkein yleisimmät kaikkialla maailmassa, myös Suomessa. On havaittu, että rauhallisen luonteen suosiminen helpottaa kasvattajien työtä, ja rauhallisemmat eläimet kasvavat paremmin
Nautojen päivärytmi koostuu vuorottaisista jaksoista lepoa, ruokailua ja märehtimistä, jonka lisäksi ne viettävät jäljellä olevan aikansa elinympäristönsä mahdollisuuksien mukaan vuorovaikutukseen laumatovereiden kanssa, kehonhoitoon ja ympäristön tarkkailuun ja tutkimiseen. Ajankäyttö on riippuvaista eläinten elinolosuhteista, kuten tilasta, laumakoosta ja ruokkimistavasta sekä yksilöiden ominaispiirteistä Tässä tutkimuksessa keskitytään charolais- ja herefordsonnien päivittäiseen ajankäytön ja päiväkasvun väliseen yhteyteen.
Luonnonvarakeskus (Luke) tekee tutkimuksia eläintuotantoon liittyvistä aiheista, ja tämä pro gradu -tutkielma on osa Luken tutkimusta lihasonnien luonteen, rehutehokkuuden ja kasvun välisestä yhteydestä. Tutkimuksessa seurattiin kahden vuorokauden videonauhoitteista viiden yksilön karsinoissa kasvatettuja nuoria hereford- ja charolaissonneja. Eläinten ajankäyttöä mitattiin Instant Sampling menetelmällä viiden minuutin mittausvälein.
Sonnit käyttivät yli puolet vuorokaudesta makaamiseen ja vähiten aikaa liikkumiseen.
Charolaissonnien päiväkasvu oli parempaa kuin herefordsonnien. Rotujen ajankäyttö ei eronnut toisistaan. Charolaissonnien päiväkasvun ja kehonhoidon välillä oli negatiivinen korrelaatio, eli kehonhoitoon enemmän aikaa käyttävät eläimet kasvoivat huonommin. Herefordsonneilla syömiseen ja märehtimiseen käytetty aika korreloi päiväkasvun kanssa ja muihin toimintoihin keskittyvillä yksilöillä päiväkasvu oli heikompaa.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND
Department of environmental and biosciences, biology
Kivi, Ilves: Time budgets and average daily gain of Hereford and Charolais beef bulls MSc. Thesis (40cp), 31pp.
May 2019
--- Domestic cattle (Bos Taurus) is one of the oldest domesticated animals raised by humans and over 800 different breeds exist today, with only a couple of hundred having spread into widespread, global use. The English Hereford and French Charolais cattle are the two most common breeds in use globally, including in Finland. Previous studies have concluded that animals with calmer temperaments have higher average gains and are easier for the cattle farmers to work with.
The daily cycles of cattle consist of alternating phases of rest, feeding and ruminating, in addition to which they spend the rest of their time, depending on how their environment allows for it, to socialize with other members of their herd, grooming and observing or investigating their environment. Their time budget is dependent on their living conditions, such as space and size of the herd, how and what they are fed as well as characteristics of the individual. This study focuses on the possible connections between the time budgets and average daily gains of Charolais and Hereford bulls.
The Natural Resources Institute of Finland (Luke) researches topics related to animal production and this thesis is part of their project on the connection between cattle temperament, feed efficiency and growth. This study monitored the activity of young Hereford and Charolais bulls raised in pens with five individuals in each over two 24-hour periods. Their time usage was measured with Instantaneous Sampling method with five-minute measuring point intervals.
The bulls used over half of their day laying down and used the least of their time by moving around. Charolais bulls had higher average daily gains than Hereford bulls. The breeds’ time budgets did not differ from each other. Charolais bulls’ average daily gains was correlated negatively with grooming activity, meaning animals that spent more time grooming had lower growth rates. For the Hereford bulls, time spent on eating and ruminating correlated positively with growth and the individuals that spend more time on other activities had weaker average daily gains.
SISÄLLYSLUETTELO
1. JOHDANTO... 4
2. NAUDAN ALKUPERÄ JA SUOMEN TÄRKEIMMÄT LIHARODUT ... 5
3. NAUDAN KÄYTTÄYTYMINEN LUONNOSSA JA TUOTANTO-OLOSUHTEISSA ... 7
4. NAUDAN AJANKÄYTTÖ ERI OLOSUHTEISSA ... 9
5. NAUDAN TEMPERAMENTTI ... 10
6. TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA TUTKIMUSKYSYMYKSET ... 12
7. AINEISTO JA MENETELMÄT ... 12
7.1 Eläimet ... 13
7.2 Ruokinta ... 13
7.3 Käyttäytymisen seuranta ... 13
7.4 Aineiston tilastollinen analyysi ... 14
8. TULOKSET ... 14
9. TULOSTEN TARKASTELU ... 19
9.1 Ympäristön mahdollisuudet ja rajoitteet... 19
9.2 Lauma (psyykkiset perustarpeet) ja laumahierarkia ... 21
9.3 Rotujen välinen vertailu ja yksilölliset ominaisuudet ... 22
10. TUTKIMUKSEN LUOTETTAVUUS JA MAHDOLLISET JATKOTUTKIMUKSET ... 23
11. JOHTOPÄÄTÖKSET ... 25
12. KIITOKSET ... 25
13. LÄHTEET ... 26
14. LIITTEET ... 30
4 1. JOHDANTO
Lihakarjalla tarkoitetaan nautoja, joita kasvatetaan nimenomaan lihantuotantoa varten. Osa naudanlihasta tulee myös maitorotuisista naudoista, sillä sonnivasikat kasvatetaan teuraaksi.
Puhtaat liharotuiset naudat ovat yleensä emolehmäkasvatuksen vasikoita, joita tuotetaan nimenomaan lihantuotantoa varten. Suomessa yleisimmät lihakarjarodut ovat hereford ja charolais (Pihvikarjaliitto 2011). Eri lihanautarodut eroavat toisistaan ulkonäön, lihaksikkuuden ja lihan laadun sekä rasvoittumisen perusteella. Myös rotujen kasvutehokkuuksissa on eroja (Huuskonen ym. 2012). Esimerkiksi samalla ruokinnalla ja kasvatusoloissa pidetyillä charolaisilla on parempi kasvupotentiaali ja arvokkaampien leikkausten lihaksikkuus on parempaa, kun taas hereford kasvaa teuraskokoon nopeammin ja liha marmoroituu paremmin mutta sen päiväkasvu on heikompaa (Pesonen ym. 2013).
Suurin osa rotuja vertailevasta tutkimuksesta keskittyy tuotanto-ominaisuuksien vertailuun mutta viime aikoina huomiota on kiinnitetty myös nautojen luonteeseen ja temperamenttiin, joilla havaittu olevan yhteys myös tuotantoon (esim. Voisinet ym. 1997, Cafe ym. 2010). On esimerkiksi havaittu, ettei rauhallisen luonteen suosiminen helpota pelkästään kasvattajien työtä, vaan rauhallisemmat eläimet myös kasvavat paremmin. Rotujen välisten erojen perinnöllisyys ei aina ole selvää etenkin, kun kyseessä on temperamentti tai persoonallisuuteen liittyvät piirteet, mutta miten suuri osa yksilöiden tai rotujen välisistä eroista käsiteltävyydessä on perinnöllistä ja miten paljon riippuu kasvatusolosuhteista tai yksilön/rodun kyvystä sopeutua tarvitsee enemmän tutkimusta (Le Neindre ym. 1995).
Tuotanto-olosuhteissa lihanautojen päivittäistä ajankäyttöä on tutkittu melko vähän (esim.
Tuomisto ym. 2008). Voidaan olettaa, että nautojen temperamentti vaikuttaa niiden yksilölliseen ajankäyttöön mutta ajankäytön ja temperamentin yhteydestä ei juurikaan löydy tutkimustietoa. Laumahierarkian kärjessä olevien yksilöiden tiedetään käyttävän enemmän aikaa syömiseen, jos ravinnosta kilpailun ehkäisemiseen ei kasvatustiloissa panosteta (Llonch ym. 2018). Nautojen päivärytmi koostuu vuorottaisista jaksoista lepoa, ruokailua ja märehtimistä, jonka lisäksi ne viettävät jäljellä olevan aikansa elinympäristönsä mahdollisuuksien mukaan vuorovaikutukseen toisten nautojen kanssa, kehonhoitoon ja ympäristön tarkkailuun ja tutkimiseen (Tauriainen 2006). Ajankäyttö on riippuvaista niiden elinolosuhteista, kuten tilasta, laumakoosta ja ruokkimistavasta. Villeistä eläimistä poiketen kotieläimillä yleensä ei ole tarvetta käyttää aikaa ruoan etsimiseen. Nautojen aikabudjetin ymmärtäminen on eduksi tuotanto-olosuhteiden suunnittelussa, jossa huomioidaan eläinten
5
luontainen käyttäytyminen ja tarpeiden tyydyttämisen tasapainottaminen kasvattajien intressien kanssa.
Suomessa Luonnonvarakeskus (Luke) tekee tutkimuksia eläintalouteen liittyvistä aiheista, ja tämän gradu on osa Luken tutkimusta lihasonnien luonteen, karsinakäyttäytymisen, rehutehokkuuden ja kasvun välisestä yhteydestä. Tämän pro gradu -tutkielman tarkastelunäkökulmana on hereford ja charolais rotuisten lihasonnien ajankäytön ja kasvutehokkuuden väliset vuorovaikutukset.
2. NAUDAN ALKUPERÄ JA SUOMEN TÄRKEIMMÄT LIHARODUT
Nauta (Bos taurus) on alun perin jalostettu alkuhärästä (Bos primigenius), joka on kuollut sukupuuttoon 1500-1600 lukujen vaihteessa (Felius 1995). Eurooppalaiset naudat ovat geenitutkimusten perusteella polveutuneet Lähi-Idän alkuhäristä, ja eurooppalaiset alkuhärät olivat todennäköisesti oma geneettinen haaransa, jonka vaikutus nykynautojen polveutumiseen oli vähäistä (Park 2015). Nykypäivään on säilynyt myös seebu (Bos taurus indicus) eli ryhähärkä, jota pidetään työ- ja tuotantoeläimenä yleisesti Intiassa ja Afrikassa. Nauta on yksi vanhimmista kotieläimistä. Arkeologisten löydösten perusteella alkuhärkien domestikoituminen oli alkanut n. 8800–8300 eaa. (Helmer ym. 2002).
Nykyisin nautarotuja on lähes 800, joista vain parisataa on levinnyt maailmanlaajuiseen käyttöön (Felius 1995). Suurin osa nautaroduista voidaan jakaa kahteen ryhmään, liha- ja maitorotuihin, mutta myös yhdistelmärotuja on olemassa. Monissa maissa nautoja käytetään sekatuotannossa rodusta riippumatta, sillä esimerkiksi maitokarjan sonnivasikat kasvatetaan teuraaksi. Suurin osa jalostustyöstä kuitenkin keskittyy joko liha- tai maitotuotannon tarpeisiin sopivien eläinten kasvattamiseen (Tauriainen 2006). Suomessa varsinaisia liharotuja ei ole kasvatettu kovin pitkään. Ensimmäiset liharotuiset eläimet tuotiin ulkomailta 1950-luvulla.
Hereford ja charolais ovat yleisimmät kasvatetut liharodut tänä päivänä Suomessa (Pihvikarjaliitto 2011). Lihanautojen jalostuksessa kasvutehokkuus ja lihan ominaisuudet teurasiässä ovat pitkään olleet pääaasiallinen prioriteetti, mutta myös eläinten temperamenttiin ja käsittelyn helppouteen on myös panostettu. Hereford on sijoitettu vähemmän temperamenttisten rotujen joukkoon ja charolaisrotuisten lihanautojen oli arvioitu omaavan voimakkaamman temperamentin (Morris ym. 1994, Gauly ym. 2002, Hoppe ym. 2010 Friedrichin ym. 2015 mukaan). Vanhemmissa vertailuissa hereford on luokiteltu rauhalliseksi verrattuna esimerkiksi angukseen, jota pidetään hermostuneempana, tai lyhytsarviin, jotka
6
kategorisoitiin arvaamattomiksi (Tulloh 1961b Burrown 1997 mukaan). Brittiläisiä rotuja on myös pidetty kesympinä kuin mannereurooppalaisia (Stricklin 1980 Burrown 1997 mukaan). Herefordin ja charolaisen temperamenttia kuvataan nykyisin yleensä rauhallisiksi ja helposti käsiteltäviksi (Tauriainen 2006).
Hereford on alun perin jalostettu Herefordin maakunnassa Brittein saarilla (Tauriainen 2006). Se on yleisin liharotu Suomessa ja emolehmätuotannossa herefordien osuus on arviolta 30%. Rodun nykymuoto on vähemmin rasvoittuva ja pitkäjalkaisempi kuin tiivisrakenteisempi alkuperäisversionsa (Felius 1995). Väriltään eläimet ovat yleensä ruskeita ja valkoiset merkit tai kuviot ovat yleisiä. Rodusta on olemassa sekä sarvellisia että nupoja linjoja. Emo-ominaisuudet ovat yleisesti hyvätasoisia. Aikuinen sonni painaa noin 900-1100 kilogrammaa, lehmä 550-700 kilogrammaa. Hereford on teurasikäinen noin puoli vuotta aikaisemmin, kuin useimmat muut liharotuiset naudat.
Charolais on Ranskassa alkunsa saanut, alun perin työeläimeksi jalostettu yksivärinen (valkoinen, kerman- tai vaaleanruskea) nautarotu (Tauriainen 2006). Eläimet ovat suurikokoisia, sonnit voivat aikuisina painaa 1100-1300 kilogrammaa, lehmät 650-800 kilogrammaa. Eläimen runko on tukeva ja ne ovat vahvaluisia ja nopeakasvuisia. Lisäksi teurasikäisen sonnin liha on yleensä melko vähän rasvoittunutta. Rodun nupo-linjat ovat melko uusia ja siksi vielä lihakkuudeltaan hieman heikompia, mutta jatkojalostuksella niidenkin kasvutehokkuutta on kasvatettu. Charolais on suosittu risteytys- ja pääterotuna, mutta vasikoiden korkean syntymäpainon takia emorotu on valittava harkiten.
Nykymuodossaan charolaisin emo-ominaisuudet ovat yleensä hyvät, mutta vielä pari vuosikymmentä sitten sen suosion kasvua hidasti suuren vasikkakoon aiheuttamat poikimisongelmat. Alkuperäistä versiotaan suuremman nykycharolaisin ruumiinrakenne on pitkäjalkaisempi ja –selkäisempi kuin ennen. (Felius 1995.)
On todettu, että charolais x hereford risteytykset hyödyttävät sekä emolehmä- että lopputuotannon kasvattajia mahdollistamalla molempien rotujen parhaiden puolien hyödyntämisen karjankasvatuksessa (Huuskonen ym. 2012). Tällaisia risteytyshyötyjä ovat esimerkiksi herefordien hyvät emo-ominaisuudet ja charolaissiitossonnien periyttämä tehokas kasvu ja vähäinen rasvoittuminen. Risteytysnautojen ominaisuudet voivat kuitenkin vaihdella yksilöittäin.
7
3. NAUDAN KÄYTTÄYTYMINEN LUONNOSSA JA TUOTANTO-OLOSUHTEISSA Koska nautojen kantamuoto on kuollut sukupuuttoon satoja vuosia sitten ja nykyiset kesynaudat ovat kehittyneet nykymuotoihinsa ihmisen vaikutuksen alaisina, niiden ns. luonnonvaraista käyttäytymistä ei ole mahdollista suoraan tutkia (Rushen 2008). Puolivillejä tai villiintyneitä populaatioita on kuitenkin olemassa ja näiden villiintyneiden populaatioiden käyttäytymistä ja temperamenttia on tutkittu vertailemalla niitä kesynautoihin. Ne eivät vastaa luonnonvaraisia alkuhärkiä täydellisesti, mutta näitä tutkimuksia voidaan pitää vähintäänkin suuntaa antavina lähimpinä mahdollisina verrokkeina. Villinauta on laumaeläin ja laumakoot vaihtelevat 13-32 yksilön välillä, ja territorioiden koossa on myös huomattavaa vaihtelua (Lazo 1994 Rushenin 2008 mukaan). Meksikossa tutkituilla villinautalaumoilla keskimääräinen territoriokoko oli 46.6 km2, ja villieläimillä oli elintilaa 4-15 kertaa enemmän kuin verrokkikesynaudoilla (Hernandez ym. 1999). Lehmät elävät suuremmissa ryhmissä vasikoidensa kanssa, mutta sonnit elävät yleensä erillään yksin tai pienissä ryhmissä (Rushen 2008).
Lauman sisällä niin villi- kuin kesynaudoillakin vallitsee yksilöiden välinen tärkeysjärjestys, ja siihen liittyvän ja muun sosiaalisen käyttäytymisen toteuttaminen on tärkeää eläinten hyvinvoinnille. Aggressio lajitovereita kohtaan on tyypillisempää ryhmien muodostuessa tai yksilöiden vaihtuessa ja vähenee hierarkian muodostuttua (Broom 2015). Naudat eivät normaalisti erottaudu muusta laumasta muutoin kuin poikiessaan tai sairastumisen merkkinä, mutta etenkin ruoka-aikaan naudat ottavat jonkin verran etäisyyttä toisiinsa ja tärkeysjärjestys määrittää, kuka saa syödä ensimmäisenä jos ruokinta-alueella ei ole tarpeeksi tilaa (Tauriainen 2006). Lauman tai ryhmän sisällä dominoivat yksilöt ovat enimmäkseen vastuussa ryhmän yksilöiden välisen järjestyksen ylläpidosta ja esimerkiksi sosiaalinen nuoleminen ja muu hoivaava kontakti on enimmäkseen dominoivien yksilöiden määrittelemää ja hierarkiassa ylhäältä alaspäin liikkuvaa (Šárová ym. 2016). Dominoivat yksilöt sekä vastaanottivat että toimivat sosiaalisessa kanssakäymisessä aktiivisena toimijana useammin, kuin alempiarvoiset laumanjäsenet. Laumaeläimille on tyypillistä, että yksilöt ovat laumassa vähemmän valppaita, ja yksilöiden valppaustaso laskee laumakoon kasvaessa ja vaikka tätä havaintoa yleisesti selitetään yksilöllisen predaatioriskin minimoimisella (useampi silmäpari havaitsee pedot tehokkaammin kuin yksi), ei joukkovalppauden ilmeneminen ole välttämättä niin yksiselitteistä vaan mukana voi olla muitakin tekijöitä (Roberts 1995).
Nautojen luontainen tarve liikkua vapaasti vaihtelee olosuhteiden ja sisäisten tekijöiden mukaan, eikä se ole vain lihaskunnon tai kasvattajien tarpeista riippuvainen käyttäytymistekijä tai rajoite (Broom 2015). Eläinten liikkumismotivaatioon vaikuttaa useita tekijöitä, jotka voivat
8
olla sisäisiä tai ulkoisia. Laitumella liikkumismotivaatioon ja tarpeeseen vaikuttaa laidunrehun määrä ja laatu, sillä eläimet eivät syö mistä tahansa vaan etsivät parhaat ruokailupaikat, jotka ne myös muistavat ja joille ne palaavat toistuvasti laiduntamaan, kun laidun on taas kasvanut.
Naudalle korkealaatuiseen ravintoon keskittyminen on tärkeää, joten ne valikoivat ruokailupaikkansa tarkemmin, jos mahdollista ja priorisoivat parhaat laidunalueet (Holmes 1989). Eläinten valikoivuus voi vaikuttaa motivaatioon etsiä elinalueelta parhaita laidunpaikkoja ja ruokakasveja. Energian kulutus harvakasvuisella laitumella on korkeampaa, sillä eläimet käyttävät enemmän aikaa parhaiden laidunlaikkujen paikantamiseen. Naudat syövät valitsemansa alueen tyhjäksi ennen siirtymistään uudelle laidunalueelle (Broom 2015).
Muita kuin ravintoon tai sosiaaliseen käyttäytymiseen liittyviä liikkumismotivaatioon vaikuttavia tekijöitä ovat esimerkiksi lämmönsäätely ja erilaiset häiriötekijät (esim. hyönteiset, pedot, ihmisten läsnäolo). Märehtivät eläimet eivät yleensä ole nirsoja sinne minne tyhjentävät rakkonsa tai ulostavat joten toisin kuin esim. hevoset, ne yleensä eivät vaivaudu siirtymään muualle tarpeensa tehdäkseen (Broom 2015), mutta välttelevät suoraan lantansa lähellä ruokailua (Holmes 1989). Eläimet voivat siirtyä lämmönsääntelyn takia esim. pois auringosta varjoon, tai suojaan kylmältä (Broom 2015). Naudat myös ilmeisesti valikoivat sijaintinsa ja pitävät suosikkipaikkansa muihin yksilöihin nähden ryhmissä ollessaan ja etäisyys lauman sisäisten yksilöiden välillä vaihtelee 2-5 metrin välillä sen mukaan miten paljon niillä on elintilaa. Lihanaudat ahtaissa olosuhteissa selvästi suosivat tiettyjä sijainteja karsinoissaan ja yleensä hakeutuvat aitausten reunoille. Sonnit kaipaavat enemmän yksilökohtaista tilaa ja sonnit alkavat hakea omaa tilaa härkiä aikaisemmin, etenkin jos läheisyydessä on lehmiä.
Suuremmilla laitumilla naudat suosivat laajempaa yksilökohtaista tilaa ja etenkin sonnien
toisistaan pitämä etäisyys (n. 25m) on suurempi laitumella jossa tilaa on enemmän.
Kaikkien luonnollisen käyttäytymistoimintojen toteuttaminen ei ole välttämätöntä eläinten fyysiselle hyvinvoinnille mutta luonnollisen käyttäytymisen toteuttamisen mahdollisuus on yksi tehokkaimmista tavoista tyydyttää eläinten hyvinvoinnille tärkeimmät tarpeet (Špinka 2006). Sopivin tavoin järjestetyllä luonnollisten käyttäytymisen toteuttamismahdollisuudella on useita pitkäaikaisia hyötyjä. Virikkeettömissä oloissa tai pitkäaikaisessa tilanteessa, joissa eläin ei voi suorittaa luontaista käyttäytymistään, eläimille voi kehittyä ns. häiriökäyttäytymistä kuten kielenpyörittelyä tai muita stereotypioita (Rushen 2008). Poikkeava käyttäytyminen voi olla merkki virikkeettömistä elinoloista, luontaisen käyttäytymisen estymisestä, sairastumisesta tai stressistä. Stereotyyppisen käyttäytymisen ilmeneminen hyvinvoinnin mittarina ei kuitenkaan ole yksiselitteistä (Mason & Latham, 2004). Joillakin eläimillä pakkomielteinen kehonhoito ja nuoleminen voi myös kehittyä stereotypiaksi ja viitata terveydellisiin ongelmiin
9
tai ympäristön epäkohtiin ja virikkeiden puutteeseen (Broom 2015). Muutoinkin vaikka käyttäytyminen voi ilmentää ongelmakohtia kasvatusoloissa, luonnollisen käyttäytymisen määritelmä ja kaikkien eri toimintojen merkitys eläimille on liukuvaa eikä luonnollisuus ole tae siitä, että käyttäytyminen on tarpeellista tai positiivista (Špinka 2006). Käyttäytymistarpeiden tyydyttämisen toteuttamiseen mahdollistavia kasvatusolosuhteita suunnitellessa onkin hyvä ottaa huomioon myös se, mihin tarkoitukseen eläimen lajityypillinen käyttäytyminen on kehittynyt.
4. NAUDAN AJANKÄYTTÖ ERI OLOSUHTEISSA
Nautojen päivärytmi koostuu vuorottaisista jaksoista lepoa, ruokailua ja märehtimistä, jonka lisäksi ne viettävät jäljellä olevan aikansa elinympäristönsä mahdollisuuksien mukaan sosialisoimiseen, kehonhoitoon ja ympäristön tarkkailuun ja tutkimiseen (Tauriainen 2006).
Ajankäyttö on riippuvaista niiden elinolosuhteista kuten tilasta, laumakoosta ja ruokkimistavasta. Villeistä eläimistä poiketen kotieläimillä yleensä ei ole tarvetta käyttää aikaa ruoan etsimiseen. Nukkumiseen naudat yleensä eivät käytä kovin pitkiä aikoja vuorokaudesta mutta jopa puolet vuorokaudesta voi kulua lepäämiseen ja toinen puolikas ruokailuun ja märehtimiseen. Naudat lepäävät tai nukkuvat enimmäkseen öisin ja 87-89% levosta kuluu makuuasennossa (Broom 2015). Yksin asutetut naudat lepäävät pidempiä aikoja kuin yhteen sijoitetut ja ne voivat vaipua REM-uneen vain makuuasennossa. Kehonhoitotoimintojen suorittamista voidaan pitää hyvinvointi-indikaattorina, sillä stressaantunut tai loukkaantunut eläin saattaa vähentää esim. turkinhoitoon käytettyä aikaa tai se voi olla kokonaan estynyt.
Naudat keskimäärin virtsaavat yhdeksän kertaa vuorokaudessa ja ulostavat 12-18 kertaa.
Nautojen ajankäyttö jakautuu jonkin verran eri tavoin myös laidunolosuhteissa kuin karsinaolosuhteissa. Laitumella eläimet liikkuvat jonkin verran enemmän (enemmän mahdollisuuksia liikkua, laiduntaminen) (Tuomisto ym. 2008). Nauta kuluttaa 6-11 tuntia päivästä laiduntamiseen, yleensä useissa lyhemmissä ajanjaksoissa (Holmes 1989).
Intensiivisimmät laiduntamisjaksot sijoittuvat aamu- ja iltahämärään. Bos taurus on Bos indicus nautoja herkempi kuumuudella ja kuivuudelle ja viettää kuumalla säällä vähemmän aikaa laiduntaen (Broom 2015). Stressaantuneiden eläinten ruokailu- ja märehtimiskäyttäytyminen voi myös poiketa normaalista. Rajatuissa tiloissa nautojen syömisvauhti on nopeampaa ja karsinoissa ruokitut eläimet söivät nopeammin kuin kaukaloista ruokitut. Märehtimiseen käytettävään aikaan vaikuttaa niiden saaman ruoan, etenkin vaikeammin sulavan karkearehun,
10
määrä ja laatu. Ruokinnan muuttaminen karkearehupainotteisemmaksi lisää ruokailuun, märehtimiseen ja seisomiseen käytettyä aikaa ja vähentää juomiseen ja makoiluun käytettyä aikaa myös yksittäin parsinavetassa kasvatetuilla eläimillä (Dong ym. 2018). Laumahierarkian kärjessä olevat yksilöt myös käyttävät enemmän aikaa syömiseen, jos ravinnosta kilpailun ehkäisemiseen ei kasvatustiloissa panosteta (Llonch ym. 2018). On mahdollista, että jos eläimet joutuvat syrjäyttämään karsinatovereitaan päästäkseen ruokintakaukalolle, alempiarvoiset eläimet eivät pääse ruokailemaan yhtä usein tai pitkään kuin mitä niiden kasvupotentiaalin täysi hyödyntäminen vaatisi (Haskell ym. 2018). Edullisinta yksilökohtaiselle kasvulle on, että karsinassa ruokintapaikkoja on tarjolla yhtä monta, kuin siellä on eläimiäkin.
Villit ja puolivillit naudat, joiden käyttäytymiseen ihmisten läsnäolo tai asettamat rajoitukset elinolosuhteissa ja päivärytmissä eivät juurikaan vaikuta, on havaittu kausittaista vaihtelua laidunkäyttäytymisessä (Linnane ym. 2001). Laiduntamiskertojen ajankohtiin ja pituuteen vaikutti päivän valoisan ajan pituus, joten vuoden ympäri päivänvalon vähetessä ruokailurytmissä tapahtui jonkin verran muutoksia. Valoisan ajan vähetessä yölaiduntaminen lisääntyi, mutta samalla valoisaan aikaan laiduntamisaika piteni. Kokonaislaiduntamisaika ei kuitenkaan juuri muuttunut, todennäköisesti koska naudan energian ja ravinnolliset tarpeet ovat suhteellisen tasaisia. Yksilöiden välisessä laidunnusaktiivisuudessa ei ollut juurikaan vaihtelua ja vuorokausien väliset erot olivat yksilöeroja merkittävämpiä. Villinaudat käyttivät huomattavasti enemmän aikaa myös liikkumiseen ja liikkuivat pidempiä matkoja kuivina kausina (Hernandez ym. 1999). Kesynaudoilla vastaavia kausittaisia muutoksia liikkumisessa ei havaittu. Maitokarjalla tehdyssä aikabudjettimittauksessa toisaalta havaittiin kausittaista vaihtelua makaamiseen ja laiduntamiseen käytetyssä ajassa, joka korreloi esimerkiksi huonojen maasto-olosuhteiden (märkä/mutainen makuu tai ruokinta-alue) ja kuuman sään kanssa (Uzal
& Ugurlu 2010). Tuotanto-olosuhteissa mukavuudenhalu voi vaikuttaa eläinten motivaatioon liikkua, maata tai laiduntaa.
5. NAUDAN TEMPERAMENTTI
Temperamentti eläintutkimuksessa viittaa yleensä yksilöllisiin eroihin eläinten stressivasteissa, joka näkyy tilannekohtaisesti yksilön käyttäytymisessä ja reaktioissa (Réale ym. 2007).
Temperamentin mittareina käytettyjä piirteitä ovat esimerkiksi ujous-rohkeus, uteliaisuus- välttely, aktiivisuus, sosiaalisuus ja aggressiivisuus. On havaittu, että rauhallisen luonteen suosiminen helpottaa kasvattajien työtä ja rauhallisemmat eläimet myös kasvavat paremmin
11
(esim. Voisinet ym. 1997, Cafe ym. 2010). Toisaalta nellore-karjalla (Bos indicus) havaittiin, että tehokkaammin kasvavat yksilöt olivat herkempiä ja reagoivat voimakkaammin temperamenttitesteissä (Aldrighi ym. 2018). Sosiaalisen hierarkia lauman tai ryhmän sisällä vaikuttaa lihasonnien päiväkasvuun, etenkin jos ryhmän sisällä sonnit käyttäytyvät aggressiivisesti toisiaan kohtaan (Miranda–de la Lama ym. 2013). Aggressiivinen käyttäytyminen ei kuitenkaan välttämättä ole riippuvaista vain eläinten temperamentista vaan myös elinympäristö ja kilpailu resursseista voivat lisätä eläinten stressiä ja vaikuttaa käyttäytymiseen. Temperamentiltaan poikkeavien yksilöiden kasvuominaisuuksien, käyttäytymisen ja teurasarvojen välillä on havaittu merkittäviäkin eroja (Olson ym. 2019).
Lisäksi myös immuunivasteen, stressialttiuden ja temperamentin välillä on havaittu jonkinasteinen yhteys (Burdick ym. 2011). Rotujen välisiä eroja on havaittu silloinkin, kun ihmisten vaikutus kasvatusvaiheessa on huomioitu, eli erot eivät ole pelkästään kasvatusoloista johtuvia vaan rotujen luonteen ja temperamentin määrittymisessä on perinnöllisiä tekijöitä (Haskell ym. 2014).
Temperamenttitutkimuksella ja temperamentin geneettisellä taustalla voikin olla merkittävä vaikutus tuotantoeläinten jalostustyölle, jos halutaan tuottaa eläimiä jotka soveltuvat entistä paremmin tuotanto-olosuhteisiin (Friedrich ym. 2015). Yksilöiden temperamenttiin voi vaikuttaa myös niiden kokemukset etenkin kriittisissä ikävaiheissa. Koska eläinten kokemukset ja elinympäristö voivat muokata niiden käyttäytymistä, voi olla vaikeaa arvioida miten pitkälle temperamenttisuus on geneettistä. Ihminen on kuitenkin jalostanut nautoja kotieläimiksi jo yli 10 000 vuotta, joka on varmasti vaikuttanut nautojen temperamentin genetiikkaan. Koska rotujen välillä on havaittu temperamenttieroja, on turvallista olettaa että temperamentti on ainakin osittain perinnöllistä (Burrow 1997). Kasvattajille ja jalostukselle on edullista valikoida temperamentiltaan tasaisempia eläimiä, koska ne todennäköisemmin menestyvät paremmin tuotanto-olosuhteissa. Temperamentin merkitys ei ole tärkeää vain eläinten käsittelyn ja kasvuominaisuuksien takia, vaan myös esimerkiksi hiehojen emo-ominaisuudet ja hedelmällisyys ovat parempia yksilöillä, jotka ovat aggressiomittauksissa parempiluonteisia (Phocas ym. 2006). Koska temperamentilla on kuitenkin vaikutusta moniin tekijöihin kuten eläinten aktiivisuustasoihin, on mahdollista, että temperamenttijalostuksella voi olla myös ei- haluttuja seurauksia, joten on tärkeää jatkaa temperamentin ja eläinten muiden ominaisuuksien vuorovaikutuksia tarkemmin hyötyjen ja haittojen tasaamiseksi.
Lihasonniyksilöiden temperamentti- ja käyttäytymiserot voisivat osittain selittää, miksi esimerkiksi eri rotujen kasvupotentiaali tai rehutehokkuus eroavat toisistaan. Myös eläinrotujen soveltuvuus eri kasvatusolosuhteisiin yms. voisi osittain selittyä rotujen välisillä eroilla. Rotu-
12
ja käyttäytymisvertailututkimukset ovat myös tärkeitä eläinten hyvinvointiin liittyvässä työssä ja säätelyssä.
6. TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA TUTKIMUSKYSYMYKSET
Tutkimuksen tarkoituksena on verrata kahden yleisimmän lihakarjarodun, herefordin ja charolaisin, ajankäyttöä ja selvittää, onko rotujen välillä eroja ajankäytössä ja onko sillä yhteyttä päiväkasvuun.
Tutkimuskysymykset:
- Onko hereford- ja charolaisrotuisten lihasonnien päivittäisessä ajankäytössä eroja?
- Onko hereford- ja charolaisrotuisten lihasonnien päiväkasvussa eroa?
- Vaikuttaako ajankäyttö päiväkasvuun?
7. AINEISTO JA MENETELMÄT
Seuranta tehtiin Luonnonvarakeskuksen Ruukin toimipisteen tutkimusnavetassa, joka on tyypiltään kylmäpihatto. Tutkimuskarsinat olivat kaikki saman kokoisia (10 x 5 m) ja jokaisessa karsinassa oli viisi sonnia. Kaiken kaikkiaan mukana tutkimuksessa oli 6 karsinaa hereford- ja 8 karsinaa charolaisrotuisia sonneja, jolloin yhteensä karsinoiden määrä (N) oli 14.
Karsinoiden sijainti on esitetty alla olevassa kuvassa (Kuva 1). Herefordit on merkitty keltaisella, charolaiset sinisellä.
kuivikepohja → L M N O P Q R S T U V
lantakäytävä →
ruokintakäytävä
K J I H G F E D C B A
Kuva 1. Tutkimuksessa seurannassa mukana olleiden karsinoiden sijainti kylmäpihatossa.
Herefordsonnien karsinat on merkitty keltaisella, charolaissonnien sinisellä.
13 7.1 Eläimet
Tutkimuksessa seurattiin 30 hereford- ja 40 charolaisrotuista nuorta sonnia. Eläimet olivat tarkkailuvaiheessa 7-8 kuukauden ikäisiä ja pysyivät koko kasvatusvaiheen ajan samassa ryhmässä. Eläimet pystyivät myös jonkin verran olemaan vuorovaikutuksessa naapurikarsinoiden eläinten kanssa; fyysinen kontakti oli rajoittunut sen mukaan, mahtuiko eläimen pää aidan puolien välistä. Nämäkin kontaktit laskettiin mukaan yksilöiden välisenä sosiaalisena toimintana käyttäytymisanalyysissä. Eläimet punnittiin seuranta-ajan alkaessa ja loppuessa ja mittausten keskiarvojen avulla laskettiin eläinten keskimääräinen päiväkasvu (ADG). Eläimet punnittiin 3-4.1.2018 sekä 30-31.1.2018. Perättäisinä päivinä mitatuista yksilöistä käytettiin painojen keskiarvoja.
7.2 Ruokinta
Rehuseos koostui timoteisäilörehusta (60%), litistetystä ohrasta (38,5%) ja kivennäis- ja vitamiiniseoksesta (1,5%). Rehuseos oli valmistettu Trioliet-seosrehuvaunulla ja jaettiin automatisoituihin ruokintakaukaloihin. Ruokinta-automaatteja (GrowSafe 4000E, GrowSafe Systems Ltd.) oli kaksi ja juoma-astioita yksi. Sonnien yksilökohtaista syödyn ruoan määrää mitattiin kaukalosta vaa’alla ja tunnistusjärjestelmällä, joka tunnisti yksilöt RFID- korvamerkkien perusteella. Syöntimääriä ei käsitellä tässä pro gradu -tutkimuksessa.
Sonnit saivat syödä ja juoda vapaasti, eli ne valitsivat itse, milloin ja miten paljon söivät tai joivat. Rehua oli saatavilla ad libitum eli vapaasti niin paljon, kuin eläimet halusivat syödä.
Rehukaukaloita oli jokaisessa karsinassa kaksi ja juoma-astioita yksi, jolloin yksilöiden ruokailuaikaa kuitenkin rajoitti käytännössä myös muiden yksilöiden ruokailurytmi ja laumahierarkia.
7.3 Käyttäytymisen seuranta
Seuranta suoritettiin valvontakameroilla, jotka nauhoittivat karsinoiden toimintaa vuorokauden ympäri 120 vuorokauden ajan marraskuu 2017 – tammikuu 2018 välisellä ajanjaksolla.
Tutkimuksessa käytettiin tammikuun 2018 nauhoitteista kahta vuorokautta kuukauden alusta ja lopusta (5.1 ja 26.1). Seurantaan otetut karsinat oli valittu satunnaisesti. Videomateriaalia oli analysoimassa hetkellisen seurannan (instantaneous sampling, IS, Martin ja Bateson 1993) metodilla kaksi henkilöä. Käyttäytymisen tulkinnassa sovellettiin Martiskaisen ym. (2005) etogrammia (liite 1.) ja seurannan yhteneväisyys oli standardisoitu harjoitusvaiheella ja korjaamalla etogrammin epämääräisyyksiä tarpeen mukaan siten, että nautojen käyttäytymisen tulkitsemisessa ei olisi epäselvyyksiä analyysin tekijöiden välillä.
14
Jokaisen eläinyksilön käyttäytymistoiminnot merkittiin Excel-taulukkoon, jossa laskettiin kunkin toiminnon prosenttiosuus ajankäytöstä. Mittauspisteet oli sijoitettu viiden minuutin väleihin. Käyttäytymisluokkia oli kolme ensisijaista (seisominen, liikkuminen, makaaminen) ja seitsemän toissijaista (muu, syöminen, juominen, märehtiminen, kehonhoito, sosiaalinen ja poissa). Poissa-kategorian toimintoihin lukeutui kaikki, mitä ei voitu määritellä muihin toimintoihin kuten nukkuminen, idlaaminen (joutenolo), seinien tai karsinarakenteiden nuoleminen sekä tilanteet joissa eläimen käyttäytymistä ei näkynyt tai voinut tulkita. Poissa- kategoriaan kuuluvia merkintöjä oli tuloksissa 10% tai vähemmän ja ne jätettiin varsinaisista laskelmista pois. Kahden vuorokauden ajankäyttö poolattiin yhteen laskelmien tekemistä varten.
7.4 Aineiston tilastollinen analyysi
Käyttäytymisluokkien normaalijakautuvuus testattiin Kolmogorov-Smirnov-testillä. Koska syöminen, juominen ja kehonhoito –luokkien ajankäyttö ei ollut normaalijakautunutta, testattiin kaikki tulokset ei-parametrisilla testeillä. Rotujen välisiä eroja testattiin Mann-Whitneyn U- testillä ja karsinoiden välisiä eroja Kruskall-Wallisin testillä. Normaalisti jakautuneet luokat testattiin sen lisäksi myös T-testillä, ja niiden tulokset olivat yhteneviä U-testin kanssa. Lisäksi käyttäytymisluokkien ja keskimääräisen päiväkasvun (ADG) välistä vuorovaikutusta tarkasteltiin Spearmanin korrelaatiotestillä, sekä kaikkien eläinten osalta että rotukohtaisesti.
8. TULOKSET
Eläinyksilöt käyttivät keskimäärin eniten aikaa makaamiseen ja kaikkein vähiten liikkumiseen (taulukko 1, kuva 2). Toissijaisista käyttäytymisluokista yleisin oli muut toiminnot, ja toisiksi yleisin märehtiminen. Kaikkein vähiten sonnit käyttivät aikaa juomiseen. Viiden minuutin mittausväli ei välttämättä ole riittävä mittaamaan juomiskäyttäytymisen todellista frekvenssiä, mutta suhteellisesti eläimet käyttivät kuitenkin siihen vähiten aikaa. Yksilöiden välisten erojen vaihtelu oli suurta kaikissa käyttäytymisluokissa.
15
Taulukko 1. Kaikkien eläinyksilöiden kahden vuorokauden aikana pää- ja toissijaisiin toimintoihin käyttämä suhteellinen aika (%).
Kuva 2. Kaikkien eläinyksilöiden (N=70) Ensisijaisten käyttäytymisluokkien a) ja toissijaisten käyttäytymisluokkien b) suhteelliset osuudet ajankäytöstä kahden vuorokauden ajalta.
Palkkikuvaajissa näkyy jokaisen sonnin ajankäytön jakautuminen yksilökohtaisesti.
Päätoiminto N Minimi Maksimi Keskiarvo Keskihajonta
Liikkuu 70 0,36 4,51 2,46 0,87
Seisoo 70 29,27 46,26 37,17 3,86
Makaa 70 50.96 68,08 60,36 3,80
Toissijainen toiminto N Minimi Maksimi Keskiarvo Keskihajonta
Muu 70 26,62 54,91 39,98 4,80
Syö 70 7,19 19,89 12,47 4,79
Juo 70 0,00 1,40 0,37 0.29
Märehtii 70 27,36 41,49 34,94 3,32
Kehonhoito 70 1,25 7,92 3,39 1,15
Sosiaalinen 70 4,23 14,34 8,83 2,04
ADG N Minimi Maksimi Keskiarvo Keskihajonta
70 0,79 1,67 1,21 0,20
16
Taulukko 2. Charolais- ja herefordsonnien pää- ja toissijaisiin toimintoihin käyttämä suhteellinen aika (%) kahden seurantavuorokauden aikana sekä päiväkasvu (kg) ja rotujen väliset erot (Mann-Whitneyn U-testi).
Päätoiminto Rotu N Minimi Maksimi Keskiarvo Keskihajonta P-arvo
Liikkuu ch 40 0,36 4,51 2,45 0,93 0,924
hf 30 1,07 3,85 2,47 0,81
Seisoo ch 40 29,63 46,26 36,70 3,63 0,190
hf 30 29,27 46,00 37,81 4,12
Makaa ch 40 50,96 68,08 60,85 3,44 0,222
hf 30 51,87 67,77 59,72 4,20
Toissijainen toiminto
Rotu N Minimi Maksimi Keskiarvo Keskihajonta
Muu ch 40 26,62 51,63 39,39 4,50 0,291
hf 30 31,87 54,91 40,77 5,14
Syö ch 40 8,76 18,10 12,80 2,26 0,222
hf 30 7,19 19,89 12,02 6,69
Juo ch 40 0,00 1,40 0,42 0,33 0,105
hf 30 0,00 1,06 0,31 0,22
Märehtii ch 40 27,36 40,98 35,12 3,14 0,499
hf 30 27,72 41,49 34,71 3,60
Kehonhoito ch 40 1,66 5,24 3,25 0.83 0,462
hf 30 1,25 7,92 3,58 1,46
Sosiaalinen ch 40 5,64 14,34 9,00 1,90 0,386
hf 30 4,23 12,75 8,61 2,24
ADG Rotu N Minimi Maksimi Keskiarvo Keskihajonta
ch 40 0,88 1,67 1,26 0,19 0,025
hf 30 0,79 1,51 1,15 0,20
17
Kuva 3. Charolais- ja herefordsonnien pää- ja toissijaisiin käyttäytymisiin keskimäärin käyttämä aika.
Charolais- ja herefordsonnit käyttivät yhtä paljon aikaa liikkumiseen (p=0,92), seisomiseen (p=0,19) ja makaamiseen (p=0,22) (kuva 3, taulukko 2). Numeraalisesti liikkuminen oli yhtenäisevin päätoiminto, seisomisen ja makaamisen välillä oli pieni prosentuaalinen ero.
Toissijaisten käyttäytymisluokkien rotujen välisessä ajankäytössä ei ollut tilastollisesti merkittäviä eroja (kuva 3). P-arvot toissijaisille käyttäytymisluokille; Muut toiminnot p=0,29, syöminen p=0,22, juominen p=0,10, märehtiminen p=0,50, kehonhoito p=0,46 ja sosiaalinen toiminta p=0,38.
Liikkumisessa oli karsinoiden välillä jonkin verran eroja (p=0,018) (kuva 4). Makaamiseen (p= 0,28) ja seisomiseen (p=0,25) käytetyt ajat olivat karsinoiden välillä melko yhteneviä.
Käyttäytymisluokista muun (p=0,10), syömisen (p=0,44) ja märehtimisen (p=0,79) väliset erot eivät ole tilastollisesti merkittäviä. Karsinoiden välillä oli eroa juomisen (p=0,005), kehonhoidon (p=0,025) ja sosiaalisen käyttäytymisen (p=0,001) käytetyssä ajassa (kuva 4).
18
Kuva 4. Karsinoiden pää- ja toissijaisiin käyttäytymisiin keskimäärin käyttämä aika kahden vuorokauden ajalta prosentteina.
Karsinoiden väliset erot olivat suurempia kuin rotujen väliset ja kaikkein suurimmat erot olivat yksilöiden välisiä. Kahdessa eniten ruokailuun aikaa käyttävissä karsinoissa oli molemmissa charolaisrotuisia sonneja, mutta toisiksi eniten aikaa ruokailuun käyttävissä karsinoissa oli molempien rotujen edustajia. Molemmissa kaikkein vähiten ruokailuun aikaa käyttäneissä karsinoissa oli herefordsonneja. Vaikka rotujen välillä ei ollut tilastollista eroa syömiseen käytetyssä ajassa (p>0,05), charolaissonnit käyttivät numeraalisesti hieman enemmän aikaa syömiseen ja vähemmän muihin toimintoihin ja kehonhoitoon (ruokailuun käytetty aika charolais 13%, hereford 12%). Charolaissonnien keskimääräinen päiväkasvu oli 9,89% parempaa kuin herefordsonnien (p=0,025).
Kaikilla eläimillä tarkasteltuna päiväkasvun (ADG) ja muu-toiminnon välillä oli negatiivinen vuorovaikutus (rs = -0,261, p=0,029), eli muiden toimintojen yleisyys vaikutti negatiivisesti päiväkasvuun (liite 2). Myös kehonhoitoon käytetty aika korreloi negatiivisesti päiväkasvun kanssa eli enemmän kehon hoitoon aikaa käyttävät sonnit kasvoivat huonommin (rs = -0,327, p = 0,006). ADG korreloi voimakkaasti syömiseen käytetyn ajan kanssa (rs = 0,408, p<0,001), eli enemmän aikaa syömiseen käyttävät eläimet kasvoivat paremmin.
Herefordsonneilla ADG ja eri toissijaisilla toimintaluokilla oli selvä korrelaatio, lukuun ottamatta kehonhoitoa (rs = -0,021, p=0,91). Syömisellä (rs =0,494, p=0,006) ja märehtimisellä
19
(rs =0,425, p=0,019) oli positiivinen korrelaatio ja muilla toiminnoilla (rs = -0,439, p=0,015) negatiivinen. Enemmän aikaa syömiseen ja märehtimiseen käyttävät herefordsonnit siis kasvoivat paremmin ja muihin toimintoihin käytetty aika heikensi kasvua. Charolaissonneilla ADG korreloi vain kehonhoidon kanssa ja yhteys oli negatiivinen (rs = -0,639, p<0,001), eli kehonhoitoon käytetty aika heikensi kasvua.
9. TULOSTEN TARKASTELU
9.1 Ympäristön mahdollisuudet ja rajoitteet
Naudan yksilölliseen ajankäyttöön vaikuttavat monet tekijät, jotka voivat olla sisäisiä (motivaatio, yksilölliset ominaisuudet ja tarpeet) tai ulkoisia (ympäristö, laumahierarkia) (Broom 2015). Ympäristöolosuhteet vaikuttavat paljon siihen, millaisia mahdollisuuksia yksilöillä on toteuttaa käyttäytymistään. Tässä tutkimuksessa eläimet kasvoivat samoissa karsinoissa (10x5m) koko kasvatusajan, joka on voinut vaikuttaa niiden ajankäytön jakaantumiseen. Lisäksi karsinoissa oli yksi juomapiste ja kaksi ruokintakaukaloa viittä eläintä kohti. Karsinoissa joissa ruokakaukaloita ei ole omaa jokaista nautaa kohden, dominoivat yksilöt määrittävät pitkälti oman ruokarytminsä mutta muut joutuvat odottamaan.
Aggressiivisten kontaktien määrä on vähäisempää olosuhteissa, joissa yksilöillä on tilaa väistää ja ruokailla samanaikaisesti (Haskell ym. 2018). Koska naudat usein haluavat ruokailla samaan aikaan, voivat loput naudat käyttää aikaa odottamalla vuoroaan päästä kaukalolle tai muihin toimintoihin. On mahdollista, että odottamisesta turhautunut eläin myös käyttää enemmän aikaa muihin toimintoihin tai liikkuu enemmän. Eläinten kanssakäyminen kaukalolle jonottaessa voisi olla yksi selittävä tekijä sille, miksi jotkin yksilöt käyttivät paljon enemmän aikaa seisoen tai muihin toimintoihin (taulukko 1).
Laitumella liikkumistilaa ja mahdollisuuksia ympäristön tutkimiseen ja muuhun toimintaan on enemmän kuin karsinoissa, joka yleensä heijastuu yksilön ja lauman ajankäytössä lisääntyneenä liikkumisena. Liikkumisen mahdollisuus voi olla hyväksi myös eläimen yleiskunnolle (Tuomisto ym. 2015) mutta myös energiantarve nousee sen mukaan mitä enemmän eläin käyttää lihaksiaan. Petojen, hyönteisten, muiden häiriötekijöiden ja vieraiden asioiden läsnäolo voi myös vaikuttaa eläinten motivaatioon liikkua positiivisesti tai negatiivisesti, joka on myös sidonnaista temperamenttiin (kuinka todennäköisesti eläin pakenee tai puolustautuu, uteliaisuus uusia asioita kohtaan jne.) (Rushen 2008). Ilman laiduntamismahdollisuutta eläinten ruokailu-
20
ja makaamisajat vaihtelevat kasvatusolosuhteiden mukaan. Ravinnonsaanti ja etenkin karkearehun laatu vaikuttavat märehtimisaikoihin.
Laitumella pidetyt sonnit liikkuvat jonkin verran enemmän kuin karsinoissa kasvatetut, sillä niillä on enemmän mahdollisuuksia toteuttaa esimerkiksi ruoan etsimiskäyttäytymistä (Tuomisto ym. 2008, Tuomisto ym. 2015). Tässä tutkimuksessa havaittu liikkuminen karsinaolosuhteissa oli yhtenevää Tuomiston havaintojen kanssa ja vähäisempää kuin heidän tutkimuksensa laidunolosuhteissa. Tosin Tuomiston (2008, 2015) tutkimuksissa etogrammin toiminnot oli jaoteltu eri tavoin. Tässä tutkimuksessa sonnit käyttivät keskimäärin 39,63%
ajastaan liikkumiseen ja seisomiseen. Tuomiston (2008) laidunmittauksessa sama havaittu keskiarvo oli 41.9%. Tuomiston 2015 vuoden kokeessa muu kuin makaamiseen käytetty aika oli keskimäärin 45,3% (laskettu vähentämällä laidun makuutulos sadasta prosentista).
Laitumella kasvatetut eläimet myös makasivat vähemmän, mutta ero tässäkin on vain pari prosenttiyksikköä (2008 tutkimus). Vuoden 2015 tutkimuksessa ero pihaton ja laitumen välisessä makoilussa oli suurempi. Ajankäyttö laitumella ja karsinassa ensisijaisissa toiminnoissa ovat siis melko pieniä tai selitettävissä eläinten aktiivisuudella ruokaillessa tai sillä, että eläimet myös hyödyntävät tilaisuuden liikkua enemmän, jos siihen on mahdollisuus.
Eläimet käyttivät enemmän aikaa syömiseen laitumella kuin pihatossa 2008-vuoden tutkimuksessa, mutta 2015 tutkimuksessa märehtimisaika oli vähäisempää laitumella.
Märehtimiseen käytetty aika on melko yhteneväistä laidun- ja karsinaoloissa sekä Tuomiston 2008 vuoden tutkimuksessa, että tässä tarkkailussa mukana olleiden sonnien välillä. Tuomiston 2015 vuoden tutkimukseen verrattuna naudat märehtivät enemmän. Laiduntamismahdollisuus siis muuttaa jonkin verran sitä, miten eläimet priorisoivat tai hyödyntävät ympäristöään aikabudjetissaan.
Karsinoissa vähäinen liikuntamahdollisuus ja kyvyttömyys väistää esimerkiksi riitatilanteissa voi myös mahdollisesti vaikuttaa eläinten fyysiseen yleiskuntoon ja loukkaantumisen todennäköisyyteen ja lihan laatuun (Partida ym. 2007). Espanjalaisessa tutkimuksessa karsinoissa kasvatettujen sonnien sosiaalinen asema hierarkiassa ei vaikuttanut lihan laatuun mutta tulosta ei välttämättä voi yleistää kaikkiin tuotanto-olosuhteisiin Teurasikäisillä eläimillä tuotantolinjasta riippumatta on tilastoitu erityisen yleiseksi esimerkiksi jalkavammoja tai -sairauksia ja niiden seurauksena tai muista syistä johtuvaa ontumista (Roeber ym. 2001) sekä muunlaisia vammoja tai mustelmia (McKenna ym. 2002). Huonokuntoisten eläinten lihan- ja sivutuotteiden laatu voi kärsiä ja hukkatuotteiden määrä kasvaa (Roeber ym.
2001). Eläinten yleiskunnon heikkenemisen tai loukkaantumisen aiheuttama kipu voi vaikuttaa ajankäyttöön tai eläimen liikkumismotivaatioon, mutta tässä tutkimuksessa näitä tekijöitä ei ole
21
voitu huomioida. Lisäksi myös asiakaskunta voi reagoida voimakkaastikin hyvinvointiongelmiin tuotantoketjussa, joten kasvattajille eläinten hyvinvointi on yleensä myös tärkeä prioriteetti sekä taloudellisista että eettisistä syistä.
9.2 Lauma (psyykkiset perustarpeet) ja laumahierarkia
Lauman sisäinen tärkeysjärjestys on merkittävä tekijä yksilöiden välisessä kanssakäymisessä ja ajankäytössä (Tauriainen 2006). Lauma yleensä tekee suurimman osan ruokailusta, märehtimisestä ja lepäämisestä samanaikaisesti. Laitumella eläimet voivat hakeutua itse ruokailupaikoilleen ja niin kauan kuin tilaa on riittävästi, ne voivat pitkälti itse määritellä miten paljon aikaa käyttävät ruokailemiseen nälkänsä tyydyttääkseen. Naudoilla on myös voimakas tarve sosiaaliseen kanssakäymiseen lajitovereiden kanssa. Toisaalta on mahdollista, että kasvatusoloissa, joissa lauman kaikki jäsenet ovat saman ikäisiä ja kokoisia, laumahierarkian tai dominointisuhteiden muodostuminen häiriintyy, eikä siksi välttämättä ole niin merkittävässä roolissa kuin yleensä oletetaan, mutta resurssikilpailu voi silti johtaa aggressiiviseen käyttäytymiseen (Partida ym. 2007). Aggressiivista käyttäytymistä voi ilmetä, jos olosuhteet eivät ole riittävät. Tämä voi johtaa yksilöiden väliseen voimistuneeseen kilpailuun resursseista, jolla voi olla negatiivinen vaikutus päiväkasvuun. Tässä tutkimuksessa ei aggressiivista käytöstä erotettu muusta sosiaalisesta käyttäytymisestä. Esimerkiksi astumiskäyttäytymistä, puskemista ja syrjäyttämistä paikalta tai kaukalolta havaittiin tutkimuksessa mukana olleiden sonnien kesken, mutta sen yleisyyttä ja luonnetta ei ole voitu tämän seurannan puitteissa arvioida. Edellä mainitut toiminnot laskettiin mukaan liikkumisen ja toissijaisissa toiminnoissa sosiaaliseksi toiminnaksi, jossa oli mukana myös positiivinen kanssakäyminen karsinatovereiden kanssa. Laumaeläimille sosiaalinen kanssakäyminen ja ympäristön tutkiminen sekä kehonhoidon mahdollisuus toimivat virikkeinä ja stressaantuneet eläimet voivat käyttäytyä normaalisti poikkeavasti (Rushen 2008). Stereotypiat, vähentynyt kehonhoito, lisääntynyt aggressiivisuus jne. saattavat haitata normaalia päivärytmiä. Tässä tutkimuksessa kehonhoitoon enemmän aikaa käyttävien charolaissonnien päiväkasvun ja kehonhoidon välillä oli negatiivinen yhteys, eli kehonhoitoon enemmän aikaa käyttävien eläinten päiväkasvu oli heikompaa. Tässä tutkimuksessa ei ole mahdollista vetää johtopäätöksiä siitä, mitkä tekijät vaikuttivat charolaissonnien kehonhoitoon käyttämään aikaan (jonotus, joutenoloaika ruokailutarpeen täytyttyä).
22
9.3 Rotujen välinen vertailu ja yksilölliset ominaisuudet
Yksilöiden fyysiset perustarpeet ja vuorokausirytmi ovat yleensä suhteellisen tasaisia ja yksilö käyttää kutakuinkin yhtä paljon aikaa ruokailuun joka päivä, mutta energiantarpeeseen vaikuttavia tekijöitä on useita (Broom 2015).
Tässä tutkimuksessa ei havaittu eroja rotujen ajankäytössä, mutta charolaissonnien päiväkasvu oli silti parempaa kuin herefordsonnien, vaikka rehua oli vapaasti tarjolla ja eläimet määrittivät itse miten usein ja miten paljon söivät. Eläinten ajankäyttö kaukaloilla tosin ei ollut toisistaan riippumatonta ja yksilöiden välinen vaihtelu ajankäytössä ruokailuun vaihteli jopa kymmenellä prosentilla (taulukko 2). Tässä tutkimuksessa ei rehun kulutusta mitattu, mutta charolaisien on muissa tutkimuksissa todettu kuluttavan enemmän rehua kuin herefordien tai charolais-herefordristeytyksien (Huuskonen ym. 2012). Eri rodut voivat myös saavuttaa teurasiän eri ikäisinä ja hitaasti varttuvien rotujen kuten charolaisien päiväkasvu on nopeampaa (Mao 2013). Tässä tutkimuksessa havaittiin negatiivinen korrelaatio myös charolaissonnien päiväkasvun ja kehonhoidon välillä, eli kehonhoitoon enemmän aikaa käyttävien eläinten päiväkasvu oli heikompaa. On mahdollista, että hierarkiassa heikkoarvoisemmat yksilöt käyttivät aikaansa kehonhoitoon odottaessaan pääsyä ruokakaukalolle tai yksilöillä oli enemmän aikaa kehonhoitoon koska ne tyydyttivät ruoantarpeensa nopeammin. Sen sijaan herefordsonneilla syömiseen ja märehtimiseen käytetyllä ajalla oli positiivinen yhteys päiväkasvun kanssa mutta muihin toimintoihin käytetty aika vaikutti negatiivisesti kasvuun.
Tämä saattoi johtua siitä, että ruokintakaukalolle pääsyn odottamiseen kuluva aika käytettiin johonkin muuhun, kuten idlaamiseen (joutenoloon) tai ympäristön tutkimiseen. Tämän tutkimuksen perusteella ei voida sanoa, johtuiko ero rotujen käyttäytymis- tai temperamenttieroista.
Koska erirotuisten lihasonnien rehutehokkuudessa, kasvupotentiaalissa ja teuras- ominaisuuksissa on eroja, ei samoja kasvatusolosuhteita voi soveltaa välttämättä yhtä tehokkaasti kaikille nautaroduille tai risteytyksille, mikä voi olla merkitsevä tekijä eläinten kasvulle, hyvinvoinnille ja kasvattajien tuotannosta saamalle katteelle.
Naudan ajankäyttöön saattaa vaikuttaa myös yksilön ominaisuudet kuten temperamentti, luonne ja elämänhistoria, joita tässä tutkimuksessa ei voitu huomioida, mutta eläimet olivat kaikki nuoria, lähelle samanikäisiä ja -painoisia. Ryhmän homogeenisyys voi haitata laumahierarkian muodostumista (Partida 2007). Ryhmissä, joissa ei ole selvää laumahierarkiaa, voi esiintyä enemmän syrjäyttämistä ja kamppailua asemasta ryhmän sisällä. Rauhallisemmat eläimet liikkuvat yleensä vähemmän ja käyttävät enemmän aikaa ruokailuun (Linnane ym.
23
2001). Eläimen motivaatio voi muuttua ympäristö- ja luonnetekijöiden yhteisvaikutuksesta (esim. uteliaisuus, ujous jne. jotka vaikuttavat eläimen motivaatioon paeta tai lähestyä ja sietää häiriötekijöitä). Temperamenttimittaukset tehdään yleensä lyhytaikaisilla kokeilla ja olosuhteissa, jotka poikkeavat eläinten normaalitilasta. Tämä on aiheellinen kritiikinaihe temperamenttimittauksissa. Näiden mittausten on kuitenkin todettu olevan yhdenmukaisia pitempiaikaisten seurantojen kanssa ja siten silti hyödyllisiä eläinten käyttäytymisen ennustamisessa kasvatusoloissa (MacKay ym. 2014). Päivittäisen aktiivisuuden, käyttäytymisen, temperamenttierojen ja tuotanto-ominaisuuksien ymmärtäminen rotu ja yksilötasolla on edullista tuotannon ja eläinten yksilökohtaisen hyvinvoinnin parantamiseksi.
10. TUTKIMUKSEN LUOTETTAVUUS JA MAHDOLLISET JATKOTUTKIMUKSET Tarkkailupäiviä oli vain kaksi täyttä vuorokautta, mikä ei välttämättä riitä tarpeeksi tarkasti mittaamaan ainakaan juomisen frekvenssiä viiden minuutin merkintäväleillä (Dong ym. 2018).
Viiden minuutin tarkastusväli ei myöskään välttämättä ole riittävä muille toiminnoille, joiden yleisyys on satunnaista ja toiminnon kesto lyhytaikaista jos seurantavuorokausia ei ole tarpeeksi montaa. Mitä enemmän tarkkailuvuorokausia on mukana ja mitä lyhempiä merkintävälit ovat, sitä tarkempi käyttäytymisen ajankäytön tai yleisyyden kokonaiskuva on. Tämän tutkimuksen tulokset voivat olla lähinnä suuntaa antavia, mutta eläinten määrä ja toisistaan riippumattomuus saattavat olla merkittävämpiä tekijöitä kuin viiden minuutin merkintävälit. Koska eläimet saivat liikkua karsinassa, oli myös yksilöiden tunnistaminen ja seuraaminen toisinaan vaikeaa.
Erityisesti loppukuukauden videoissa sonnien kylkiin maalatut tunnistusnumerot olivat likaisia tai haalistuneita. Herefordsonnien yksilöllinen tunnistaminen ilman numeromerkintöjä oli jonkin verran helpompaa, sillä suurimmalla osalla herefordsonneista oli yksilöllisiä valkoisia merkkejä. Charolaissonnit olivat yksivärisiä ja suurin osa kermanvalkoisia ja vain ruskeat tai tummemmat yksilöt erottuivat selvästi lajitovereistaan. On mahdollista ja jopa todennäköistä, että jotkut yksilöt saattoivat mennä jossain vaiheessa sekaisin analyysimerkintöjä tehtäessä, etenkin jos välissä oli puuttuvia videopätkiä esim. datakorruption takia, eikä yksilön sijaintia voinut jatkuvasti seurata. Yksilöiden välisten vaihteluiden tulokset voivat siis olla jonkin verran epäluotettavampia, kuin rotu- tai karsinakohtaiset tulokset.
Vaikka tutkimusdataa kerätessä käsiteltiin yksilöitä toisistaan riippumattomina, ei todellisuudessa kuitenkaan näin ole, sillä samassa karsinassa asuvien yksilöiden toiminta vaikuttaa aina jonkin verran myös karsinatovereihin. Tässä tutkimuksessa ei mitattu, minkä
24
tyyppistä käyttäytyminen oli. Oliko sosiaalinen käyttäytyminen negatiivista vai positiivista, tai muu toiminto joutenoloa, lepoa tai nukkumista, stereotyyppistä käyttäytymistä vai ympäristön tutkimista tai tarkkailua. Toisinaan eläinten toimintojen määrittely saattoi olla vaikeammin määriteltävissä tai eri yksilöiden toiminnot päällekkäisiä useamman toiminnon kesken ja rajatapausten kohdalla täytyi vain päättää, millä etogrammin koodilla kyseinen toiminto merkataan. Esimerkiksi itseään toiseen yksilöön hierovan sonnin käyttäytyminen laskettiin sosiaaliseksi toiminnolle molemmille, vaikka se vastaanottavan osapuolen kohdalla olisi muutoin merkattu joksikin muuksi tilanteesta riippuen. Sosiaalinen toiminto priorisoitiin aina korkeammaksi kuin muut toiminnot, jolloin esimerkiksi ruokailemassa olevan sonnin merkkauspisteeseen täytyi johdonmukaisuuden takia merkitä ”sosiaalinen” jos toinen sonni sillä hetkellä oli sen kanssa fyysisessä kontaktissa (esimerkiksi nuoleminen).
Mahdollisena jatkotutkimuksena voisi esimerkiksi tutkia sitä, minkä tyyppistä käyttäytymistä ilmenee enemmän laitumella karsinoihin verrattuna, tai onko käyttäytymisen luonteessa eroja rotujen välillä, esim. onko yksi rotu keskimäärin aggressiivisempi lajitovereitaan kohtaan kuin toinen, tai onko roduilla taipumista tietynlaiseen käyttäytymiseen tai stereotypioihin. Temperamentin, dominanssin ja resurssikilpailun välinen yhteys on myös yksi mahdollinen jatkotutkimuskysymys. Esimerkiksi tutkimuskysymyksenä voisi selvittää edelleen, eroaako erirotuisten nautojen käyttäytyminen kaukalolle pääsyä odottaessa tilanteissa, joissa samanaikainen ruokailu ei ole mahdollista.
Eläinten terveydentilaa seurattiin tutkimuskarsinassa muun hoidon ohella, mutta hyvinvoinnin mittareina joskus käytettyjä käyttäytymispoikkeamia ei ollut mahdollista tässä tutkimuksessa huomioida. Myöskään lepo- tai nukkumisaikaa ei merkitty erikseen vaan ne sisältyivät ”muihin toimintoihin”. Videomateriaalilta voi olla vaikeaa erottaa nukkuuko eläin, mutta yksi tapa mahdollisesti määritellä nukkuminen on huomioida millaisessa asennossa sonni makaa. Nukkuma-asennossa nauta tyypillisesti venyttää kaulansa sivulle, vasten tai kohti kylkeään (Broom 2015). Varsinaiseen nukkumiseen naudat kuitenkin yleensä käyttävät hyvin vähän aikaa vuorokaudesta ja normaalisti nukkuvat vain tunnin verran tai vähemmän öisin.
Koska rotujen välisistä ajankäytön eroista on suhteellisen vähän tieteellistä tutkimusta, sen rooli mahdollisesti selittävänä tekijänä rotujen muihin ominaisuuksiin on potentiaalisesti tulevaisuudessakin hyödyllinen tutkimusalue.
25 11. JOHTOPÄÄTÖKSET
Tässä tutkimuksessa rotujen välillä ei havaittu tilastollisesti merkittäviä eroja ajankäytössä, mutta yksilöiden välinen vaihtelu oli suurta ja myös karsinoiden välillä oli jonkin verran eroja.
Yksilöiden välinen suuri vaihtelu käyttäytymisessä ja päiväkasvussa saattoi johtua mm.
temperamenttieroista, laumahierarkiasta, lähtöpainosta ja kasvutehokkuudesta, joita ei havainnoitu tässä tutkimuksessa. Seurannassa mukana olleet sonnit eivät voineet vaikuttaa oman elinympäristönsä tai tilantarpeensa määrittelyyn sillä ne viettivät kaiken ajan karsinassa.
Charolaissonnien päiväkasvu oli parempaa kuin herefordsonnien, mutta rotujen väliset erot ajankäytössä eivät tämän tutkimuksen perusteella riitä selittämään kasvueroa.
Herefordsonneilla syömiseen ja märehtimiseen käytetty aika korreloi päiväkasvun kanssa ja muihin toimintoihin keskittyvillä yksilöillä päiväkasvu oli heikompaa. Charolaissonneilla kehonhoitoon enemmän aikaa käyttäneet eläimet kasvoivat huonommin.
12. KIITOKSET
Haluan kiittää ohjaajiani lehtori Eeva Kuuselaa ja Luonnonvarakeskuksen tutkijaa Jaakko Monosta kärsivällisestä ohjauksesta ja avusta, jota heiltä sain läpi koko gradun suorituksen ajalta. Kiitos Luken tutkijalle Lilli Frondeliukselle aiheeseen perehdytyksestä ja muusta tuesta etenkin gradun aloittamisvaiheessa. Kiitos myös Luonnonvarakeskukselle graduaiheen tarjoamisesta. Haluan myös kiittää saman aineiston pohjalta omia gradujaan suorittaneiden Annin ja Maijan avusta videoanalyysien purkamisessa. Kiitos myös perheelleni ja ystävilleni, jotka ovat tukeneet minua koko opiskeluni ajan.
26 13. LÄHTEET
Aldrighi J., Branco R. H., Cyrillo J. N., Magnani E., Nascimento C. F., Bonilha S. F. M. ja Mercadante M. E. Z. 2018. Ingestive behavior and temperament of Nellore cattle classidied for residual feed intake. Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v.40, n 1, 257-468.
Broom D. ja Fraser A. 2015. Domestic Animal Behaviour and Welfare. 5th Edition. Cabi.
Oxfordshire. S.91-93, 100-103, 107-108, 111, 113-114, 130, 135-136, 152, 291.
Burdick N.C., Randel R.D., Carroll J.A. ja Welsh Jr. T.H. 2011. Interactions between Temperament, Stress, and Immune Function in Cattle. International Journal of Zoology, Volume 2011, Article ID 373197.
Burrow H. M. 1997. Measurements of temperament and their relationships with performance traits of beef cattle. Animal Breeding Abstracts 65; 477-495.
Café L. M., Robinson D. L., Ferguson D. M., McIntyre B. L., Geesink G. H. ja Greenwood P.L. 2010. Cattle temperament: Persistence of assessments and associations with productivity, efficiency, carcass and meat quality traits. Journal of Animal Science 89:
1452-1465.
Dong R.L., Chibisa G.E. ja Beauchemin K.A. 2018. Estimating optimal observational sampling frequency of behaviors for cattle fed high- and low-forage diets. Journal of Animal Science 96: 783-796.
Felius Marleen, Cattlebreeds – An Encyclopedia, 1995, s.28, s139-140, s214-215.
Doetinchem, Netherlands: Misset.
Friedrich J., Brand B. ja Schwerin M. 2015. Genetics of cattle temperament and its impact on livestock production and breeding – a review. Archives Animal Breeding 58; 13-21.
Haskell M.K., Rooke J.A., Roehe R., Turner S.P., Hyslop J.J., Waterhouse A ja Duthie C.
2018. Relationships between feeding behavior, activity, dominance and feed efficiency in finishing beef steers. Applied Animal Behaviour Science, October 2018
Helmer D., Gourichon L., Monchot H., Peters J. ja Segui M. S. 2002. The First Steps of Animal Domestication, New archaeozoological approaches. (eds J.-D. Vigne, J. Peters and D. Helmer, Identifying early domestic cattle from Pre-Pottery Neolithic sites on the Middle Euphrates using sexual dimorphism.) pp. 86–95. Oxford Books 2005.
Hernandez L., Barral H., Halffter G. ja Colon S. S. 1999. A note on the behavior of feral cattle in the Chihuahuan Desert of Mexico. Applied Animal Behaviour Science 63: 259-267 Huuskonen A., Pesonen M, Honkavaara M., Kärki M. ja Lunki S. 2012. Charolais- ja hereford-sonnien sekä hf×ch –risteytyssonnien lihantuotanto-ominaisuudet, Maa- ja
27
elintarviketalouden tutkimuskeskus, Kotieläintuotannon tutkimus.
https://docplayer.fi/34776-Charolais-ja-hereford-sonnien-seka-hf-ch-risteytyssonnien- lihantuotantoominaisuudet.html 29.4.2019
Holmes W. 1989. Grass – it’s production and utilization, second edition, Blackwell Scientific Publications, s.131-132.
Le Neindre P., Trillat G., Sapa J., Ménissier F., Bonnet J. N. ja Chupin J. M. 1995. Individual Differences in Docility in Limousin Cattle. Journal of Animal Science 73: 2249-2253.
Linnane M.I., Brereton A.J. ja Giller P.S. 2001. Seasonal changes in circadian grazing patterns of Kerry cows (Bos taurus) in semi-feral conditions in Killarney National Park, Co.
Kerry, Ireland. Applied Animal Behaviour Science 71: 277-292.
Llonch P., Somarriba M., Duthie C.A., Troy S., Roehe R., Rooke J., Haskell M.J. ja Turner S.P. 2018. Temperament and dominance relate to feeding behavior and activity in beef cattle: implications for performance and methane emissions. Animal, The Animal Consortium 2018.
MacKay J.R.D., Turner S.P., Hyslop J., Deag J.M. ja Haskell M.J. 2014. Short-term temperament tests in beef cattle relate to long-term measures of behavior recorded in the home pen. Journal of Animal Science 91: 4917-4924.
Mao, F., Chen, L., Vinsky, M., Okine, Z., Wang, J., Basarab, D. H., Crews Jr. ja Li, C. 2013.
Phenotypic and genetic relationships of feed efficiency with growth performances, ultrasound, and carcass merit traits in Angus and Charolais steers. Journal of Animal Science 91:2067-2076.
Martin, P & B Bateson, 1993: Measuring Behaviour: An Introductory Guide: Second Edition.
S.222, Cambridge University Press. New York.
Martiskainen P., Mononen, J., Tuomisto, L. ja Tuovinen, V. 2005: Naudan etogrammi, savonia ELKE-hanke, https://docplayer.fi/10613852-Naudan-etogrammi-paivitetty-14-2- 2005-jm.html 3.4.2019.
Mason G. J. ja Latham N. R. 2004. Can’t stop, won’t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator? Animal Welfare 13: 57-69.
McKenna D.R., Roeber D.L., Bates P.K., Schmidt T.B., Hale D.S., Griffin D.B., Savell J.W., Brooks J.C., Morgan J.B., Montgomery T.H., Belk K.E. ja Smith G.C. 2002. National Beed Quality Audit-2000: Survey of targeted cattle and carcass characteristics related to quality, quantity, and value of fed steers and heifers. journal of Animal Science 80: 1212-1222.
Miranda-de la Lama G. C., Pascual-Alonso M., Guerrero A., Alberti P., alierta A., Sans P., Gajan J.P., Villaroel M., Dalmau A., Velarde A., Campo M.M., Galindo F., Santolaria M.P.,
28
Sanudo A. ja Maria G.a. 2013. Influence of social dominance on production, welfare and the quality of meat from beef bulls. Meat Science 94: 432-437.
Olson C.A., Carstens G.E., Herring A.D., Hale D.S., Kayser W.C. ja Miller R.K. 2019.
Effects of temperament at feedlot arrival and breed type on growth efficiency, feeding behavior, and carcass value in finishing heifers. Journal of Animal Science 97: 1828-2839.
Park S. D E., Magee D. A., McGettigan P. A., Teasdale M. D., Edwards C. J., Lohan A. J., Murphy A., Braud M., Donoghue M. T., Liu Y., Chamberlain A. T.,Rue-Albrecht K., Schroeder S., Spillane C., Tai S., Bradley, Daniel G., Sonstegard T. S., Loftus B. J. ja MacHugh D. E. 2015. Genome sequencing of the extinct Eurasian wild aurochs, Bos primigenius, illuminates the phylogeography and evolution of cattle. Genome Biology 16:234 https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13059-015- 0790-2 1.5.2019
Partida J.A., Olleta J.L., Campo M.M., Sanudo C. ja Maria G.A. 2007. Effect of social dominance on the meat quality of young Friesian bulls. Meat Science 76: 266-273.
Pesonen M., Honkavaara M., Kämäräinen H., Tolonen T., Jaakkola M., Virtanen V. ja Huuskonen A. 2013. Effects of concentrate level and rapeseed meal supplementation on performance, carcass characteristics, meat quality and valuable cuts of Hereford and Charolais bulls offered grass silage-barley-based rations. Agricultural and Food Science 22:
151-167.
Phocas F., Boivin X., Sapa J., Trillat G., Boissy A. ja Le Neindre P. 2006. Genetic correlations between temperament and breeding traits in Limousin heifers. animal Science 82: 805-811.
Pihvikarjaliitto, https://www.pihvikarjaliitto.fi/3 1.4.2019
Réale D., Reader S. M., Sol D., McDougall P. T. ja Dingemanse N. J. 2007. Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society 82 (2): 291-318
Roberts G. 1995. Why individual vigilance declines as group size increases. animal Behavior 51: 1077-1086.
Roeber D.L., Mies P.D., Smith C.D., Belk K.E., Field T.G., Tatum J.D., Scanga J.A. ja Smith G.C. 2001. National Market Cow and Bull Beef Quality Audit – 1999: A survey of producer-related defects in market cows and bulls. Journal of Animal Science 79: 658-665.
Rushen J., de Passillé A. M., von Keyserlingk M. A. G. ja Weary D. M. 2008. Animal Welfare Volume 5, The Welfare of Cattle, Springer
29
Šárová R., Gutmann A. K., Špinka M., Stěhulová I. ja Winckler C. 2016. Important role of dominance in allogrooming behavior in beef cattle. Applied Animal Behaviour Science 181:
41-48.
Špinka M. 2006. How important is natural behaviour in animal farming systems? Applied Animal Behaviour Science 100: 117-128.
Tauriainen, S., 2006. Naudanlihantuotanto. s. 16-17, 20-22, 30-31. Opetushallitus. Jyväskylä:
Gummerus Kirjapaino Oy.
Tuomisto, L., Ahola, L., Martiskainen, P., Kauppinen, R. ja Huuskonen, A. 2008:
Comparison of time budgets of growing Hereford bulls in an uninsulated barn and in extensive forest paddocks, Livestock Science 118: 44-52.
Tuomisto, L., Mononen J., Martiskainen, P., Ahola, L. ja Huuskonen, A. 2015. Time budgets of finishing bulls housed in an uninsulated barn or at pasture. Agricultural and Food Science 24: 173-182.
Uzal S. ja Ugurlu N. 2010. The Dairy Cattle Behaviors and Time Budget and Barn Area Usage in Freestall Housing. Journal of Animal and Veterinary Advances 9 : 248-254.
Voisinet, B.D, Grandin, T., Tatum, J.D., O’Connor, S. F. ja Struthers, J. J. 1997: Feedlot Cattle with Calm Temperaments Have Higher Average Daily Gain Than Cattle with Excitable Temperaments, Journal of Animal Science, vol. 75: 892-896.
30 14. LIITTEET
Liite 1. Etogrammi (Martiskainen 2005)
