RUSKOTÄPLÄKÄRPÄSEN (PHYTOBIA BETULAE) POPULAATIODYNAMIIKKA ERI LEVEYSPIIREILTÄ PERÄISIN OLEVILLA RAUDUSKOIVUGENOTYYPEILLÄ
(BETULA PENDULA)
ARI JÄRVINEN
Pro gradu -tutkielma Itä-Suomen yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos
2016
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO Ympäristö- ja biotieteiden laitos
JÄRVINEN, ARI: Ruskotäpläkärpäsen (Phytobia betulae Kangas) populaatiodynamiikka eri leveyspiireiltä peräisin olevilla rauduskoivugenotyypeillä (Betula pendula Roth).
Pro gradu -tutkielma, 27 s., liitteitä 1 Helmikuu 2016
--- Rauduskoivujen (Betula pendula) määrän ja kasvunopeuden ennustetaan kasvavan Suomessa sekä ilmastonmuutoksen että metsätalouden nykyisten toimintamallien seurauksena. On kuitenkin epäselvää, kuinka paljon tähän vaikuttaa ilmastonmuutokseen kytkeytyvä, koivua ravintonaan käyttävien hyönteislajien runsastuminen ja levittäytyminen kohti pohjoista. Lisäksi koivujen alttius kasvinsyöjille todennäköisesti vaihtelee yksilöllisesti, kasvupaikoittain ja ajallisesti.
Tässä kokeessa simuloitiin ilmaston lämpenemisen vaikutusta rauduskoivun genotyyppeihin ja koivun ruskotäpläkärpäsen (Phytobia betulae) niissä aiheuttamiin vahinkoihin luontaisen sukkessiokehityksen alkuvaiheessa. Tämä Suomessa yleinen kärpäslaji elää toukkana nopeakasvuisten koivujen jälsikerroksessa, ja aiheuttaa koivujen vuosilustoihin tummanruskeita jälkiä. Nämä jäljet laskemalla voitiin jälkikäteen selvittää kärpästoukkien määrä ja vuosittainen vaihtelu kullakin rauduskoivugenotyypillä. Eri leveyspiireiltä peräisin olevia, kasvullisesti monistettuja rauduskoivugenotyyppejä kasvatettiin viisi vuotta koekentällä Joensuussa, jonka jälkeen selvitettiin niiden altistuminen ruskotäpläkärpäselle.
Tutkimuksessa havaittiin rauduskoivujen edustavan kahta, kasvunopeudeltaan erilaista ekotyyppiä. Erot rauduskoivugenotyyppien koossa selittivät valtaosan havaitusta vaihtelusta ruskotäpläkärpästen määrässä. Lisäksi pienempiä, koivujen perinnöllisiin ominaisuuksiin ja koeympäristöön liittyviä eroja löytyi. Leveyspiiristä riippuvaa altistumista tai resistenssiä ei koivuissa havaittu.
Ilmastonmuutoksen vaikutus ruskotäpläkärpästen määrään jäänee Pohjois-Suomessa ennakoitua pienemmäksi rauduskoivun pohjoisen ekotyypin kasvuun liittyvien rajoitteiden takia. Tämä ei kuitenkaan estä ruskotäpläkärpäsen aiheuttamien haittojen lisääntymistä, kun boreaalisen vyöhykkeen ilmasto-olosuhteet muuttuvat hyönteisille suotuisammiksi. Toisaalta myös rauduskoivun eteläisen ekotyypin leviäminen pohjoisemmaksi saattaa vahvistaa ruskotäpläkärpästen kantoja Pohjois-Suomessa.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND
Department of Environmental and Biological Sciences
JÄRVINEN, ARI: Susceptibility of latitudinally translocated silver birch (Betula pendula Roth) genotypes to common cambium mining fly (Phytobia betulae Kangas).
MSc. Thesis, 27 pp., appendices 1 February 2016
--- The climate change and current forest management practices are likely to increase growth and abundance of silver birch (Betula pendula) in Finland. However, the magnitude of adverse effects caused by increasing abundance and poleward shift of herbivores remains unclear.
Furthermore, it is likely, that there are individual, spatial and temporal fluctuation in this phenomenon and in its strength.
The effect of climate change to herbivory was simulated by translocating silver birch genotypes from different latitudes to common garden in Joensuu, Finland. In this experiment, I studied the population dynamics of birch cambium mining fly (Phytobia betulae) in these trees.
This small-sized dipteran fly is common and widely spread in Finland. Its larvae live in birch cambium and cause dark brown pith flecks, which remain in wood material. By counting these spots from annual growth rings of the birches, I searched for both temporal and genetic differences in susceptibility to herbivory between clonally reproduced silver birch genotypes.
The results revealed that birches represent two contrasting ecotypes: northern and southern.
Crucial differences in terminal size between these two ecotypes explained the most of the variance in cambium mining fly population. Yet, there were significant differences in susceptibility for cambium miners between silver birch genotypes after removing the variation explained by the total growth. These differences resulted from both genotype of silver birch, and physical conditions in the common garden. Differences between latitudes was not observed.
Even if the growth of the northern silver birch ecotype is limited by shorter growing season, the effects of the climate change are likely to increase its growth, at least by advancing the onset of growth in spring. Reduced growth of host-trees is adverse for birch cambium mining flies, but with predicted increase in high-latitude arthropod abundance, there will be more pith flecks in future. Furthermore, if the southern silver birch ecotype is able to expand to north, the effect of increased growth vigour in birches, and simultaneous increase in abundance of birch cambium mining flies, will be even more pronounced.
SISÄLLYSLUETTELO
1 JOHDANTO ... 2
2 KOIVUN RUSKOTÄPLÄKÄRPÄNEN ... 3
2.1 Elintavat ... 4
2.2 Ruskotäpläkärpäsen populaatiodynamiikka ... 5
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET ... 5
4 AINEISTO JA MENETELMÄT ... 7
4.1 Koekenttä ... 7
4.2 Näytteiden käsittely ... 8
4.3 Tilastolliset menetelmät ... 9
4.3.1 Aineiston luokittelu ja ominaisuudet... 9
4.3.2 Kärpäsaineiston regressioanalyysi ... 10
4.3.3 Kärpäspopulaation vuosittaisten muutosten tutkiminen ... 11
5 TULOKSET ... 12
5.1 Koivujen koko ... 12
5.2 Koivujen koon vaikutus ruskotäpläkärpästen määrään ... 13
5.3 Ruskotäpläkärpästen määrän ajallinen vaihtelu ... 17
6 TULOSTEN TARKASTELU ... 19
6.1 Ruskotäpläkärpäset suosivat kookkaita koivuja ... 19
6.2 Koekentän ja ympäristön vaikutus tuloksiin ... 21
7 JOHTOPÄÄTÖKSET ... 22
KIITOKSET ... 23
LÄHDELUETTELO ... 24
LIITTEET
2 1 JOHDANTO
Rauduskoivu (Betula pendula Roth) on Suomen metsien nopeakasvuinen pioneerilaji (Lemmetyinen ym. 2008). Suomessa sen levinneisyysalue ulottuu maan pohjoisosiin asti (Hämet-Ahti ym. 1998). Ilmastonmuutoksen vaikutuksesta (IPCC 2013) rauduskoivun kasvun odotetaan nopeutuvan (Soja ym. 2007), ja sen määrän lisääntyvän levinneisyyttä rajoittavien talvituulien leudontuessa (Atkinson 1992). Myös Suomen intensiivinen metsätalous suosii nuoria, voimakkaasti kasvavia metsiköitä (Briceño-Elizondo ym. 2006). Metsitettäville peltoalueille istutetaan usein rauduskoivuja, mikä edelleen lisää niiden määrää nykyisellä levinneisyysalueella. Runsasravinteisissa ja vesitaloudeltaan suotuisissa ympäristöissä rauduskoivu on sisarlajiaan hieskoivua (Betula pubescens Ehrh.) nopeakasvuisempi, mikä on lisännyt kiinnostusta sen soveltuvuudesta viljelypuuksi (Kund ym. 2010). Sen ominaisuuksia ja sopeutumiskykyä on tutkittu ainakin Britanniassa, Irlannissa, Kanadassa, Etelä-Koreassa ja USA:ssa (Koski & Rousi 2005, Rousi ym. 2012). Rauduskoivu on myös ulkomaisiin koivulajeihin verrattuna nopeakasvuinen. Rauduskoivun vaaleaa ja kovaa puuainesta hyödynnetään Suomessa erityisesti vanerien ja viilujen valmistuksessa, selluteollisuudessa sekä puusepänteollisuudessa (Koski & Rousi 2005).
Rauduskoivusta esiintyy Suomessa kirjallisuuden mukaan (Hämet-Ahti ym. 1998) kaksi ekotyyppiä: pohjoinen muunnos, var. lapponica (Lindq.), ja eteläinen nimimuoto, var. pendula.
Tässä työssä tutkitut, eri leveyspiireiltä peräisin olevat rauduskoivugenotyypit vaikuttaisivat jakautuvan morfologisilta ominaisuuksiltaan näiden ekotyyppien levinneisyysalueita vastaavasti. Jatkossa viittaan 64. leveyspiirin pohjoispuolelta peräisin oleviin rauduskoivuihin nimityksellä lapponica ja vastaavasti eteläpuolelta peräisin oleviin nimityksellä pendula.
Ekotyyppien levinneisyyden raja kulkee jossain Oulun – Kainuun korkeudella ja niiden välimuodot ovat vaihettumisvyöhykkeellä tavallisia (Hämet-Ahti ym. 1998). Rauduskoivujen kasvukauden päättymistä syksyllä säätelee päivänpituus (Li ym. 2003). Rauduskoivun pohjoinen ekotyyppi reagoi päivän lyhenemiseen eteläistä herkemmin, ja jää siksi lähes poikkeuksetta pienempikokoiseksi (Li ym. 2003).
Suomessa rauduskoivu on useiden hyönteislajien pääasiallinen ravintokasvi. Koivua ravintonaan käyttävien hyönteisten arvioidaan tulevaisuudessa runsastuvan ja leviävän pohjoista kohti (Heimonen 2015). Myös koivun ruskotäpläkärpänen (Phytobia betulae Kangas (Diptera: Agromyzidae)) käyttää isäntäkasvinaan rauduskoivua ja hieskoivua (Ylioja ym. 1998, 1999). Ruskotäpläkärpäsen esiintymisalue kattaa rauduskoivun tavoin koko Suomen, vaikka molemmat lajit harvinaistuvat pohjoista kohti. Ruskotäpläkärpäsen kantaa sääteleviä tekijöitä
3
ei kuitenkaan tunneta tarkasti. Ilmaston lämpeneminen ja koivujen runsastuminen johtanevat myös ruskotäpläkärpästen määrän lisääntymiseen erityisesti Pohjois-Suomessa, sillä korkeilla leveyspiireillä ilmastonmuutoksen vaikutusten odotetaan olevan erityisen voimakkaita (Parmesan 2007). Aiempien tutkimusten mukaan ruskotäpläkärpänen suosii nopeakasvuisia koivuja (Ylioja 2000, Ylioja & Rousi 2001), ja arvioitu rauduskoivujen kasvun nopeutuminen voi parantaa myös ruskotäpläkärpästen menestystä. Rauduskoivujen kasvuprosessiin sekä biokemiallisiin ominaisuuksiin vaikuttavat tekijät ovat kuitenkin monimutkaisia ja niissä esiintyy vaihtelua. Ainakin ympäristön ja ilmaston muutokset vaikuttavat rauduskoivuihin voimakkaasti (Briceño-Elizondo ym. 2006, Lintunen & Kaitaniemi 2010, Evans ym. 2012, Lavola ym. 2013, Maja ym. 2014, 2015, Jamieson ym. 2015, Possen ym. 2015), ja lisäksi monissa koivujen ominaisuuksissa, kuten stressinsietokyvyssä, hiilensidonnan optimiarvoissa ja kasvukauden pituutta säätelevien prosessien herkkyydessä on yksilöllistä vaihtelua (Prittinen ym. 2003, Robinson ym. 2012, Mäenpää ym. 2013, Barton ym. 2014). Tässä tutkimuksessa tarkastelen rauduskoivugenotyyppien morfologisia eroja ja koivujen kokoon suhteutettua ruskotäpläkärpästen määrää.
Ilmastonmuutoksen vaikutuksia selvittävä koe toteutettiin vuosina 2010 – 2015 kolmella eri tutkimuskentällä (Kolari, Joensuu, Tuusula) (Heimonen 2015). Tässä tutkimuksessa käsiteltävä aineisto on peräisin Joensuun Botanialla sijaitsevalta tutkimuskentältä. Tutkimuksessa vertaan eri leveyspiireiltä peräisin olevien rauduskoivugenotyyppien alttiutta ruskotäpläkärpäsille yhteisessä kasvuympäristössä. Samassa ympäristössä kasvaneista koivuista pystytään luonnonpopulaatioita luotettavammin testaamaan ja rinnastamaan erilaisia ominaisuuksia ja niiden yhdistelmiä, jotka vaikuttavat niin koivujen kasvuun, adaptaatioihin kuin biokemiallisiin ominaisuuksiinkin. Mikäli jokin rauduskoivujen fenotyyppiin kytkeytyvistä, perinnöllisistä ominaisuuksista vaikuttaa ruskotäpläkärpäsiä lisäävästi tai ehkäisevästi, voidaan se tässä asetelmassa havaita. Tutkimuksen tavoitteena on rauduskoivujen vastustuskyvyn vaihtelun tunnistaminen ja mittaaminen, jotta ilmastonmuutoksen vaikutuksia eri leveyspiireillä sijaitseviin koivikoihin, niissä koettaviin hyönteistuhoihin ja vuosittaiseen vaihteluun voitaisiin tulevaisuudessa ennustaa aiempaa tarkemmin.
2 KOIVUN RUSKOTÄPLÄKÄRPÄNEN
Koivun ruskotäpläkärpänen on koko maassa esiintyvä koivun tuholainen, joka käyttää ravintonaan jälsikerroksen rajapinnassa kehittyvää ksyleemisolukkoa. Ruskotäpläkärpäsen toukka kaivaa pystysuoria käytäviä koivun rungossa, kuoren alla. Nämä toukkakäytävät koivu
4
korjaa tummalla parenkyymisolukolla, joka näkyy koivun puuaineksessa tummanruskeina viiruina (Ylioja 2000). Toukkakäytävien jäljet näkyvät myös puunrungon poikkileikkauspinnalla ruskeina täplinä, joiden lukumäärä kussakin vuosilustossa voidaan jälkikäteen laskea. Nämä ruskeat jäljet heikentävät vaalean ja tavallisesti vähävikaisen puuaineksen ulkonäköä, sekä rajoittavat sen käyttömahdollisuuksia korkealaatuisissa puutuotteissa ja viiluissa (Ylioja ym. 1998, Uotila & Kankaanhuhta 1999, Ylioja 2000, Koski
& Rousi 2005). Erityisesti japanilaiset asiakkaat arvostavat virheetöntä lopputulosta ja olisivat valmiita myös maksamaan siitä. Toukan aiheuttamalla vioituksella ei kuitenkaan näyttäisi olevan vaikutusta puun hyvinvointiin, lisääntymismenestykseen tai puuaineksen lujuuteen.
Ruskotäpläkärpäsen yleisyydestä huolimatta sen perusbiologia tunnetaan huonosti, eikä sitä juuri osata torjua (Ylioja ym. 2000). Ruskotäpläkärpäsen aiheuttamia vioituksia voidaan kuitenkin vähentää merkittävästi kasvattamalla koivuja sekapuuna muiden puulajien kanssa.
Eniten vioituksia löytyy yksinomaan koivua kasvavista, rehevistä ja aurinkoisista metsiköistä (Uotila & Kankaanhuhta 1999). Ruskotäpläkärpäsen toukat tekevät eniten käytäviään puun tyviosaan, joka on puun jatkojalostuksen kannalta sen arvokkain osa (Uotila & Kankaanhuhta 1999).
2.1 Elintavat
Koivun ruskotäpläkärpänen on Suomessa yksisukupolvinen laji. Naaras munii kesäkuun puolenvälin aikoihin nopeakasvuisen koivun latvaversoon, jossa kärpäsen toukka kuoriutuu pehmeään vuosikasvuun upotetusta munasta koivun kuoren sisäpuolelle (Ylioja ym. 2002).
Aluksi pienikokoinen toukka kaivautuu versosta kohti runkoa, jossa se käyttää ravintonaan erilaistuvaa ksyleemisolukkoa ja kovertaa käytävää kohti koivun tyveä. Nuorissa koivuissa nämä käytävät ulottuvat usein myös juuriin ja lisäksi toukka tekee aikuistuakseen edestakaista käytävää koivun tyviosaan. Koivun kuoren alla toukka voi edetä kesän aikana jopa 17 metriä (Ylioja ym. 1998, Ylioja ym. 2000, Ylioja ym. 2002). Toukka tarvitsee kuitenkin aikuistuakseen riittävän nopeasti kasvavan koivun. Ilmeisesti tästä syystä kärpänen iskeytyy juuri nuoriin, nopeakasvuisiin koivuihin (Ylioja & Rousi 2001). Loppukesästä täysikasvuinen toukka kaivautuu kuoren läpi koivun tyviosasta, läheltä maanpintaa, ja koteloituu maahan talvehtimaan (Ylioja 2000).
5 2.2 Ruskotäpläkärpäsen populaatiodynamiikka
Ruskotäpläkärpäsen runsautta säätelevät tekijät ja niiden voimakkuus tunnetaan puutteellisesti (Ylioja 2000). Lajin pitkän aikavälin populaatiodynamiikka perustuu saatavilla olevien nuorten koivikoiden mosaiikkiin, ja vastaavasti paikallisten populaatioiden elinvoimaisuus on tiukasti sidoksissa ravintokasvin laatuun (Ylioja ym. 1999). Toukkakäytävien määrä näyttäisi kasvavan koivuissa noin 20 vuoden ikään saakka (Ylioja ym. 1999), jonka jälkeen ruskotäpläkärpästen määrä puussa alkaa vähetä. Tämä voi johtua esimerkiksi koivun paksuuskasvun hidastumisesta, latvuksen versojen kasvun muutoksista tai toukan koteloitumisen epäonnistumisesta etäisyyden kasvaessa liian pitkäksi latvuksen ja tyven välillä (Ylioja 2000). Ruskotäpläkärpäsen ravintokasveja on Suomessa tarjolla runsaasti, mutta todennäköisesti ennustettu koivujen kasvun nopeutuminen ja nuorten koivujen määrän kasvu lisäävät entisestään myös ruskotäpläkärpästen määrää (Briceño-Elizondo ym. 2006, Cornelissen ym. 2008, Jamieson ym.
2015). Isäntäkasvin etsintä tapahtunee ruskotäpläkärpäsellä ensisijaisesti visuaalisin keinoin, mutta munintapaikan valinnassa ja tunnistamisessa se todennäköisesti hyödyntää myös biokemiallisia yhdisteitä (Ylioja 2000). Parhaista munintapaikoista lienee kilpailua naaraiden kesken, koska muninnat keskittyvät korkeimpiin versoihin, ja vastaavasti osa versoista jää täysin vaille munintoja (Ylioja ym. 2002).
Useilla boreaalisen vyöhykkeen hyönteislajeilla lämpötila on levinneisyyttä ja runsautta säätelevä tekijä (Bale ym. 2002). Myös ruskotäpläkärpäsen vuosittaiset kannanvaihtelut ovat hyönteisille tyypillisesti voimakkaita, mutta ilmeisesti tavanomaista vähemmän riippuvaisia suoraan sääoloista (Ylioja ym. 1999), mikä saattaa johtua toukan piilottelevista elintavoista.
Ympäristö ja sääolosuhteet vaikuttavat ruskotäpläkärpäsen munintamenestykseen, sekä toukan kehitykseen ja selviytymiseen isäntäkasvin vasteiden kautta. Kuolleisuuden, saalistuksen tai loisinnan vaikutuksia ruskotäpläkärpästen populaatiodynamiikkaan on vaikea arvioida lajin elintapojen vuoksi. Lisäksi tunnetaan ruskotäpläkärpäseen erikoistunut loinen (Symphya sp.
(Hymenoptera: Braconidae)), jonka ei kuitenkaan tiedetä olevan erityisen runsas (Ylioja 2000).
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET
Tutkimuksen perimmäisenä tavoitteena on arvioida, kuinka ilmaston lämpeneminen boreaalisella vyöhykkeellä vaikuttaa ruskotäpläkärpästen kantoihin ja niiden rauduskoivuille aiheuttamien vioitusten määrään (Bale ym. 2002, Robinet & Roques 2010). Tieto on tarpeen varsinkin ilmastonmuutoksen ekologisten kokonaisvaikutusten arvioinnissa ja
6
metsätaloudellisessa suunnittelutyössä. Koska ekotyyppi vaikuttaa rauduskoivujen kasvuun voimakkaammin kuin siirtoistutuksella tässä tutkimuksessa simuloitu lämpötilan muutos, tarkastellaan rauduskoivujen ja ruskotäpläkärpästen keskinäistä suhdetta seuraavien tutkimuskysymysten kautta:
1) Kuinka rauduskoivun koko vaikuttaa ruskotäpläkärpästen määrään?
2) Onko koivugenotyyppien tai alkuperien välillä selkeitä, koosta riippumattomia eroja niiden kelvollisuudessa ruskotäpläkärpäsille?
3) Onko ruskotäpläkärpästen määrissä ajallista vaihtelua?
Kokeessa selvitetään koivujen lopullisen koon ja ruskotäpläkärpästen määrän välinen yhteys. Jos munivat kärpäsnaaraat suosivat korkeimmalle yltäviä latvuksia, eikä muilla tekijöillä ole valintaa suuntaavaa vaikutusta, tulisi koivuihin kertyä ruskotäpläkärpäsiä niiden pituuden mukaisesti. Tämän jälkeen voidaan arvioida ruskotäpläkärpästen määrän vaihtelu, joka ei selity rauduskoivujen koolla, vaan aiheutuu muista tekijöistä. Eroja ruskotäpläkärpästen määrissä saattavat osittain selittää esimerkiksi rauduskoivujen yksilölliset, fysiologiset ominaispiirteet (Cornelissen ym. 2008, Evans ym. 2012, Barton ym. 2014, Copenheaver ym.
2014, Jamieson ym. 2015). On olemassa lukuisia mekanismeja, jotka voivat johtaa eroavaisuuksiin rauduskoivugenotyyppien alttiudessa ruskotäpläkärpäselle: esimerkiksi fenologinen yhteensopivuus koivujen kasvukauden alkamisessa ja ruskotäpläkärpäsen lisääntymisajassa (van Asch & Visser 2007, Schwartzberg ym. 2014, Martemyanov ym. 2015), erot koivujen ravinnekierrossa, erityisesti nitraattitypen määrässä (Schoonhoven ym. 2005), tai sekundääriyhdisteissä, joiden perusteella kärpäsnaaras esimerkiksi stimuloituu munimaan tai etsii optimaalista munintapaikkaa (Videla ym. 2012, Mäenpää ym. 2013, Maja ym. 2014, Nzama ym. 2014, Maja ym. 2015). Samalla tutkimuksessa selviää, minkä ikäisenä rauduskoivu soveltuu ruskotäpläkärpäsen isäntäkasviksi, eli missä sukkessiokehityksen vaiheessa ruskotäpläkärpänen kykenee asuttamaan suotuisassa ympäristössä sijaitsevan koivikon.
Keskeisimpien kysymysten lisäksi testaan ruskotäpläkärpäsen munintakäyttäytymiseen liittyvän hypoteesin (Ylioja ym. 2002), jonka mukaan kärpäsnaaras etsii munintapaikan näköaistinsa avulla. Sen perusteella koealueen reunalla kasvaneiden rauduskoivujen pitäisi sattua munintapaikaksi koekentän keskellä sijaitsevia koivuja keskimäärin todennäköisemmin genotyypistä ja ilmansuunnasta huolimatta, kun oletetaan, että kärpäset voivat saapua koealueelle vapaasti kaikista suunnista, eikä esimerkiksi auringon suunta vaikuta niiden munintapaikan valintaan.
7 4 AINEISTO JA MENETELMÄT
4.1 Koekenttä
Tässä kokeessa käytettyjen rauduskoivujen geneettinen alkuperä on tiedossa. Koivut ovat peräisin kuudesta luonnonvaraisesta populaatiosta (Loppi (60°N), Punkaharju (61°N), Vehmersalmi (62°N), Posio (65°N), Rovaniemi (66°N) ja Kittilä (67°N)), joista pohjoisimman ja eteläisimmän välinen etäisyys on lähes 800 kilometriä.
Kuva 1. Rauduskoivujen alkuperäpopulaatioiden (ympyrät) ja koekenttien (neliöt) sijainti (Heimonen 2015).
Koeympäristön koivut edustavat yhteensä 26 eri genotyyppiä siten, että jokaisesta luonnonvaraisesta populaatiosta otettiin kokeeseen mukaan 2 – 5 genotyyppiä. Kustakin genotyypistä tuotettiin mikrolisäämällä 10 toistoa, jotka istutettiin Joensuuhun (62°N) Botanian koekentälle heinäkuussa 2010 (Heimonen ym. 2014). Genotyyppien nimissä käytetyt kirjaimet ovat lyhenteitä niiden luonnonvaraisen alkuperäpopulaation nimestä.
8
Koeasetelmana käytettiin satunnaistettujen lohkojen menetelmää. Koealue jaettiin viiteen lohkoon. Jokaiseen lohkoon istutettiin kustakin koivugenotyypistä kaksi toistoa, joiden sijainti satunnaistettiin lohkojen sisällä (liite 1). Koivut istutettiin koekentälle 1,2 metrin välein.
Nisäkäsvahinkojen estämiseksi koko koealue ympäröitiin verkkoaidalla. Tällä tavoin rajattu koealue pysyi kuitenkin avoimena hyönteisille ja tavanomaiselle sääolojen vaihtelulle.
Koealueen maaperä on runsasravinteinen ja ilmasto-olosuhteiltaan pitkälti homogeeninen.
Koealueen vieressä kasvaa suurikokoinen lehtipuu, joka saattoi vaikuttaa 3. lohkon tuloksiin.
Tuloksia arvioitaessa on huomioitava, että kehäjako on jälkikäteen tehty reunavaikutuksen mittaamista varten, eikä se ole siksi täysin satunnaistettu.
Valtaosa koealueen rauduskoivuista kaadettiin elokuun alussa 2015. Näistä koivuista saatiin tähän tutkimukseen mukaan 6-8 toistoa kustakin genotyypistä, yhteensä 182 näytettä.
Tutkituista koivuista 78 oli pendula-ekotyyppiä ja 104 oli lapponica-ekotyyppiä.
4.2 Näytteiden käsittely
Kokeen lopetuksen yhteydessä koivuista mitattiin pituus, oksien ja rungon tuorebiomassa, sekä rungon ympärysmitta kolmelta korkeudelta: 10 cm, 60 cm ja 130 cm. Lisäksi näytteistä laskettiin ruskotäpläkärpästen vuosittainen määrä ja mitattiin vuosilustojen keskimääräinen paksuus.
Koealueen koivut kaadettiin maanpinnan tasolta (0 cm) moottorisahalla. Koivut karsittiin vesurilla, jonka jälkeen niiden pituus mitattiin tyvestä pisimmän latvaverson kärkeen. Oksien ja rungon tuorebiomassat punnittiin erikseen, jotta koivujen kasvun jakautumista voitaisiin tarkastella erikseen latvuksen ja rungon osalta. Punnituksen jälkeen rungosta katkaistiin jiirisirkkelillä kolme 10 cm mittaista näytettä ruskotäpläkärpästen laskemista varten: tyvestä 0 – 10 cm, keskeltä 50 – 60 cm ja 120 – 130 cm korkeudelta. Tässä yhteydessä koivujen rungon ympärysmitta mitattiin kunkin näytteen yläosasta mittanauhan avulla. Näytteiden halkaisija laskettiin suoraan ympärysmitasta jakamalla se piillä (π).
Ruskotäpläkärpästen laskemista varten kerätyt puunäytteet jäädytettiin (-20 °C). Jäädytetty puunäyte leikkautui siististi ja mahdollisti pientenkin toukkakäytävien erottamisen puumateriaalista. Jäisestä näytteestä leikattiin varsinaista toukkakäytävien laskentaa varten jiirisirkkelillä noin sentin vahvuinen kiekko. Väriltään jäinen kiekko on vaalea, sävyltään vihertävä tai kellertävä. Ruskotäpläkärpäsen toukkakäytävät erottuivat kiekoissa ruskeina täplinä. Toukkakäytävät laskettiin stereomikroskoopin avulla näytekiekkojen poikkileikkauspinnoilta ja kirjattiin vuosilustoittain, uloimmasta aloittaen. Käytännössä tämä
9
osoittautui järkeväksi, koska uusimmat vuosilustot erottuivat selkeimmin ja niissä oli eniten havaintoja. Apuna toukkakäytävien laskemisessa käytin skalpellia, jonka kärjellä viilsin toukkakäytävän esiin hieman pintaa syvemmältä. Menetelmä varmistaa havaintojen oikeellisuuden lisäksi kunkin havainnon kirjaamisen vain kertaalleen. Hyvin lähellä rinnakkain (alle 1 mm) olevat toukkakäytävät laskin yhdeksi havainnoksi, mikä perustuu toukkien tapaan tehdä toisinaan salamakuvion kaltaisia, edestakaisia käytäviä. Tämä tulkinta vaikutti 12 koivun tuloksiin ± 1 kärpäshavainnon verran.
Toukkakäytävien lukumäärät laskettiin ensisijaisesti korkeimmalta otetusta näytteestä (120 – 130 cm), koska niissä ei havaittu toukkien paluukäytäviä. Vuosina 2013 – 2015 toukat olivat jo varsin suurikokoisia ja luotettavasti laskettavissa saavuttaessaan 130 cm tason. Vuosien 2011 ja 2012 toukkakäytävät olivat erittäin pienikokoisia ja niitä oli vähän. Tästä syystä toukkakäytävien laskenta vuosien 2011 ja 2012 osalta tehtiin alimmasta (0 – 10 cm) näytteestä.
Toukkien paluukäytäviä oli alimmissa näytteissä poikkeuksetta, mikä ei mahdollistanut täysin luotettavaa laskentaa. Toukkamäärää pystyi kuitenkin arvioimaan tarkentavasti vielä keskimmäisestä näytteestä (50 – 60 cm), jossa toukkien paluukäytäviä oli vain satunnaisesti.
Vuosilustojen paksuus mitattiin stereomikroskoopin okulaarien mitta-asteikon (1/10 mm) avulla. Mittaus tehtiin kahdesta kohdasta, joiden tuloksista kirjattiin keskiarvo. Mittauskohdista ensimmäinen valittiin satunnaisesti ja toinen siitä 90° oikealle kiertäen. Tuloksia vertailtaessa on huomioitava, ettei koivujen kasvukausi ollut vielä päättynyt näytteitä kerättäessä vuonna 2015. Myös paksu korkkijälsikerros vaikuttaa vuoden 2015 mittaustulokseen alimmissa näytteissä. Mittaustulokset siis korreloivat voimakkaasti muista vuosilustoista tehtyjen saman vuoden mittausten kanssa, mutta soveltuvat sellaisenaan huonosti kasvunopeuden vertailemiseen eri vuosien välillä.
4.3 Tilastolliset menetelmät
4.3.1 Aineiston luokittelu ja ominaisuudet
Ruskotäpläkärpästen määriä koivuissa tarkasteltiin ensin sellaisenaan, sitten koivujen kokoon suhteutettuna. Tutkitut koivut (n=182) edustavat kahta ekotyyppien mukaista joukkoa, pendulaa (n=78) ja lapponicaa (n=104). Aineisto jakautuu edelleen pienempiin osiin koivujen alkuperän (60° (n=28), 61° (n=14), 62° (n=36), 65° (n=35), 66° (n=34) ja 67° (n=35)), ja genotyypin mukaan (n=7, paitsi genotyypeillä R8 (n=6) ja V14 (n=8)). Ruskotäpläkärpästen määriä tarkasteltiin myös ajallisesti (vuosittain) jaettuna, ja rauduskoivujen spatiaalisen sijainnin perusteella. Tutkittavat koivut on jaettu viiteen lohkoon ja kuuteen kehään (kehillä
10
kuvataan koivun etäisyyttä koekentän ulkoreunasta). Lohkojen ja kehien tarkempi kuvaus löytyy liitteestä 1.
Tutkituista muuttujista ainoastaan rauduskoivujen pituus noudatti normaalijakaumaa. Sen sijaan ruskotäpläkärpästen määrä, vuosilustojen paksuus ja koivujen tuorebiomassa jakautuvat kaksihuippuisesti rauduskoivun ekotyyppien erilaisuudesta johtuen. Tästä syystä parametristen menetelmien käyttäminen oli pääsääntöisesti mahdollista vain kummankin ekotyypin aineistolle erikseen. Poikkeuksena tästä on ruskotäpläkärpästen kokonaismäärän aineisto.
Regressioanalyysin jakaumaoletus ja varianssien yhtäsuuruusoletus täyttyivät, kun ruskotäpläkärpästen määrälle tehtiin logaritmimuunnos ln(1+x). Vuosittaisten kärpäsaineistojen osalta menetelmän käyttökelpoisuus arvioitiin kummankin ekotyypin aineistolle erikseen.
4.3.2 Kärpäsaineiston regressioanalyysi
Koivujen koon ja ruskotäpläkärpästen määrän suhdetta analysoitiin lineaarisen regressiomallin avulla, koska aiempien havaintojen perusteella rauduskoivun kasvunopeus vaikuttaa suoraan ruskotäpläkärpästen määrään (Ylioja 2000). Analyyseissä vastemuuttujana oli ruskotäpläkärpästen kokonaismäärä ja selittävänä muuttujana rungon halkaisija (10 cm korkeudelta). Ruskotäpläkärpästen määrää selittävänä muuttujana käytin koivun halkaisijaa, koska lineaarisessa regressiomallissa sen selitysaste on suurin. Halkaisijan suuruus myös korreloi voimakkaan positiivisesti koivujen pituuden, tuorebiomassan ja kasvunopeutta kuvaavien vuosiluston paksuuksien kanssa (taulukko 1). Nuoret koivut kasvavat voimakkaasti pituutta, jolloin kasvunopeus kumuloituu ja korostaa eroja koivujen morfologisia eroja (Lintunen & Kaitaniemi 2010). Pidemmän aikavälin kokeessa tämä yhteys olisi heikompi, koska pituuskasvu heikkenee koivun ikääntyessä. Lineaarisesta regressiomallista tallennettiin jatkokäsittelyä varten käsittelemätön jäännösvaihtelu (raw residual).
11
Taulukko 1. Rauduskoivun ekotyyppien kasvuun liittyvien muuttujien keskinäinen Pearson- korrelaatiokerroin ja sen tilastollinen merkitsevyystaso (* = p ≤ 0,05, ** = p ≤ 0,01 ja *** = p
≤ 0,001).
Var. pendula
N=78 Pituus Halk. (130 cm) Halk. (60 cm) Halk. (10 cm) Ln(Paino) Halk. (130 cm) 0,87***
Halk. (60 cm) 0,81*** 0,97***
Halk. (10 cm) 0,76*** 0,93*** 0,97***
Ln(Paino) 0,84*** 0,96*** 0,96*** 0,95***
Kasvu 2014 0,60*** 0,77*** 0,82*** 0,85*** 0,78***
Var. lapponica
N=104 Pituus Halk. (130 cm) Halk. (60 cm) Halk. (10 cm) Ln(Paino) Halk. (130 cm) 0,88***
Halk. (60 cm) 0,84*** 0,96***
Halk. (10 cm) 0,80*** 0,92*** 0,97***
Ln(Paino) 0,88*** 0,96*** 0,97*** 0,96***
Kasvu 2014 0,80*** 0,87*** 0,91*** 0,94*** 0,91***
Vastemuuttujien eroja tutkittiin varianssianalyysien (ANOVA) avulla. Vastemuuttujina olivat koivujen pituus, tuorebiomassa ja rungon ympärysmitta, sekä ruskotäpläkärpästen määrä ja regressioanalyysista tallennettu jäännösvaihtelu. Selittävinä muuttujina olivat rauduskoivujen alkuperä, ekotyyppi ja genotyyppi, sekä koealueen lohkot ja kehät.
Vastemuuttujissa havaittujen erojen paikallistamisessa käytettiin apuna Tukey HSD –testiä.
Tämän jälkeen erojen merkitsevyys tarkistettiin kahden riippumattoman otoksen t-testillä.
Ennen varianssianalyysiä jokaisen tutkittavan vastemuuttujan jakauma tarkistettiin Kolmogorov-Smirnovin testillä, ja varianssien yhtäsuuruusoletuksen voimassaolo Levenen testillä. Varianssien yhtäsuuruusoletuksen rikkoutuessa parivertailuissa käytettiin Mann- Whitneyn U-testiä ja useamman luokan vertailuissa Kruskal-Wallisin testiä. Käytetty menetelmä on raportoitu tulosten yhteydessä.
4.3.3 Kärpäspopulaation vuosittaisten muutosten tutkiminen
Kärpästen runsaudessa kunakin vuonna tapahtuneita muutoksia tutkittiin kummankin rauduskoivuekotyypin aineistoista erikseen. Eri vuosien kärpäshavainnot analysoitiin yleistetyn lineaarisen mallin (GLM = Generalized Linear Models) avulla. Mallissa vastemuuttujana oli kunkin vuoden kärpäshavaintojen määrä. Selittävänä muuttujana käytettiin selkeyden ja tulosten vertailukelpoisuuden säilyttämiseksi koivun halkaisijaa 10 cm
12
korkeudelta mitattuna, kuten muissakin regressioanalyyseissä. Regressiomallien käsittelemätön jäännösvaihtelu tallennettiin erikseen jokaisen vuoden osalta, ja analysoitiin varianssianalyysilla, jossa selittävinä muuttujina käytettiin koivun alkuperää, genotyyppiä, lohkoa ja kehää.
Lapponica-aineisto sisälsi enemmän pieniä arvoja, ja se analysoitiin kokonaisuudessaan käyttäen GLM-menetelmän jakaumaoletuksena Poisson-jakaumaa. Vastaavasti pendula- aineisto oli jo sellaisenaan lähes tyydyttävästi normaalijakautunut, ja logaritmimuunnettuna se noudatti jakaumaoletusta vielä huomattavasti paremmin. Kuten kokonaisaineistossakin, muunnos tehtiin kaavalla ln(1+x). Pendula-aineiston jakaumaoletuksena GLM-menetelmässä käytettiin normaalijakaumaa, lukuunottamatta vuosien 2011 – 2013 aineistoa, joka analysoitiin käyttäen jakaumaoletuksena Poisson-jakaumaa. Vuosina 2011 – 2013 myös pendula- aineistossa oli niin vähän havaintoja, ettei logaritmimuunnos toiminut jakaumia korjaavasti (Bolker ym. 2008). Kummankin ekotyypin sisällä vuosien 2011 – 2013 kärpäshavainnot yhdistettiin riittävän havaintomäärän saavuttamiseksi, tilastollisen käsittelyn helpottamiseksi ja tulosten luotettavuuden parantamiseksi.
Aineiston käsittelyssä käytettiin SPSS 21 (IBM) –ohjelmistoa.
5 TULOKSET
5.1 Koivujen koko
Rauduskoivujen pituus, rungon halkaisija ja tuorebiomassa vaihtelivat koko aineistossa (n=182) erittäin paljon. Pienimmän ja suurimman koivuyksilön välille oli syntynyt viidessä vuodessa yli nelinkertainen pituusero (kuva 2) ja yli viisikymmenkertainen ero tuorebiomassassa. Rauduskoivut voitiin tuloksen perusteella jakaa niiden alkuperän mukaisiin ekotyyppeihin lapponica (n = 104) ja pendula (n = 78), joista lapponicat ovat selkeästi pienempikokoisia (ANOVA, F1, 181 = 85,3, p < 0,001). Koivuissa ei havaittu tilastollisesti merkitsevää kokoeroa lohkojen tai kehien välillä.
13
Kuva 2. Rauduskoivun ekotyypit ovat erikokoisia. Koivujen pituuden ja rungon halkaisijan (10 cm korkeudelta) jakaumat ekotyypeittäin jaettuna.
Koivuissa oli tilastollisesti merkitseviä kokoeroja myös ekotyyppien sisällä. Lopelta (60°N) peräisin olevat koivut olivat kasvaneet keskimäärin muita pendula-ekotyypin koivuja suurikokoisemmiksi (t-testien p ≤ 0,001): sekä pituus (ANOVA, F5, 176 = 85,3, p < 0,001) että tuorebiomassa (Kruskal-Wallis, X2 = 134,5, p < 0,001) eroavat muuta alkuperää olevista koivuista selkeästi. Lapponica-ekotyypin koivuista Rovaniemeltä (66°N) lähtöisin olevat koivut kasvoivat keskimäärin pidemmiksi kuin Kittilän (67°N) (kahden riippumattoman otoksen t-testi, t = 4,1, df = 67, p < 0,001) tai Posion (65°N) (t = 2,6, df = 67, p = 0,011) koivut.
5.2 Koivujen koon vaikutus ruskotäpläkärpästen määrään
Ruskotäpläkärpäsiä havaittiin koko aineistossa kaikkiaan 2548 kappaletta. Lapponica-koivuista havaintoja kertyi 817 (keskiarvo 7,9 ja keskiarvon keskivirhe ± 0,4) kappaletta, ja keskimäärin suurikokoisemmista pendula-koivuista 1731 (keskiarvo 22,2 ja keskiarvon keskivirhe ± 1,3) kappaletta. Ruskotäpläkärpäset iskeytyivät 12 koivuun jo ensimmäisenä mahdollisena kesänä ja havaintoja kertyi kummassakin ekotyypissä varsin vähän vuoteen 2013 asti. Selkeä muutos ruskotäpläkärpästen määrässä tapahtui vuonna 2014, jolloin kärpästen määrä alkoi kasvaa voimakkaasti (kuva 3). Vuodet 2014 ja 2015 sisältävät 80,7 % koko havaintomäärästä, ja vuosi 2014 yksin sisältää 45,9 % kaikista havainnoista. Kärpäspopulaation kasvu hidastui hieman vuonna 2015.
14
Kuva 3. Ruskotäpläkärpästen toukkakäytävien määrän vuosittainen keskiarvo (ja keskiarvon keskivirhe) kussakin rauduskoivussa, kun aineisto on jaettu ekotyyppien mukaan.
Rauduskoivun ekotyyppien merkittävä keskinäinen kokoero vaikutti selkeästi myös niissä havaittujen ruskotäpläkärpästen määrään (ANOVA, F1, 179 = 37,0, p < 0,001).
Ruskotäpläkärpäsiä oli koivuissa keskimäärin sitä enemmän, mitä suurikokoisempi yksilö oli kyseessä. Lineaarisen regressiomallin perusteella vaihtelu rungon halkaisijan paksuudessa (10 cm korkeudelta mitattuna) selittää ruskotäpläkärpästen logaritmimuunnetun määrän vaihtelusta 70 % (R2 =0,70, p < 0,001, ruskotäpläkärpästen määrä = 1,048 + 0,274 * d10) (kuva 4).
Rauduskoivun genotyyppien välillä on myös niiden koolla selittymättömiä eroja ruskotäpläkärpästen määrissä, koska havaittu kärpästen määrä ei kasvanut lineaarisesti koivujen koon kanssa (kuva 5). Genotyyppikohtainen ruskotäpläkärpästen määrän keskiarvo vaihteli välillä 4,6 (genotyyppi K8) – 32,0 (genotyyppi V4).
0 2 4 6 8 10
2011 2012 2013 2014 2015
Ruskotäpläkärpästen määrä
Vuosi Lapponica Pendula
15
Kuva 4. Ruskotäpläkärpästen kokonaismäärän ja rauduskoivun halkaisijan välinen positiivinen korrelaatio. Rungon halkaisija on mitattu 10 cm korkeudelta.
Kuva 5. Rauduskoivugenotyyppien tuorebiomassan (pylväsdiagrammi) ja ruskotäpläkärpästen määrän (viivadiagrammi) keskiarvot järjestettyinä kärpästen määrän mukaan nousevasti.
16
Koivujen sijainti koekentällä vaikutti niin ikään ruskotäpläkärpästen määriin ennen niiden koon vaikutuksen huomioimista. Ruskotäpläkärpästen määrissä havaittiin kehien välillä eroja (ANOVA, F5, 176 = 4,6, p = 0,001) siten, että kärpästen määrä oli suurimmillaan koealueen uloimmalla kehällä sijainneissa koivuissa (kuva 6). Suurimmillaan ero oli kehillä 1 ja 3 sijainneiden koivujen kärpästen määrissä (kahden riippumattoman otoksen t-testi, t = 4,1, df = 70, p < 0,001). Havaitut erot eri kehien kärpäsmäärissä kuitenkin hälvenivät koivujen koon huomioimisen yhteydessä, vaikka kehien ei havaittu vaikuttavan koivujen pituuteen (ANOVA,
F5, 176 = 1,0, df = 181, p = 0,43) eikä biomassaan (ANOVA, F5, 176 = 2,1, df = 181, p = 0,07).
Lohkojen välillä ei havaittu tilastollisesti merkitseviä eroja ruskotäpläkärpästen määrissä.
Kuva 6. Koko tutkimuksen ajalta laskettu ruskotäpläkärpästen määrän keskiarvo ja 95 % luottamusväli kunkin kehän (1. kehä = uloin kehä) koivuissa.
Ruskotäpläkärpästen määrät olivat rauduskoivun ekotyypeillä keskenään saman suuruisia (kahden riippumattoman otoksen t-testi, t = 0,3, df = 180, p = 0,76) sen jälkeen, kun rauduskoivujen koon vaikutus otettiin huomioon regressiomallin avulla. Genotyyppien välillä kuitenkin havaittiin merkittävää vaihtelua (ANOVA, F25, 155 = 3,3, p < 0,001) (Kuva 7).
Genotyypin vaikutus ruskotäpläkärpästen määrään näytti olevan voimakkaampaa pendula- koivuissa, joista löytyivät sekä aineiston altteimmat että vastustuskykyisimmätkin genotyypit.
17
Kuva 7. Ruskotäpläkärpästen määrän jäännösvaihtelu, kun koivujen koko on otettu huomioon.
5.3 Ruskotäpläkärpästen määrän ajallinen vaihtelu
Ruskotäpläkärpästen vuosittainen määrä lisääntyi tutkituissa koivuissa vuodesta 2011 aina vuoteen 2014 saakka. Kärpästen jakautumisessa isäntäkasvien kesken oli kuitenkin eroja ja vaihtelua vuosien välillä. Rauduskoivun ekotyyppien kokoero alkoi vaikuttaa myös ruskotäpläkärpästen vuosittaisiin määriin vuonna 2012 (Mann-Whitney U = 2350, p < 0,001).
Yleisesti ottaen ruskotäpläkärpästen vuosittainen määrä vaihteli pendula-koivuilla koko tutkimuksen ajan voimakkaammin eri genotyyppien ja alkuperien välillä, kuin lohkojen tai kehien välillä. Lapponica-koivuissa kärpäshavaintojen kokonaismäärä ja vaihteluväli jäivät pienemmiksi, eikä niissä havaittu tilastollisesti merkitsevää vaihtelua eri genotyyppien kesken.
Lapponica-koivuissa havaittiin kuitenkin ruskotäpläkärpästen jakautuvan koekentän kehille ja lohkoihin epätasaisesti vuosina 2014 ja 2015 (taulukko 2).
18
Taulukko 2. Ruskotäpläkärpästen määrien vaihtelu koivujen genotyypin, alkuperän, lohkojen ja kehien kesken vaihteli voimakkuudeltaan vuosittain. N/a-merkittyjen kohtien merkitsevyystasot on laskettu Kruskal-Wallisin menetelmällä.
Pendula 2015 2014 2013 -
N = 78 F p F p F p
Genotyyppi 8,2 <0,001 4,5 <0,001 n/a 0,019
Alkuperä 2,7 0,076 5,4 0,007 n/a 0,053
Lohko 0,7 0,573 1,4 0,245 0,7 0,619
Kehä 2,2 0,066 0,9 0,487 n/a 0,093
Lapponica 2015 2014 2013 -
N = 104 F p F p F p
Genotyyppi n/a 0,470 2,1 0,023 0,5 0,940
Alkuperä 0,2 0,795 0,2 0,791 0,1 0,891
Lohko 3,0 0,022 3,2 0,018 1,2 0,321
Kehä n/a 0,032 2,0 0,085 n/a 0,147
Pendulan genotyypin L6 koivut olivat kasvun huomioimisen jälkeen keskimäärin muita genotyyppejä vastustuskykyisempiä ruskotäpläkärpäsille (ANOVA, F10 ,66, F = 6,8, p < 0,001) koko tutkimuksen aikana. Vuonna 2015 genotyyppien välinen ero (ANOVA, F10, 67 = 10,2, p = 0,002) oli suurimmillaan genotyyppeihin V5 (kahden riippumattoman otoksen t-testi, t = 6,1, df = 12, p < 0,001) ja Pu25 (t = 8,7, df = 9,45, p < 0,001) verrattuna. Rauduskoivun genotyyppi L6 altistui ruskotäpläkärpäsille muita vähemmän myös vuosina 2011 – 2013. Ero oli tuolloin suurin verrattuna alttiisiin genotyyppeihin V5 ja V4 (t = 3,7, df = 12, p = 0,003 ja t = 3,3, df = 12, p = 0,06, vastaavassa järjestyksessä). Vuonna 2014 sen sijaan genotyyppi L15 oli kaikkein vastustuskykyisin (ANOVA, F10, 67 = 4,1, p < 0,001) ja erosi eniten genotyypeistä V4 (t = 5,2, df = 12, p < 0,001), V5 (t = 4,7 df = 12, p < 0,001) ja V14 (t = 4,5 df = 13, p = 0,001). Pendula- koivuissa ei havaittu tilastollisesti merkitsevää vaihtelua ruskotäpläkärpästen määrissä lohkojen eikä kehien välillä (taulukko 2).
Lapponica-ekotyypin koivuilla sijoittuminen koekentän 3. lohkoon lisäsi niiden altistusta ruskotäpläkärpäsille (ANOVA, F4, 99 = 3,7, p = 0,007). Lohkon vaikutus näkyi vuosien 2015 ja 2014 aineistoissa, mutta ei tätä aiemmin. Ero oli suurin lohkojen 3 ja 5 välillä (kahden riippumattoman otoksen t-testi, t = 3,4, df = 50, p = 0,001), ja vastaavasti pienin lohkojen 3 ja 2 välillä (t = 2,5, df = 76, p = 0,014). Lapponica-koivuissa näkyy lisäksi koekentän ulkoreunan ruskotäpläkärpäsiä lisäävä vaikutus. Ero oli suurin kehien 1 ja 5 välillä (t = 2,7, df = 32, p = 0,011) vuonna 2014, ja näkyi selkeästi myös vuoden 2015 aineistossa (Mann-Whitney U = 73,
19
p = 0,017). Genotyyppien väliset erot puolestaan olivat lapponica-koivuissa pieniä. Vuonna 2015 eroja ei havaittu (p > 0,05), ja vuoden 2014 aineistossa vain vastustuskykyisen genotyypin R13 ja alttiiden genotyyppien P13 ja R11 välillä havaittiin tilastollisesti merkitsevä ero (t = 3,1, df = 12, p = 0,009 ja t = 3,6, df = 12, p = 0,004, vastaavassa järjestyksessä).
6 TULOSTEN TARKASTELU
Koealueen rauduskoivuissa havaittiin ekotyyppien välillä huomattava kokoero, joka on seurausta näiden erilaisesta herkkyydestä kasvukauden päättymistä indusoiviin tekijöihin (Li ym. 2003). Rauduskoivun kasvukauden päättymistä syksyllä säätelee kriittinen yön pituus (Possen ym. 2015). Koska Pendula-ekotyypin koivujen kasvukausi päättyy lapponica-koivuja myöhemmin, ne ehtivät tuottaa enemmän biomassaa vuosittain. Rauduskoivuilla myös auringonvalon saanti vaikuttaa kasvunopeuteen merkittävästi (Hynynen ym. 2010, Kaitaniemi
& Lintunen 2010). Tästä syystä koivujen keskinäisen kilpailukyvyn eriarvoisuus on kasvanut vuosittain niiden morfologisten erojen kanssa, kun pendulat keräsivät vuosittain enemmän valoa ja toisaalta varjostivat lapponica-koivuja yhä voimakkaammin. Siirtoistutuksen avulla simuloitu lämpötilan muutos sen sijaan vaikuttaa rauduskoivuilla kasvukauden käynnistymiseen ja lehtien puhkeamisen fenologiaan, joka ei vaikuta merkittävästi koivujen kokoon (Possen ym. 2015). Lapponica-ekotyypin mahdolliset adaptaatiot Pohjois-Suomen ankarampiin olosuhteisiin eivät tuota kilpailuetua eteläiseen ekotyyppiin nähden ainakaan runsasravinteisessa, suojaisassa ja valoisassa ympäristössä, kuten Botanian koekentällä.
Tulosten perusteella rauduskoivun genotyypit kasvoivat samalla tavoin riippumatta niiden sijainnista koekentällä.
6.1 Ruskotäpläkärpäset suosivat kookkaita koivuja
Koivujen kasvunopeuden on aiemmissakin tutkimuksissa havaittu vaikuttavan ruskotäpläkärpästen määrään (Ylioja 2000, Ylioja ym. 1998, 2002). Myös tältä koekentältä ruskotäpläkärpäsen isäntäkasveiksi valikoituivat ensisijaisesti kookkaimmat rauduskoivugenotyypit. Rauduskoivu on pioneerikasvi, joka valokilpailun takia kasvaa sukkession alkuvaiheessa nopeasti pituutta välttääkseen varjoon jäämisen. Koivujen pituuskasvu kuitenkin vähenee, kun ne saavuttavat 30 vuoden iän (Hynynen ym. 2010). Samoin vähenee ruskotäpläkärpästen määrä (Ylioja ym. 1999).
20
Koivujen koko vaikuttaa voimakkaasti ruskotäpläkärpästen runsauteen isäntäkasveillaan nuoressa koivikossa. Regressiomallin selitysasteen suuruus (70 %) tukee tätä näkemystä.
Ruskotäpläkärpäsiin vaikuttava, koivujen morfologisiin eroavaisuuksiin perustuva valintamekanismi voi liittyä esimerkiksi latvusten visuaaliseen kontrastiin tai mikroilmastollisiin olosuhteisiin. Ruskotäpläkärpäsiin vaikuttavien taustatekijöiden vaihtelu näyttäisi rauduskoivun ekotyypeillä pohjimmiltaan saman suuruiselta regressiomallin jäännösvaihtelun jakauman perusteella. Tämän varmistamiseksi ruskotäpläkärpästen määriä olisi kuitenkin tutkittava ilman ekotyyppien keskinäistä vuorovaikutusta, esimerkiksi vierekkäin sijoitetuilla koekentillä.
Koivugenotyyppien välillä havaittiin lisäksi morfologisista tekijöistä riippumattomia eroja, vaikka koivujen geneettisesti määräytynyt koko vaikuttikin ruskotäpläkärpästen määriin voimakkaasti. Rauduskoivun genotyyppien välillä on aiemminkin havaittu eroavaisuuksia niiden vastustuskyvyssä (Mutikainen ym. 2000, Prittinen ym. 2003, Silfver ym. 2009, Barton ym. 2014), ja genotyypin on lisäksi havaittu vaikuttavan koivua ravintonaan käyttävien hyönteisyhteisöjen lajikoostumukseen (Heimonen 2015). Näissä tekijöissä on myös havaittu vaihtelua eri vuosien välillä (Kozlov ym. 2015).
Genotyyppejä erottava, ruskotäpläkärpäsiin vaikuttava mekanismi on todennäköisesti monimutkainen kokonaisuus, sillä rauduskoivun genotyyppi vaikuttaa morfologian ohella myös muun muassa haihtuviin orgaanisiin yhdisteisiin, ravinnekiertoon ja puolustusyhdisteisiin (Schoonhoven ym. 2005, Carmona ym. 2011, Barton ym. 2014, Maja ym. 2014). On todennäköistä, että lähisukulaistensa tavoin myös ruskotäpläkärpäset kykenevät aistimaan näitä yhdisteitä tai niiden sivutuotteita, ja ne stimuloivat naarasta munimaan tai auttavat sitä muuten suunnistamaan parhaiten soveltuvien isäntäkasvien luo (Videla ym. 2012).
Rauduskoivugenotyyppien välisiä eroja ruskotäpläkärpästen määrässä aiheuttaneen tekijän tarkempi määrittely edellyttäisi kuitenkin koivujen biokemiallista ja rakenteellista analysointia.
Ruskotäpläkärpäspopulaation elinvoimaisuus tutkimusalueella kertoo elinolosuhteiden olleen lajille suotuisat, ja erityisen voimakas ruskotäpläkärpästen runsastuminen vuonna 2014 lienee seurausta hyvistä elin- ja lisääntymisolosuhteista (Kozlov ym. 2015). Se, että kärpästen määrä nousi vuonna 2014 voimakkaasti myös pienikokoisemmissa rauduskoivugenotyypeissä, johtunee osittain myös kilpailun kiristymisestä parhailla munintapaikoilla. Populaatiokoon lievä pieneneminen vuoden 2014 jälkeen voi aiheutua esimerkiksi rauduskoivujen viiveellä indusoituneesta vastareaktiosta (Ylioja ym. 1999) tai kesän 2015 olosuhteista. Juuri ruskotäpläkärpästen voimakas runsastuminen vuonna 2014 voisi selittää koivuissa indusoituneen voimakkaan vastareaktion seuraavana kesänä. Kärpästen menestymistä saattoi
21
kuitenkin heikentää myös alkukesän koleus ja sateisuus, joka viivästytti koivujen kasvukauden alkua ja hidasti niiden kasvua kesän 2015 aikana.
6.2 Koekentän ja ympäristön vaikutus tuloksiin
Aurinkoinen latvus tai nopeakasvuinen oksa soveltuu ruskotäpläkärpäsen munintapaikaksi ja toukan elinympäristöksi varjoisaa paikkaa paremmin. Havaittu uloimman koivukehän altistuminen ruskotäpläkärpäsille muita enemmän tukee aiempia havaintoja ruskotäpläkärpäsen elinympäristövaatimuksista ja munintakäyttäytymisestä (Ylioja 2000, Ylioja & Rousi 2001, Ylioja ym. 2002). Pitkien koivujen latvukset ovat munintapaikkaa etsivien kärpäsnaaraiden löydettävissä myös koekentän keskellä, eivätkä pienikokoiset, varjossa kasvavat koivut ole suosittu munintakohde. Uloimman kehän vaikutus kohdistui voimakkaammin pienikokoisiin lapponica-koivuihin, koska koekentän reunan valoisuus vähensi niihin koekentän keskellä kohdistuvan varjostuksen negatiivista vaikutusta.
Vaikka ruskotäpläkärpästen on havaittu aiemminkin kilpailevan parhaista munintapaikoista (Ylioja ym. 2002), ovat ruskotäpläkärpästen määrät kookkaissa koivuissa huomattavan suuria.
Suurikokoisten koivujen kärpäsmäärästä voi päätellä, että latvukseen on täytynyt kertyä useita munintoja. Todennäköistä onkin, että myös kookkaimpien koivujen oksia on viime vuosina ollut lapponica-koivujen latvuksen yläpuolella keräämässä munintoja ja korostamassa siten ekotyyppien välistä eroa ruskotäpläkärpästen määrässä. Tuloksista ei voi päätellä tarkkoja ruskotäpläkärpästen valintakriteerejä munintapaikan suhteen. Kyse voisi olla esimerkiksi latvuksen suotuisasta mikroilmastosta, vuosikasvujen pituudesta, kilpailevia latvuksia voimakkaammasta yhteyttämisestä (enemmän ravinteita ja haihtuvia sekundääriyhdisteitä) tai visuaalisesta kontrastista, joka johtaa naaraskärpäsen halutuimmalle munintapaikalle.
Lohkon 3 vieressä kasvaa suurikokoinen lehtipuu, jonka epäilen vaikuttaneen kokeen tulokseen. Pohjoisen koivuekotyypin lisääntynyt altistuminen ruskotäpläkärpäsille lohkossa 3 voisi aiheutua suurikokoisen puun tuuli- ja lämpötilaolosuhteita tasoittavasta vaikutuksesta.
Olisi kuitenkin todennäköistä, että ilmiö erottuisi silloin myös pendula-koivuissa. Toisaalta, ilmiö voisi olla seurausta puun aiheuttaman varjostuksen ja ravinnekilpailun negatiivisesta vaikutuksesta, joka puolestaan kohdistuu voimakkaammin pendula-koivuihin. Vaikka lohkon vaikutus koivujen kasvuun ei ollut tilastollisesti merkitsevä, se voisi silti kaventaa eri alkuperää olevien koivujen välistä kokoeroa ja nostaa sitä kautta lapponica-koivuihin munivien ruskotäpläkärpästen määrää. Mikäli latvuksen lämpötila vaikuttaa munintaa stimuloivasti, voisi myös varjostuksen aiheuttama lämpötilaerojen tasoittuminen vaikuttaa munintapaikan
22
valintaan lapponica-koivuja suosivasti. Tässä tapauksessa kyse olisi ruskotäpläkärpäsen munintojen tasoittumisesta ekotyyppien välillä. Tätä näkemystä puoltaa myös se, ettei ruskotäpläkärpästen kokonaismäärissä havaittu eroja lohkojen välillä.
7 JOHTOPÄÄTÖKSET
Ruskotäpläkärpäsiä löytyi jokaisesta koivuyksilöstä, ja kärpäset käyttivät isäntäkasveinaan rauduskoivun kaikkia genotyyppejä tutkimuksen aikana. Yksikään genotyypeistä ei siis osoittautunut tutkimuksen aikana yksiselitteisesti vastustuskykyiseksi tai alttiiksi ruskotäpläkärpäselle, vaan havaitut erot kytkeytyivät voimakkaasti koivujen kasvuun sekä vallinneisiin olosuhteisiin. Koivujen kokoa lukuunottamatta mitään yhtenäistä ruskotäpläkärpäsiin vaikuttavaa eroa ei havaittu pohjoista ja eteläistä alkuperää olevien rauduskoivujen välillä. Todennäköisesti ruskotäpläkärpäset kykenevät yhtä intensiivisesti käyttämään ravinnokseen eri leveyspiireiltä peräisin olevia rauduskoivuja, kun koivut vain ovat riittävän elinvoimaisia. Koivua ravintonaan käyttävien hyönteisten havaittiin kykenevän nopeasti hyödyntämään niille uusia genotyyppejä myös Heimosen (2015) tutkimuksessa.
Koivujen kasvun rajoittuminen lapponica-koivuissa vaikutti ruskotäpläkärpäsiin niin voimakkaasti, ettei vioitusten määrä kasvanut niissä yhtä paljon kuin pendula-koivuissa.
Lapponica-koivujen kasvurajoituksiin perustuen pidänkin todennäköisenä, että ruskotäpläkärpästen lisääntyminen, esimerkiksi niiden talvikuolleisuuden vähentyessä ja rauduskoivujen kasvun voimistuessa, johtaa vioitusten määrän hitaaseen kasvuun Pohjois- Suomessa. On lisäksi mahdollista, että vähäravinteisessa maaperässä tai muuten stressaavassa kasvuympäristössä ruskotäpläkärpästen lisääntyvä kuormitus alkaa edelleen vaikuttaa rauduskoivujen kasvuun tai ominaisuuksiin (Zvereva ym. 2012), joka eivät ole suoraan sidoksissa niiden ulkoasuun, vaan vaikuttavat esimerkiksi vastustuskykyyn tai pakkaskestävyyteen.
Tämän tutkimuksen tulosten perusteella ruskotäpläkärpäsen levinneisyyttä Pohjois- Suomessa rajoittava tekijä on todennäköisimmin riittävän nopeakasvuisten koivujen saatavuus.
Tämä voidaan toisaalta ajatella myös kasvukauden pituuden riittävyytenä ruskotäpläkärpäsen toukan aikuistumiseen, kun koivulla on tietty kasvunopeus. Myös rauduskoivun ekotyyppien levinneisyys ja voimasuhteet voivat tulevaisuudessa muuttua, erityisesti niiden vaihettumisvyöhykkeellä. Pendula-ekotyypin odotetaan leviävän pohjoisemmaksi erityisesti ravinteikkaille jättömaille perustettavissa istutuskoivikoissa, koska sen kasvu on pohjoista ekotyyppiä nopeampaa ja ilmaston levinneisyyttä rajoittava vaikutus heikkenee.
23
Rauduskoivugenotyyppien väliltä löytyneet erot vaikeuttavat ilmastonmuutoksen vaikutusten ennustamista. On muistettava, että nyt tutkitut 26 rauduskoivugenotyyppiä edustavat vain murto-osaa luonnossa esiintyvästä geneettisestä vaihtelusta. Todennäköisesti luonnosta löytyy sekä heikommin että paremmin ruskotäpläkärpäsille soveltuvia rauduskoivugenotyyppejä. Lajinsisäisen, geneettisen diversiteetin merkitys ilmastonmuutokseen sopeutumisessa korostuu pitkäikäisillä eliöillä, esimerkiksi rauduskoivuilla. Tämän tutkimuksen tulokset ovat parhaiten sovellettavissa ravinteikkaisiin ja kasvuolosuhteiltaan muutoinkin suotuisiin alueisiin, sillä rauduskoivujen genotyyppikohtaiset ominaisuudet ovat sidoksissa kasvuolosuhteisiin (Silfver ym. 2009). Lisäksi ilmaston lämpenemisestä aiheutuva kasvun voimistuminen saattaa pendula-koivuissa olla vähäisempää tai allokoitua eri tavoin, joten ilmaston lämpenemisen ja CO2-pitoisuuden nousun vaikutukset ruskotäpläkärpäsen ja rauduskoivun välisiin vuorovaikutussuhteisiin jäävät osin epäselviksi.
Koivujen perinnöllisten ominaisuuksien tutkiminen ja hyödyntäminen näyttäisi tarjoavan tulevaisuuden metsätaloudelle yhden keinon, jolla ruskotäpläkärpäsen aiheuttamien vioitusten määrään voidaan vaikuttaa tulevaisuudessa. Esimerkiksi rauduskoivun genotyyppi L6 vaikuttaisi tämän tutkimuksen perusteella nopeakasvuiselta ja samalla varsin vastustuskykyiseltä ruskotäpläkärpäsiä vastaan. Toinen asia tietysti on, voitaisiinko ruskotäpläkärpästen aiheuttamia vioituksia rajoittaa esimerkiksi kasvattamalla koivuja heikompilaatuisessa maaperässä, reunavyöhykkeiden takana tai sekapuuna muiden puulajien joukossa. Varjostus ja maaperän vähäravinteisuus joka tapauksessa hidastavat koivujen kasvua (Atkinson 1992, Hynynen ym. 2010), ja pienentävät siten koivujen kasvattamisen taloudellista kannattavuutta kohteissa, joissa ensiluokkainen puuaines ei tuota lisäarvoa.
KIITOKSET
Suurimmat kiitokset Heikki Roiniselle ja Anu Valtoselle opastuksesta, vinkeistä ja arvokkaista neuvoista työtä koskien. Kanssanne on ilo ja kunnia tutkia maailman ihmeitä. Mahtavasta koeasetelmasta kiitokset Elina Oksaselle ja Matti Rousille. Kiitos koivukokeen lopettamiseen liittyvien töiden organisoimisesta sekä tulosten tinkimättömästä tarkkuudesta Sari Kontunen- Soppelalle ja Sarita Keski-Saarelle, sekä muulle koivukokeen lopetukseen osallistuneelle työryhmälle täsmällisestä ja ahkerasta työstä. Myös Kaisa Heimoselle kuuluu kiitos hyvistä koivuhyönteisiä koskevista huomioista. Kiitos vielä kotijoukoille tuesta, venymisestä ja vilpittömästä kannustuksesta projektin aikana.
24 LÄHDELUETTELO
Atkinson, M.D. 1992: Betula pendula Roth (B. verrucosa Ehrh.) and B. pubescens Ehrh. – Journal of Ecology 80: 837-870.
Bale, J., Masters, G., Hodkinson, I., Awmack, C., Bezemer, T., Brown, V., Butterfield, J., Buse, A., Coulson, J., Farrar, J., Good, J., Harrington, R., Hartley, S., Jones, T., Lindroth, R., Press, M., Symrnioudis, I., Watt, A., Whittaker, J. 2002: Herbivory in global climate change research: direct effects of rising temperature on insect herbivores. – Global Change Biology 8: 1-16.
Barton, K., Valkama, E., Vehviläinen, H., Ruohomäki, K., Knight, T., Koricheva, J. 2014:
Additive and non-additive effects of birch genotypic diversity on arthropod herbivory in a long-term field experiment. – Oikos 124: 697-706. DOI: 10.1111/oik.01663.
Briceño-Elizondo, E., Garcia-Gonzalo, J., Peltola, H., Matala, J., Kellomäki, S. 2006:
Sensitivity of growth of Scots pine, Norway spruce and silver birch to climate change and forest management in boreal conditions. – Forest ecology and management 232: 152- 167. DOI: 10.1016/j.foreco.2006.05.062.
Carmona, D., Lajeunesse, M., Johnson, M. 2011: Plant traits that predict resistance to
herbivores. – Functional Ecology 25: 358-367. DOI: 10.1111/j.1365-2435.2010.01794.x.
Copenheaver, C., McCune, R., Sorensen, E., Pisaric, M., Beale, B.J. 2014: Decreased radial growth in sugar maple trees tapped for maple syrup. – The Forestry Chronicle 90: 771- 777.
Cornelissen, T., Fernandes, G., Vasconcellos-Neto, J. 2008: Size does matter: variation in herbivory between and within plants and the plant vigor hypothesis. – Oikos 117: 1121- 1130. DOI: 10.1111/j.2008.0030-1299.16588.x.
Evans, L., Clark, J., Whipple, A., Whitham, T. 2012: The relative influences of host plant genotype and yearly abiotic variability in determining herbivore abundance. – Oecologia 168: 483-489. DOI: 10.1007/s00442-011-2108-8.
Hämet-Ahti, L., Suominen, J., Ulvinen, T. Uotila, P. 1998: Retkeilykasvio. – 656 s. 4. painos.
Luonnontieteellinen keskusmuseo, Kasvimuseo. Helsinki.
Heimonen, K. 2015: Plant-insect interactions on silver birch under a warming climate. – Väitöskirja. Itä-Suomen yliopisto, Dissertations in Forestry and Natural Sciences, No 181, 53 s. Joensuu.
Hynynen, J., Niemistö, P., Viherä-Aarnio, A., Brunner, A., Hein, S., Velling, P. 2010:
Silviculture of birch (Betula pendula Roth. and Betula pubescens Ehrh.) in northern Europe. – Forestry 83: 103-119. DOI: 10.1093/forestry/cpp035.
IPCC 2013: Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Chapter 11: Near-Term Climate Change: Projections and Predictability. http://www.ipcc.ch/pdf/assessment- report/ar5/wg1/WG1AR5_Chapter11_FINAL.pdf. Viitattu 2.11.2015.
25
Jamieson, M., Schwartzberg, E., Raffa, K., Reich, P., Lindroth, R. 2015: Experimental climate warming alters aspen and birch phytochemistry and performance traits for an outbreak insect herbivore. – Global Change Biology 21: 2698-2710. DOI:
10.1111/gcb.12842.
Kaitaniemi, P., Lintunen, A. 2010: Neighbor identity and competition influence tree growth in Scots pine, Siberian larch, and Silver birch. – Annals of Forest Science 67: 604. DOI:
10.1051/forest/2010017.
Koski, V., Rousi, M. 2005: A review of the promises and constraints of breeding silver birch (Betula pendula Roth) in Finland. – Forestry 78: 187-198. DOI: 10.1093/forestry/cpi017.
Kozlov, M., Stekolshchikov, A., Söderman, G., Labina, E., Zverev, V., Zvereva, E. 2015:
Sap-feeding insects on forest trees along latitudinal gradients in northern Europe: a
climate-driven patterns. – Global Change Biology 21: 106-116. DOI: 10.1111/gcb.12682.
Kund, M., Vares, A., Sims, A., Tullus, H., Uri, V. 2010: Early growth and development of silver birch (Betula pendula Roth.) plantations on abandoned agricultural land. –
European Journal of Forest Research 129: 679-688. DOI: 10.1007/s10342-010-0369-0.
Lavola, A., Nybakken, L., Rousi, M., Pusenius, J., Petrelius, M., Kellomäki, S., Julkunen- Tiitto, R. 2013: Combination treatment of elevated UVB radiation, CO2 and temperature has little effect on silver birch (Betula pendula) growth and phytochemistry. –
Physiologia Plantarum 149: 499-514. DOI: 10.1111/ppl.12051.
Lemmetyinen, J., Järvinen, P., Pasonen, H., Keinonen, K., Lännenpää, M., Keinänen, M.
2008: Birches. – Teoksessa: Kole, C., Hall, T. (toim.), Compendium of Transgenic Crop Plants: Transgenic Forest Tree Species: 193-218. Blackwell Publishing Ltd. Oxford.
Li, C., Junttila, O., Ernstsen, A., Heino, P., Palva, T. 2003: Photoperiodic control of growth, cold acclimation and dormancy development in silver birch (Betula pendula) ecotypes. – Physiologia Plantarum 117: 206-212.
Lintunen, A., Kaitaniemi, P. 2010: Responses of crown architecture in Betula pendula to competition are dependent on the species of neighbouring trees. – Trees 24: 411-424.
DOI: 10.1007/s00468-010-0409-x.
Mäenpää, M., Ossipov, V., Kontunen-Soppela, S., Keinänen, M., Rousi, M., Oksanen, E.
2013: Biochemical and growth acclimation of birch to night temperatures: genotypic similarities and differences. – Plant Biology 15: 36-43. DOI: 10.1111/j.1438-
8677.2012.00609.x.
Maja, M.M., Kasurinen, A., Holopainen, T., Kontunen-Soppela, S., Oksanen, E., Holopainen, J. 2015: Volatile organic compounds emitted from silver birch of different provenances across a latitudinal gradient in Finland. – Tree Physiology 35: DOI:
10.1093/treephys/tpv052.
Maja, M.M., Kasurinen, A., Yli-Pirilä, P., Joutsensaari, J., Klemola, T., Holopainen, T., Holopainen, J.K. 2014: Contrasting responses of silver birch VOC emissions to short- and long-term herbivory. – Tree Physiology 34: 241-252.
26
Martemyanov, V., Pavlushin, S., Dubovskiy, I., Yushkova, Y., Morosov, S., Chernyak, E., Efimov, V., Ruuhola, T., Glupov, V. 2015: Asynchrony between Host Plant and Insect- Defoliator within a Tritrophic System: The Role of Herbivore Innate Immunity. – PLoS ONE 10: DOI: 10.1371/journal.pone.0130988.
Mutikainen, P., Walls, M., Ovaska, J., Keinänen, M., Julkunen-Tiitto, R., Vapaavuori, E.
2000: Herbivore resistance in Betula pendula: Effect of fertilization, defoliation, and plant genotype. – Ecology 81: 49-65.
Nzama, S., Olckers, T., Zachariades, C. 2014: Is oviposition and larval damage by the leaf- mining fly Calycomyza eupatorivora (Agromyzidae) on its target weed, Chromolaena odorata (Asteraceae), restricted by leaf-quality preferences? – Biocontrol Science and Technology 24: 680-689.
Parmesan, C. 2007: Influences of species, latitudes and methodologies on estimates of
phenological response to global warming. – Global Change Biology 13: 1860-1872. DOI:
10.1111/j.1365-2486.2007.01404.x.
Possen, B.J., Heinonen, J., Anttonen, M., Rousi, M., Kontunen-Soppela, S., Oksanen, E., Vapaavuori, E. 2015: Trait syndromes underlying stand-level differences in growth and acclimation in 10 silver birch (Betula pendula Roth) genotypes. – Forest Ecology and Management 343: 123-135.
Prittinen, K., Pusenius, J., Koivunoro, K., Roininen, H. 2003: Genotypic variation in growth and resistance to insect herbivory in silver birch (Betula pendula) seedlings. – Oecologia 137: 572-577.
Robinet, C., Roques, A. 2010: Direct impacts of recent climate warming on insect
populations. – Integrative Zoology 5: 132-142. DOI: 10.1111/j.1749-4877.2010.00196.x.
Robinson, K., Ingvarsson, P., Jansson, S., Albrectsen, B. 2012: Genetic Variation in Functional Traits Influences Arthropod Community Composition in Aspen (Populus tremula L.). – PLoS ONE 7 (5): 1-12. DOI: 10.1371/journal.pone.0037679.
Rousi, M., Possen, B.J., Hagqvist, R., Thomas, B. 2012: From the Arctic Circle to the Canadian Prairies - a Case Study of Silver Birch Acclimation Capacity. – Silva Fennica 46: 355-364.
Schoonhoven, L., van Loon, J., Dicke, M. 2005: Insect-plant biology. – 421 s. 2 painos.
Oxford University Press. Hampshire.
Schwartzberg, E., Jamieson, M., Raffa, K., Reich, P., Montgomery, R., Lindroth, R. 2014:
Simulated climate warming alters phenological synchrony between an outbreak insect herbivore and host trees. – Oecologia 175: 1041-1049. DOI: 10.1007/s00442-014-2960- 4.
Silfver, T., Roininen, H., Oksanen, E., Rousi, M. 2009: Genetic and environmental determinants of silver birch growth and herbivore resistance. – Forest Ecology and Management 257: 2145-2149.
27
Soja, A., Tchebakova, N., French, N., Flannigan, M., Schugart, H., Stocks, B., Sukhinin, A., Parfenova, E., Chapin III, S., Stackhouse, P. 2007: Climate-induced boreal forest change:
Predictions versus current observations. – Global and Planetary Change 56: 274-296.
Uotila, A., Kankaanhuhta, V. 1999: Metsätuhojen tunnistus ja torjunta. – 215 s. Metsälehti kustannus Oy. Hämeenlinna.
van Asch, M., Visser, M. 2007: Phenology of Forest Caterpillars and Their Host Trees: The Importance of Synchrony. – Annual Review of Entomology 52: 37-55. DOI:
10.1146/annurev.ento.52.110405.091418.
Videla, M., Valladares, G., Salvo, A. 2012: Choosing between good and better: optimal oviposition drives host plant selection when parents and offspring agree on best resources. – Oecologia 169: 743-751. DOI: 10.1007/s00442-011-2231-6.
Ylioja, T. 2000: Relationship between Phytobia betulae and its host tree Betula sp. – Väitöskirja. Joensuun yliopisto, Metsätieteellinen tiedekunta, 26 s. Joensuu.
Ylioja, T., Rousi, M. 2001: Soil fertility alters susceptibility of young clonal plantlets of birch (Betula pendula) to a dipteran stem miner. – Ecoscience 8: 191-198.
Ylioja, T., Hinkkanen, S., Roininen, H., Rousi, M. 2002: Oviposition and mining by Phytobia betulae (Diptera: Agromyzidae) in genotypes of European white birch (Betula pendula).
– Agricultural and Forest Entomology 4: 11-20. DOI: 10.1046/j.1461- 9563.2002.00125.x.
Ylioja, T., Roininen, H., Heinonen, J., Rousi, M. 2000: Susceptibility of Betula pendula clones to Phytobia betulae, a dipteran miner of birch stems. – Canadian Journal of Forest Research 30: 1824-1829. DOI: 10.1139/x00-110.
Ylioja, T., Saranpää, P., Roininen, H., Rousi, M. 1998: Larval tunnels of Phytobia betulae (Diptera: Agromyzidae) in birch wood. – Journal of Economic Entomology 91: 175-181.
Ylioja, T., Roininen, H., Ayres, M., Rousi, M., Price, P.W. 1999: Host-driven population dynamics in an herbivorous insect. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96: 10735-10740. DOI: 10.1073/pnas.96.19.10735.
Zvereva, E., Zverev, V., Kozlov, M. 2012: Little strokes fell great oaks: minor but chronic herbivory substantially reduces birch growth. – OIKOS 121: 2036-2043. DOI:
10.1111/j.1600-0706.2012.20688.x.
