Radioekologisen mallinnuksen kehittäminen tutkimalla alkuaineiden siirtymistä maaperästä muurahaisiin ja sieniin

(1)

RADIOEKOLOGISEN MALLINNUKSEN KEHITTÄMINEN TUTKIMALLA ALKUAINEIDEN SIIRTYMISTÄ

MAAPERÄSTÄ MUURAHAISIIN JA SIENIIN

Saara-Maria Muurinen Radioekologisen mallinnuksen kehittäminen tutkimalla alkuaineiden siirtymistä maaperästä muurahaisiin ja sieniin Pro gradu -tutkielma Ympäristötiede Itä-Suomen yliopisto, Ympäristö- ja biotieteiden laitos Marraskuu 2020

(2)

ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO, Luonnontieteiden ja metsätieteiden tiedekunta Ympäristötieteen pääaine

Saara-Maria Muurinen: Radioekologisen mallinnuksen kehittäminen tutkimalla alkuaineiden siirtymistä maaperästä muurahaisiin ja sieniin

Pro gradu -tutkielma: 75 sivua, 3 liitettä (12 sivua)

Tutkielman ohjaajat: erikoistutkija Päivi Roivainen (FT), apulaisprofessori Jonne Naarala (FT) Marraskuu 2020

Avainsanat: radionuklidi, siirtokerroin, mallinnus, muurahainen, sieni TIIVISTELMÄ

Tämän tutkielman tavoitteena oli kehittää radioekologista mallinnusta määrittämällä alkuaineiden siirtokertoimia maaperästä muurahaisiin ja sieniin sekä tutkimalla siirtymisen lineaarisuutta. Sienet ja muurahaiset valittiin tutkimukseen, koska niillä on tärkeä rooli pohjoisen havumetsäekosysteemeissä. Näytteitä muurahaisista, pesämateriaalista, karikkeesta, rouskuista ja maaperästä kerättiin kesällä 2020 entiseltä uraanikaivokselta Enon Paukkajanvaarasta. Näytteistä määritettiin alkuainepitoisuudet ICP-MS/OES-menetelmin.

Tarkempaan analyysiin valittiin yhdeksän alkuainetta (Ag, Mo, Ni, Pb, Se, Sn, Sr, Th, U), joilla on luonnossa tai ydinjätteessä esiintyviä radionuklideja. Näiden alkuaineiden pitoisuuksille laskettiin keskiarvot eri näytetyypeissä sekä määritettiin siirtokertoimet. Muurahaisille määritettiin siirtokertoimet erikseen karikkeesta, maaperästä ja pesämateriaalista. Siirtokerroin karikkeesta muurahaiseen oli suurin molybdeenillä (1,29), maaperästä muurahaiseen strontiumilla (0,73) ja pesämateriaalista muurahaiseen molybdeenillä (1,04). Suurin siirtokerroin maaperästä rouskuihin oli hopealla (26) ja pienin uraanilla (0,0042). Myös molybdeenin, nikkelin ja strontiumin siirtokertoimet olivat alle 1.

Lineaarisuustarkastelu toteutettiin pistekuvaajan avulla tutkimalla lineaarisen suoran selitysasteita. Kuvaajassa oli eliön alkuainepitoisuus väliaineen alkuainepitoisuuden funktiona.

Muurahaisten väliaineena käytettiin maaperän ohella myös kariketta ja pesämateriaalia.

Lineaarisuustarkastelussa hyödynnettiin lisäksi toiselta kaivosalueelta, Luikonlahdelta, kerättyä sieniaineistoa eri sienisuvuista. Muurahaisten lineaarisuustarkastelu toteutettiin nikkelille, molybdeenille, strontiumille ja uraanille, mutta sienten osalta tarkastelu toteutettiin niille 30 alkuaineelle, joiden pitoisuudet oli määritetty Luikonlahdelta kerätyistä näytteistä.

Strontiumin siirtyminen muurahaisiin oli selitysasteiden perusteella lineaarista, mutta muiden alkuaineiden ei. Minkään alkuaineen siirtyminen maaperästä sieniin ei ollut johdonmukaisesti lineaarista kaikille tutkituille sienisuvuille. Joidenkin alkuaineiden (As, Ag, Cd, Cu, Cr) selitysasteet olivat kuitenkin hieman korkeampia joillain sienisuvuilla.

Tutkimuksen tulokset siirtokertoimista täydentävät olemassa olevaa tietoa siirtokertoimista metsäekosysteemin eliöihin. Näitä siirtokertoimia voidaan jatkossa hyödyntää käytössä olevissa malleissa. Tutkimuksen perusteella alkuaineiden siirtyminen maaperästä sieniin ja muurahaisiin ei ole lineaarista, mikä olisi hyvä huomioida mallien kehityksessä. Etenkin muurahaisten vähäinen näytemäärä on voinut vaikuttaa tutkimustulosten luotettavuuteen.

Jatkotutkimuksissa pitäisikin pyrkiä kasvattamaan näytemäärää ja keskittämään näytteenotto paikkoihin, joissa väliaineen pitoisuus on korkea.

(3)

UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND, Faculty of Science and Forestry Environmental Science

Saara-Maria Muurinen: Developing radioecological modelling by investigating transfer of elements from soil to ants and fungi

Master´s thesis 75 pages, 3 annexes (12 pages)

Supervisors: Senior scientist Päivi Roivainen (PhD), associate professor Jonne Naarala (PhD) November 2020

Keywords: concentration ratio, modelling, radionuclide, ant, fungi ABSTRACT

The aim of this thesis was to develop radioecological modelling by determining concentration ratios from soil to ants and fungi and by investigating linearity of transfer. Wood ants and fungi were selected for the study because of their importance in boreal forest ecosystems. Samples of ants, nest material, litter, soil and fungi fruiting bodies were collected from a former uranium mine in Paukkajanvaara in Eno in summer 2020. Elemental composition of the samples was analyzed by ICP-MS/OES -methods. Nine elements (Ag, Mo, Ni, Pb, Se, Sn, Sr, Th, U) having either naturally occurring radioactive isotopes or isotopes present in radioactive waste were selected for a closer analysis. Mean values of concentrations in different fractions and concentration ratios were calculated for these elements. Concentration ratios were determined for ants using soil, litter and nest material separately as medium. Litter-to-ant concentration ratio was highest for Mo (1.29), soil-to-ant for Sr (0.73) and nest material-to-ant for Mo (1.04).

The highest soil-to-fungi concentration ratio was determined for Ag (26) and the lowest for U (0.0042). The values were below 1 for Mo, Ni and Sr.

Linearity of transfer was tested with the help of scatter plot -graph by examining values of coefficient of determination for a linear trend line. In graph, concentration of element in organism was denoted as a function of concentration of element in medium. Soil, litter and nest material were used as medium separately for ants. The linearity test was also conducted for data of fungi of different genera collected from Luikonlahti mine in Kaavi. For ants, the linearity was tested for Ni, Mo, Sr and U but for fungi it was tested for all of the 30 elements, the concentration of which was determined from fungi samples from Luikonlahti. According to the values of coefficient of determination, medium-to-ant transfer of strontium was linear, but for other elements not. No element showed consistently a clear linear soil-to-fungi transfer for studied genera. However, the values of coefficient of determination of some elements (As, Ag, Cd, Cu, Cr) were slightly higher for some genera.

Results of concentration ratios complement existing data of concentration ratios for organisms in forest ecosystems. These values can be used in models in use in the future. The results of this study indicate that the transfer of elements from soil to ants and fungi is not linear, which would be good to consider in modelling. However, the low amount of samples, especially for ants, may have affected reliability of the results. Therefore, amount of samples in further studies needs to be increased and sampling should be focused in areas, where the concentration of elements is high in medium.

(4)

ESIPUHE

Tämä tutkielma on osa Säteilyturvakeskuksen rahoittamaa REM-projektia (Radioekologisen mallintamisen kehittäminen), johon osallistuu tutkijoita sekä Säteilyturvakeskukselta että Itä- Suomen yliopiston Ympäristö- ja biotieteiden laitokselta. Projektin tarkoituksena on kehittää radioekologista mallintamista tutkimalla alkuaineiden siirtymistä väliaineesta eliöihin sekä täy- dentää olemassa olevaa aineistoa siirtokertoimista sellaisista eliöryhmistä, joista on vähän tietoa saatavilla. Tässä tutkielmassa keskitytään kekomuurahaisiin ja sieniin. Tutkielmaan liittyvät kenttätyöt suoritettiin kesällä 2020 Joensuussa ja laboratoriotyöt Itä-Suomen yliopiston Kuo- pion kampuksella heinä-, elo- ja syyskuussa. Koronaviruksen aiheuttaman pandemiatilanteen vuoksi tutkielman kirjoittaminen ja yhteydenpito ohjaajiin tapahtui etänä.

Esitän kiitokset Säteilyturvakeskukselle, joka mahdollisti tutkielman tekemisen virkasuhteessa.

Erityiskiitokset haluan esittää Päivi Roivaiselle, jonka kanssa olen etäyhteydestä huolimatta voinut keskustella tutkielman sisällöstä ja toteutuksesta. Lisäksi haluan kiittää myös toista oh- jaajaani Jonne Naaralaa keskeneräisen työn kommenteista. Tutkielman tarkastuksesta kiitän Päivi Roivaisen ohella Anne Kasurista. Lisäksi kiitän yliopiston laborantteja ja säteilytutkimus- ryhmää. Lopuksi haluan kiittää myös poikaystävääni, joka on kommentoinut tekstiäni ja autta- nut Q-GIS -ohjelman käytössä sekä muita läheisiäni ja ystäviäni henkisestä tuesta koko opinto- jen ajan.

Kuopiossa 25.11.2020 Saara-Maria Muurinen

(5)

SISÄLLYSLUETTELO

1. JOHDANTO 7

2. KIRJALLISUUSKATSAUS 8

2.1. RADIOEKOLOGIA JA RADIOEKOLOGINEN MALLINNUS 8

2.1.1. Radionuklidien lähteet ja niiden vaikutukset eliöihin 8 2.1.2. Radionuklidien ja metallien siirtymisen mallintaminen ekosysteemissä 9 2.2. RADIONUKLIDIEN JA METALLIEN SIIRTYMINEN MAAPERÄSTÄ

MUURAHAISIIN 13

2.2.1. Kekomuurahaisten elintavat ja merkitys ekosysteemeissä 13

2.2.2. Radionuklidien siirtyminen muurahaisiin 15

2.2.3. Alkuaineiden siirtyminen maaperästä muurahaisiin 17 2.3. RADIONUKLIDIEN JA ALKUAINEIDEN SIIRTYMINEN SIENIIN JA

SIENIRIHMASTOIHIN 20

2.3.1. Sienet ja niiden merkitys ekosysteemeissä ja alkuaineiden kierrossa 20 2.3.2. Radionuklidien ja alkuaineiden pitoisuudet sienissä 23 2.3.3. Sienien radionuklidi- ja alkuainepitoisuuksiin vaikuttavat tekijät 24 2.3.4. Radionuklidien ja alkuaineiden jakaantuminen sienen eri osiin 28 2.3.5. Eri radionuklidien ja metallien siirtokertoimia 29

3. TYÖN TAVOITTEET 31

4. AINEISTO JA MENETELMÄT 32

4.1. TUTKIMUSALUE 32

4.2. MUURAHAISET 34

4.2.1. Näytteenotto 34

4.2.2. Esikäsittely laboratoriossa 36

4.2.3. Alkuaineanalyysit 36

4.2.4. Aineiston käsittely 37

(6)

4.3. SIENET 38

4.3.1. Näytteenotto 38

4.3.2. Esikäsittely laboratoriossa ja alkuaineanalyysit 39

4.3.3. Luikonlahden sieniaineisto 39

4.3.4. Aineiston käsittely 40

5. TULOKSET 42

5.2. SIENET 45

5.2.1. Paukkajanvaarasta kerätyt sieninäytteet 45

5.2.2. Siirtymisen lineaarisuuden tarkastelu 47

6. TULOSTEN TARKASTELU 52

6.2. SIENET 56

7. YHTEENVETO 64

LÄHTEET 65

LIITTEET

1 RADIONUKLIDIEN SIIRTOKERTOIMIA ERI SIENISUVUILLE 2 LABTIUM OY:N TESTAUSSELOSTE

3 TESTAUSSELOSTEEN NÄYTEKOODIT

(7)

1. JOHDANTO

Radionuklideja on kaikkialla. Osa on peräisin luonnon omista prosesseista ja loput syntyvät ihmistoiminnan vaikutuksesta, esimerkiksi ydinenergian käytössä tai lääketieteellisissä tutkimuksissa. Radionuklidien hajoamisessa syntyvä ionisoiva säteily vaurioittaa eliöiden perimää aiheuttaen esimerkiksi lisääntymisvaikeuksia ja kasvaimia. Tämän vuoksi säteilysuojelulla py- ritään vähentämään eliöiden altistumista radionuklideille. Radioekologisten mallien avulla voidaan ennustaa eliöihin kertyvien radionuklidien määrää ja arvioida niistä saatu säteilyannos.

Näitä tuloksia voidaan puolestaan hyödyntää päätettäessä suojelutoimista.

Monissa malleissa käytetään siirtokertoimia radionuklidien määrän arvioimiseen eliössä. Siir- tokerroin kuvaa sitä, missä suhteessa radionuklideja siirtyy väliaineesta, esimerkiksi maape- rästä, eliöön. Ongelmana on kuitenkin se, että siirtokertoimia ei ole määritetty riittävästi kaikille eliöryhmille. Lisäksi siirtokerrointa käytettäessä tehdään oletus, että radionuklidin siirtyminen väliaineesta eliöön on lineaarista, jolloin siirtyminen tapahtuu samassa suhteessa matalissa ja korkeissa pitoisuuksissa. Siirtymisen lineaarisuutta ei kuitenkaan ole tutkittu riittävästi.

Kekomuurahaiset ja sienet ovat tärkeä osa pohjoisen havumetsävyöhykkeen ekosysteemejä.

Muurahaisia voidaan pitää avainlajeina, sillä ne toimivat ekosysteemi-insinööreinä ja vaikuttavat muiden lajien esiintymiseen. Sienillä on puolestaan tärkeä rooli ravinteiden kierrossa, ja ne myös mahdollistavat kasvien ravinteiden oton. Radionuklidien siirtymisestä muurahaisiin on kuitenkin hyvin vähän tietoa, sillä siirtokertoimia on määritetty vasta muutamille radionuklideille. Myös Suomessa kasvaville sienilajeille on määritetty siirtokertoimia vain muutamissa tutkimuksissa.

Tämän tutkielman tavoitteena on kehittää radioekologista mallinnusta määrittämällä siirtokertoimia sienille ja muurahaisille sekä tutkimalla, onko alkuaineiden siirtyminen maaperästä muurahaisiin ja sieniin lineaarista vai ei.

(8)

2. KIRJALLISUUSKATSAUS

2.1. RADIOEKOLOGIA JA RADIOEKOLOGINEN MALLINNUS

2.1.1. Radionuklidien lähteet ja niiden vaikutukset eliöihin

Radionuklidit ovat alkuaineiden epästabiileja isotooppeja, joiden ydin on virittynyt esimerkiksi liian suuren tai pienen neutronilukumäärän vuoksi. Radioaktiivisen hajoamisen aikana ytimen viritystila purkautuu ja nuklidi muuttuu emonuklidista tytärnuklidiksi, useimmiten eri alkuai- neeksi. Samalla vapautuu ionisoivaa säteilyä. Radionuklidien hajoamisnopeutta kutsutaan ak- tiivisuudeksi ja aktiivisuuden puolittumiseen kuluvaa aikaa puoliintumisajaksi. Radionuklidien puoliintumisajat vaihtelevat alle sekunnista miljooniin vuosiin. (STUK 2020).

Radionuklidit ovat joko luonnollisia tai muodostuvat ihmistoiminnan seurauksena. Esimerkiksi ydinvoimaloissa syntyy keinotekoisia radionuklideja ²³⁵U:n fissioreaktiossa. Lisäksi lääketie- teellisiä tutkimuksia varten valmistetaan keinotekoisia radionuklideja. Luonnon radionuklidit ovat primordiaalisia tai kosmogeenisia. Primordiaaliset radionuklidit (²³⁸U, ²³⁵U, ²³²Th ja ⁴⁰K) ovat aina olleet maapallolla, sillä niiden puoliintumisaika on pitkä. Kosmogeenisiä radionuklideja (³H, ¹⁴C ja ²²Na) syntyy puolestaan ilmakehässä avaruudesta tulevasta säteilystä (Pöllänen 2003). Sekä luonnolliset että keinotekoiset radionuklidit voivat aiheuttaa terveyshaittaa. Esi- merkiksi kaasumaisen radonin eri isotooppien hajoamistuotteet aiheuttavat noin kaksi kolmas- osaa suomalaisten vuotuisesta säteilyannoksesta ja noin 280 keuhkosyöpätapausta vuosittain.

Nämä isotoopit kuuluvat luonnon uraanin ja toriumin hajoamissarjoihin. (Weltner et al. 2003;

Siiskonen et al. 2020).

Ionisoivan säteilyn haitoista tunnetaan parhaiten akuuttien korkeiden annosten vaikutukset ni- säkkäisiin, mutta matalien kroonisten annosten vaikutuksista ei ole kattavasti tutkimuksia. Mui- hin kuin nisäkkäisiin liittyvä tutkimustieto on ylipäänsä vähäistä. (Salbu et al. 2019). Herkimpiä eliöryhmiä ovat nisäkkäät, kalat ja havupuut. Suuret säteilyannokset ovat eliöille tappavia; pie- nemmät annokset aiheuttavat lisääntymisvaikeuksia, kromosomihäiriöitä, mutaatiotaajuuden kasvua ja immuunijärjestelmän häiriöitä. Lisääntymisvaikeudet voivat näkyä kasveilla paitsi kyvyttömyytenä lisääntyä, myös siementen määrän vähentymisenä ja onttojen siementen muo- dostumisena. Nisäkkäille voi tulla puolestaan enemmän keskenmenoja. Lisäksi säteily voi hi-

(9)

dastaa kasvua, etenkin kasveilla, koska yhteyttäminen voi häiriintyä. Kasveilla voi esiintyä myös kuihtumista, nekroosia ja havupuiden harsuuntumista. Nisäkkäiden sisäelimissä, kuten maksassa, verenkiertoelimissä ja umpirauhasissa, voi esiintyä poikkeamia, jotka voivat johtaa esimerkiksi anemiaan tai hormonitoiminnan häiriöihin. (Hinton et al. 2007; Geras'kin et al.

2008).

Säteilyn vaikutukset riippuvat annoksen ohella myös säteilyä aiheuttavista radionuklideista, sillä eri radionuklidit käyttäytyvät elimistössä eri tavalla ja kertyvät eri elimiin (Hinton et al.

2007; Geras'kin et al. 2008). Erityisen herkkiä säteilylle ovat nopeasti uusiutuvat solut (STUK 2020). Lisäksi on hyvä huomioida, että radionuklidi voi olla myös kemiallisesti haitallinen.

Radionuklidien ohella eliö voi samanaikaisesti altistua monille muille stressitekijöille, kuten raskasmetalleille, joilla voi olla additiivisia, synergistisiä tai antagonistisia vaikutuksia radionuklidien kanssa. Myös nämä tekijät olisi hyvä ottaa huomioon riskinarvioinnissa. (Salbu et al. 2019).

2.1.2. Radionuklidien ja metallien siirtymisen mallintaminen ekosysteemissä

Radioekologiassa tutkitaan radioaktiivisten aineiden kulkeutumista ekosysteemeissä ja pyritään määrittämään ihmisten ja eliöiden altistumista radioaktiivisille aineille (IPSN 2001; Saxén et al. 2003). Perinteisesti säteilysuojelussa on pyritty ihmisen saaman annoksen vähentämiseen, sillä on ajateltu, että samalla tullaan suojelleeksi riittävästi myös muita eliöitä. Tällä vuositu- hannella on kuitenkin siirrytty kiinnittämään huomiota myös muiden eliöryhmien säteilysuoje- luun. (ICRP 2003). Radioekologian yksi tavoitteista onkin ihmisten ja eliöiden suojelu säteilyn haitallisilta vaikutuksilta. Radioekologisten mallien avulla pyritään ennustamaan radionuklidien kiertoa ekosysteemeissä sekä arvioimaan eliöiden altistumista ja säteilyannosta. (IPSN 2001; Saxén et al. 2003).

Radioekologiset mallit ovat usein konservatiivisia, mikä tarkoittaa sitä, että ne ennemmin yli- arvioivat säteilystä aiheutuvia riskejä. Tällaisia malleja voidaan käyttää esimerkiksi arvioita- essa annosrajojen tai vertailutasojen ylittymistä. Realistisempia malleja puolestaan tarvitaan onnettomuustilanteissa, valittaessa kunnostusmenetelmää saastuneelle alueelle tai epidemiolo- gisissa tutkimuksissa. (Kirchner ja Steiner 2008). Mallit ovat useimmiten ns. laatikkomalleja, joissa kutakin ekosysteemin osa-aluetta kuvataan laatikolla, ja radionuklidit liikkuvat laatikoi-

(10)

den välillä matemaattisten yhtälöiden mukaisesti. (Saxén et al. 2003). Malleissa käytetään li- säksi erilaisia annosmuuntokertoimia eliön sisäisen tai ulkoisen säteilyannoksen määrittä- miseksi (ICRP 2009). Sisäisellä säteilyannoksella tarkoitetaan sitä annosta, jonka eliö saa ke- hossaan olevista radioaktiivisista aineista. Ulkoinen säteilyannos puolestaan aiheutuu eliön ulkopuolella olevista säteilylähteistä. (Pöllänen 2003).

Radioekologiset mallit ovat joko dynaamisia malleja tai tasapainomalleja. Dynaamisia malleja käytetään silloin, kun radioaktiiviset aineet eivät ole ympäristössä tasapainotilassa, esimerkiksi onnettomuustilanteissa. Näissä malleissa on yleensä jokin ajasta riippuvainen funktio, joka ennustaa radionuklidien pitoisuuksia eri ajanhetkinä. Lisäksi radionuklidien siirtymistä eri mallin osien välillä kuvataan vakioilla, jotka kuvaavat esimerkiksi biologista puoliintumisaikaa tai eli- minaation nopeutta. Mallin eri osat edustavat ympäristön abioottisia tai bioottisia osa-alueita.

Lisäksi on olemassa radionuklideja, jotka eivät koskaan saavuta tasapainotilaa eliön elinaikana.

Myös tällaisissa tilanteissa voidaan soveltaa erilaisia biokineettisiä malleja. Onnettomuustilan- teista siirrytään kuitenkin vähitellen tilanteeseen, jossa yhdisteet ovat tasapainotilassa. (ICRP 2009).

Tasapainomallien oletuksena on, että ympäristö on radionuklidien siirtymisen osalta tasapainotilassa. Tällaisissa malleissa käytetään siirtokertoimia (englanniksi concentration ratio (CR) tai transfer factor (TF)) määrittämään radionuklidien siirtymistä väliaineesta eliöön. Väliaineena voi olla esimerkiksi maaperä, vesi tai ilma. Jos kertoimen arvo on suurempi kuin 1, on eliön pitoisuus suurempi kuin väliaineen pitoisuus. Siirtokertoimet soveltuvat siis eliön aktiivisuuspitoisuuden määrittämiseen, jolloin sisäinen annos voidaan määrittää muuntokertoimilla.

Yleensä siirtokerroin lasketaan jakamalla eliön aktiivisuuspitoisuus (Bq/kg) väliaineen aktiivi- suuspitoisuudella (Bq/kg). Kansainvälisen säteilysuojelukomission (ICRP) määritelmän mukaan eliön aktiivisuuspitoisuus ilmaistaan tuorepainoa kohti ja väliaineen aktiivisuuspitoisuus kuivapainoa kohti. (ICRP 2009). Monissa tutkimuksissa siirtokertoimet on kuitenkin mää- ritetty käyttäen eliön kuivapainoa (esim. Baeza et al. 2005; Rakić et al. 2014; Rosén et al. 2018).

Siirtokertoimia on määritetty eri alkuaineille ja eri eliöille. Koska kaikista eliöistä ei ole riittä- västi tietoa saatavilla, eikä ole edes mahdollista saada riittävästi tietoa kaikista maailman eliöla- jeista, ICRP on määritellyt siirtokertoimia 12 referenssieliölle. Referenssieliö on hypoteettinen eliö, joka kuvaa laajempaa joukkoa eliölajeja, joilla on samankaltaiset biologiset ominaisuudet.

Referenssieliöiden siirtokertoimiin liittyy kuitenkin paljon epävarmuuksia, sillä siirtokertoimia

(11)

on määritetty hyvin erilaisin koeasetelmin, eikä kaikista tarpeellisista yksityiskohdista ole vält- tämättä riittävästi tietoa. Myös siirtokertoimista referenssieliöiden eri elämänvaiheissa on tietoa puutteellisesti, joten niitä ei ole määritetty. (ICRP 2009).

Myös muut tahot ovat määritelleet siirtokertoimia referenssieliöille. Esimerkiksi ERICA-tool - mallinnustyökalussa on omat referenssieliönsä siirtokertoimineen 13 meressä elävälle, 14 maa- ekosysteemissä ja 12 makean veden ekosysteemissä elävälle eliölle. Malliin pyrittiin valitsemaan sellaisia eliöitä, jotka altistuvat herkästi mallissa oleville radionuklideille. Eliöiden valinnassa huomioitiin myös eliön ekolokero, herkkyys kroonisille ja matalille säteilyannok- sille sekä eliön ekologinen tärkeys. (Brown et al. 2008). Kansainvälinen atomienergiajärjestö IAEA on puolestaan koonnut siirtokertoimia eri ekosysteemeissä oleville eliöryhmille. Lähes- tymistavassa ei siis käytetä varsinaisesti termiä referenssieliö, vaan eliöt on jaettu taksonomian ja ravinnonhankintatapojen mukaan eri ryhmiin, esimerkiksi maaekosysteemeissä kasvin- syöjänisäkkäät tai kaikkiruokaiset linnut. (Howard et al. 2013). Nämä lähestymistavat eivät kuitenkaan ole täysin erillisiä, vaan esimerkiksi ERICA Tool -mallinnustyökalussa on hyödyn- netty myös ICRP:n referenssieliöitä (Brown et al. 2008).

Siirtokertoimien käytössä on kuitenkin ongelmia. Ensinnäkin radionuklidien pitoisuuksiin eliöissä vaikuttavat väliaineen pitoisuuksien ohella monet muut tekijät. Lisäksi eliöt säätelevät tarkkaan tarpeellisten aineiden pitoisuuksia kudoksissaan tai solukoissaan, jolloin pitoisuudet eliössä pysyvät vakiona, vaikka väliaineen pitoisuudet laskisivat tai nousisivat. (ICRP 2009).

Radioekologiset mallit eivät myöskään ota huomioon, että muiden alkuaineiden pitoisuudet saattavat vaikuttaa toisen alkuaineen pitoisuuteen eliössä. Tämä johtuu siitä, että alkuaineet saattavat kilpailla samoista sisäänottomekanismeista tai alkuaineiden ko-transportaatiosta.

(Salbu et al. 2019). Lisäksi ehdottomana edellytyksenä on se, että siirtokertoimia käytetään vain tasapainotilanteissa, mikä tarkoittaa sitä, että myös niiden määritys on tehtävä tasapainotilan- teessa, mitä ei ole huomioitu kaikissa tutkimuksissa (ICRP 2009).

Toinen haaste liittyy väliaineen tai sen osan valintaan, sillä eliö saattaa elää vain pienessä osassa väliainetta, liikkua eri väliaineiden välillä tai laajalla alueella eri elämänvaiheidensa aikana (ICRP 2009). Esimerkiksi sienien siirtokertoimia määritettäessä selvitetään harvoin, millä sy- vyydellä sienirihmastot kasvavat (Baeza et al. 2005). Monet eliöt, esimerkiksi sammakot, elävät poikasena vedessä ja aikuisena maalla. Ongelmana on myös se, että siirtokertoimen määritelmän mukaan arvo lasketaan väliaineen kokonaispitoisuudesta. Kuitenkin vain

(12)

liukoinen, biosaatava osuus, on eliöille käyttökelpoista, sillä esimerkiksi metallit voivat tarttua maaperän partikkeleihin niin tiukasti, että eliöt eivät kykene käyttämään niitä. Joissain tutkimuksissa siirtokerroin onkin määritetty väliaineen kokonaispitoisuuden lisäksi myös biosaata- vasta pitoisuudesta. (Steiner et al. 2002; Baeza et al. 2005).

Keskeinen ongelma liittyy myös itse siirtokertoimen määritelmään ja siihen liittyviin taustaole- tuksiin. Yksi tärkein taustaoletus on lineaarisuus, mikä tarkoittaa sitä, että väliaineen ja eliön alkuainepitoisuuden välillä on lineaarinen riippuvuussuhde. Tällöin väliaineen pitoisuuden noustessa myös eliön pitoisuus nousee lineaarisesti, jolloin siirtokertoimen arvo pysyy vakiona.

Tämä ei kuitenkaan välttämättä pidä paikkansa myöskään eliöille vähemmän tarpeellisten alkuaineiden kohdalla. (Steiner et al. 2002; Tuovinen et al. 2011). Esimerkiksi Tuovinen et al.

(2011) havaitsivat, että joidenkin alkuaineiden (Mo, Zn, Ni, Pb, U) siirtyminen maaperästä kasveihin ei ole lineaarista, vaan noudattaa paremmin epälineaarisia yhtälöitä. Lineaarinen yhtälö toimi erityisen huonosti, kun maaperän alkuainepitoisuus oli matala. Aikaisemmat tutkimukset 1990-luvulta (esim. Cook et al. 1994) tukevat Tuovisen et al. (2011) havaintoa.

Samanlaisia viitteitä on saatu myös ¹³⁷Cs:n siirtymisestä vedestä kaloihin (Tuovinen et al.

2013). Aiheesta tarvitaan kuitenkin vielä lisätutkimuksia, jotta radioekologista mallinnusta pystyttäisiin kehittämään (Tuovinen et al. 2011).

Radioekologisen mallinnuksen yksi suurimmista haasteista on se, että tarvittavia lähtöarvoja puuttuu paljon. Edellä on mainittu, että arvoja puuttuu esimerkiksi tietyistä eliöistä ja elämän- vaiheista. Lisäksi tietoa puuttuu eliöiden eri kudoksista. Esimerkiksi eläinten osalta tietoa on lähes pelkästään joko koko kehosta tai esimerkiksi lihaksista. Kasvien ja sienten osalta tietoa puuttuu erityisesti maanalaisista osista. Lisäksi arvoja on saatettu kerätä verrattain pieneltä maantieteelliseltä alueelta, sillä tutkimuksia on tehty pääosin Euroopassa. Tällöin tietyt maan- tieteelliset osa-alueet ovat yliedustettuina. Myös tietyistä eliöryhmistä on huomattavan paljon enemmän tutkimustietoa kuin muista eliöryhmistä. (Howard et al. 2013). Toisaalta malleihin jää aina epävarmuuksia, koska muuttujien arvot vaihtelevat ajan ja paikan mukaan (Kirchner ja Steiner 2008).

Radioekologiseen mallintamiseen käytettäviä arvoja saadaan myös tutkimuksista, joissa on määritetty stabiilien isotooppien siirtymistä väliaineesta eliöön. Tällaisia tutkimuksia voidaan käyttää, koska oletetaan, että radionuklidit siirtyvät samassa suhteessa eliöihin kuin stabiilit isotoopit. Ne voivat olla jopa parempia, mikäli siirtyminen on epälineaarista, koska niissä

(13)

otetaan huomioon alkuaineen kokonaispitoisuus väliaineessa. (Tuovinen et al. 2011). Usein tällaiset tutkimukset koskevat metallien siirtymistä eliöihin. Metallien kohdalla eliön taipu- musta kerätä tai sulkea pois aineita kuvataan yleisesti biokonsentraatiokertoimella (BCF = bioconcentration factor) tai bioakkumulaatiokertoimella (BAF = bioaccumulation factor).

Kerroin määritetään samalla tavalla kuin radioekologisissa tutkimuksissa käytettävä siirtokerroin, mutta lähtöarvona on aktiivisuuspitoisuuden sijaan massapitoisuus. (Falandysz ja Borovička 2013). Tässä tutkielmassa käytetään jatkossa johdonmukaisuuden vuoksi termiä siirtokerroin, vaikka se olisi määritetty massapitoisuuden mukaan, sillä näkökulma on tässä työssä radioekologinen.

2.2. RADIONUKLIDIEN JA METALLIEN SIIRTYMINEN MAAPERÄSTÄ MUURAHAISIIN

2.2.1. Kekomuurahaisten elintavat ja merkitys ekosysteemeissä

Muurahaiset (Formicidae) on noin 120 miljoonaa vuotta vanha hyönteisten heimo, josta tunnetaan maailmanlaajuisesti noin 12 000 lajia, joista noin 60 esiintyy Suomessa. Tunnetut muura- haislajit voidaan jakaa yhteensä 21 eri alaheimoon. (Ward 2009). Lajeja saattaa kuitenkin olla yhteensä jopa 30 000, ja edelleen osa lajeista ja alaheimoista on huonosti tunnettuja (Fisher 2009; Ward 2009). Kekomuurahaiset (Formica) ovat suomumuurahaisten (Formicinae) alaheimon alasuku. Toisinaan kekomuurahaisista käytetään nimitystä Formica rufa -ryhmä, joka on saanut nimensä Formica rufa -punakekomuurahaisesta. (Wuorenrinne 1974). Eri kekomuura- haislajien tunnistaminen on työlästä ja vaikeaa, sillä lajinsisäinen vaihtelu on suurta, lajit voivat risteytyä keskenään ja jopa muodostaa keskenään yhteiskuntia. Lajien erottaminen toisistaan perustuu morfologisiin eroihin esimerkiksi karvojen määrässä. Tunnistusta varten tarvitaan mikroskooppia ja useita työläisyksilöitä kustakin pesästä. (Wuorenrinne 1974; Stockan 2016).

Kekomuurahaiset syövät pääasiassa kirvojen erittämää mesikastetta ja hyönteisiä. Työläiset syövät lähes pelkästään mesikastetta, ja hyönteisravinto päätyy valtaosin toukille ja kuningat- tarelle. Mesikastetta vastaan muurahaiset suojelevat kirvoja pedoilta ja ehkäisevät kirvojen sienitauteja. Lisäksi kirvojen metabolia tehostuu, sillä ne pääsevät eroon ylimääräisestä mesikasteesta. Kirvalajeja, joista kekomuurahaiset huolehtivat, on noin 170. Osa kirvojen ja muurahaisten mutualistisista suhteista on oblikatiivisia ja osa fakultatiivisia. Sama muura-

(14)

haisyhdyskunta saattaa siis saman kesän aikana huolehtia eri kirvalajeista ja myös vaihtaa isän- täpuuta, jolla kirvat elävät. Kekomuurahaiset joko tappavat saalinsa tai vievät jo kuolleita hyönteisiä pesäänsä. On arvioitu, että yksi iso kekomuurahaisyhdyskunta saattaa vuodessa syödä 6–8 miljoonaa hyönteisyksilöä ja että muurahaiset kuljettavat vuosittain noin 200–300 kg mesikastetta pesäänsä. Tosin joidenkin arvioiden mukaan määrä olisi kuitenkin vain noin 25 kg. Hyönteisten ja mesikasteen lisäksi kekomuurahaiset saattavat syödä pieniä määriä siemeniä sekä puiden ja marjojen erittämiä nesteitä. (Domisch et al. 2016).

Suurin osa muurahaislajeista rakentaa pesiä. Kaikille pesiville muurahaislajeille on yhteistä se, että jälkeläiset syntyvät pesässä, jossa niitä hoidetaan. Lisäksi pesässä säilytetään ravintoa.

(Blüthgen ja Feldhaar 2009). Kekomuurahaisten pesällä on sekä maanalainen että maanpäälli- nen osa. Maanpäällinen osa koostuu neulasista, lehdistä, oksista ja pihkasta, ja sylkeä käytetään liimana pesän rakennuksessa. Sekä maanalainen että maanpäällinen osa on tilavuudeltaan noin puolesta kuutiosta kuutioon. Erityisesti maanalainen osa sisältää erilaisia käytäviä ja onkaloita.

Pesät ovat hyvin pitkäikäisiä ja voivat olla samalla paikalla vuosikymmeniä. (Frouz et al. 2016).

Kekomuurahaisten pesässä voi olla yksi (monogyninen) tai useampi (polygyninen) kuningatar, ja saman muurahaislajin yhdyskunnat saattavat olla maantieteellisen sijainnin mukaan mono- gynisiä tai polygynisiä. Polydominen yhteiskunta puolestaan koostuu useasta eri pesästä, joiden välillä muurahaiset kuljettavat ruokaa ja pesämateriaaleja. Monodomisessa yhteiskunnassa on vastaavasti vain yksi pesä. (Maeder et al. 2016).

Muurahaiset muokkaavat ympäristöään monella tavalla esimerkiksi vaikuttamalla eliöyhteisön koostumukseen ja ravinteiden kiertoon. Nämä ovat seurausta muurahaisten reviirikäyttäytymi- sestä, pesän rakennuksesta tai ravinnonhankinnasta. Lisäksi osa lajeista on suoraan tai välilli- sesti riippuvaisia muurahaisista, ja jotkut hyönteislajit jopa elävät muurahaispesässä. Muura- haisia pidetäänkin ekosysteemi-insinööreinä tai ympäristönsä avainlajeina. Ne esimerkiksi kuljettavat pesäänsä orgaanista materiaalia, mikä johtaa siihen, että ravinteiden määrä on pesässä korkeampi kuin pesän ulkopuolella. Pesän tasainen kosteus ja lämpötila mahdollistavat orgaanisen aineksen nopeamman hajoamisen, mikä johtaa siihen, että muurahaiskeosta pääsee ilmaan enemmän hiilidioksidia kuin ympäröivästä metsämaasta. (Philpott et al. 2009; Frouz et al. 2016; Jílková et al. 2016).

Orgaanisen pesämateriaalin hajotessa sen sisältämät ravinteet jäävät pesään, jolloin kationien määrä pesässä kasvaa, mikä nostaa pesän pH:ta. Tämä puolestaan kasvattaa biosaatavan fosfo-

(15)

rin osuutta pesässä. Biosaatavan fosforin määrä voi siis kasvaa huomattavasti, kun otetaan huomioon myös kokonaisfosforin määrän kasvu. (Philpott et al. 2009; Frouz et al. 2016). Sen lisäksi, että muurahaiset nostavat pesiensä ravinnepitoisuuksia, ne muokkaavat ravinteiden vertikaalista jakautumista alapuolisessa maaperässä. Kaivaessaan koloja maaperään muurahaiset siirtävät maa-ainesta, minkä seurauksena ravinteiden vertikaalinen jakautuminen tasoittuu.

(Frouz et al. 2016). Samalla ne ilmastavat maaperää ja vaikuttavat mikro-organismien elinoloi- hin (Philpott et al. 2009).

Kekomuurahaisten elintavat vaikuttavat muiden samassa elinympäristössä elävien lajien levin- neisyyteen ja runsauteen. Kekomuurahaisten ja kirvojen mutualistinen suhde johtaa kirvojen määrän runsastumiseen ja muiden hyönteislajien yksilömäärien alenemiseen muurahaisten syödessä niitä. (Johansson ja Gibb 2016; Robinson et al. 2016). Lisäksi muurahaiset kilpailevat ravinnosta hyönteisiä syövien petohyönteisten ja lintujen kanssa ja saattavat käydä lintujen kimppuun (Johansson ja Gibb 2016). Muurahaiset vaikuttavat myös elinympäristönsä kasveihin monella tapaa. Esimerkiksi muurahaisten ja kirvojen mutualistinen suhde saattaa vaikuttaa isän- täpuuhun sekä positiivisesti että negatiivisesti. Positiivinen vaikutus syntyy, kun muurahaiset syövät muita kasvinsyöjähyönteisiä kirvojen suosimista puista, mutta toisaalta kirvojen määrän runsastuminen voi olla puulle haitallista. Kokonaisvaikutus onkin riippuvainen muista ympä- ristötekijöistä, kuten maaperän ravinnetaseista. Lisäksi kekomuurahaiset vaikuttavat siementen leviämiseen kuljettamalla siemeniä pesäänsä tai pesänsä lähelle, missä on hyvät olosuhteet kasveille. (Robinson et al. 2016). Vaikutukset kasvilajistossa voivat puolestaan vaikuttaa karikkeen laatuun ja sitä kautta myös maaperän ominaisuuksiin ja mikrobiologisiin prosessei- hin, mikä on havaittu esimerkiksi Wardlen et al. (2011) tutkimuksessa.

2.2.2. Radionuklidien siirtyminen muurahaisiin

Radionuklidien siirtymistä maaperästä muurahaisiin on tutkittu hyvin vähän, joten siirtokertoimia on laskettu vain muutamille radionuklideille ja vain joillekin muurahaislajeille. Yleisesti- kin radionuklidien siirtymisestä hyönteisiin ja selkärangattomiin tarvittaisiin lisää tietoa.

(Howard et al. 2013). Mietelski et al. (2010) selvittivät, kuinka paljon plutoniumia, cesiumia ja strontiumia on eri hyönteislajeissa Tšernobylin onnettomuuspaikan lähistöllä. Plutoniumin aktiivisuuspitoisuus oli muurahaispesänäytteissä ja yhdessä muurahaisnäytteessä korkeampi kuin muissa tutkituissa selkärangattomissa. Lisäksi yksittäisistä muurahaisnäytteistä mitattiin

(16)

korkeita Cs- tai Sr-pitoisuuksia. Rosén et al. (2018) puolestaan tutkivat, kuinka paljon radionuklideja (¹³⁷Cs, ⁴⁰K ja ²¹⁴Pb) esiintyy punakekomuurahaisissa (Formica rufa) ja niiden keoissa, sekä määrittivät cesiumille siirtokertoimia (Taulukko 1). Radionuklideja oli enemmän syvem- mällä muurahaispesässä kuin muurahaispesän pinnassa, mutta vähäisen näytemäärän takia tilastollista analyysiä ei kyetty tekemään. Lisäksi cesiumia ja lyijyä oli enemmän pesämateriaalin hienojakoisessa jakeessa (< 2 mm), mutta kaliumia enemmän karkeajakoisessa.

Kaliumin ja cesiumin määrä oli pienempi muurahaisissa kuin pesämateriaalissa. Cesiumista aiheutunut radioaktiivinen annos alitti kansainväliset, ICRP:n asettamat suositukset.

Dragović ja Mandić (2010) ja Dragović et al. (2010) määrittivät Serbiassa tehdyissä tutkimuksissaan siirtokertoimia (Taulukko 1) useammalle eri radionuklidille (¹³⁷Cs, ²²⁶Ra ja

228Ra; ¹³⁷Cs, ^239+240Pu, ²⁴¹Am, ²³⁵U ja ²³⁸U) ja useammalle eri muurahaislajille (Lasius sp., Formica sp.). Dragovićin ja Mandićin (2010) tutkimuksessa ²²⁶Ra:n siirtokertoimet olivat selkeästi korkeampia kuin ¹³⁷Cs:n ja ²²⁸Ra:n, ja joillain yksilöillä ero oli lähes kymmenkertai- nen. Selvää eroa ei kuitenkaan ollut ¹³⁷Cs:n ja ²²⁸Ra:n siirtokertoimissa. Cesiumin siirtokertoimet olivat suurimpia Formica pratensis -lajin edustajalla, ja ²²⁶Ra:n siirtokertoimet olivat suurimpia Lasius flavus -lajin yksilöillä. Dragovićin et al. (2010) tutkimuksessa suurimmat siirtokertoimet olivat ^239+240Pu:lla ja pienimmät ²³⁸U:lla. Plutoniumin ja amerikiumin siirtokertoimet olivat suurempia kuin cesiumin, mikä oli yllättävä tulos, sillä cesium on ympäristössä usein liukoisempi kuin plutonium ja amerikium. ¹³⁷Cs:n siirtokertoimet tuorepainoa kohti olivat 0,01–0,07, mikä vastaa myös Dragovićin ja Mandićin (2010) tuloksia. Kuivapainoa kohti ilmaistuna tulokset ovat samansuuntaisia kuin mitä Rosén et al. (2018) määrittivät tutkimuksessaan.

(17)

Taulukko 1. Eri tutkimuksissa määritettyjä siirtokertoimia (CR) maaperästä muurahaisiin eri radionuklideille. Siirtokertoimet on esitetty kuivapainoa kohti ja arvot tarkoittavat vaihteluväliä eri näytteistä tai muurahaislajeista. Lajit sarakkeessa on ilmoitettu myös kunkin lajin näyte- määrä, mikäli tutkittuja lajeja oli useita.

Radionuklidi CR Näytemäärä Lajit Lähde

241Am 0,59–0,63 2 Lasius sp. Dragović et al. 2010

137Cs 0,04–0,14 6 Formica rufa Rosén et al. 2018

0,03–0,3 3 Lasius sp. Dragović et al. 2010

0,01–0,04^a 7 Formica pratensis (1), Lasius flavus (3), Lasius fuliginosus (1), Tetramorium caespitum (2)

Dragović ja Mandić 2010

239+240Pu 0,34–0,83 4 Formica sp. (1), Lasius sp. (3) Dragović et al. 2010

226Ra 0,02–0,10^a 7 Formica pratensis (1), Lasius flavus (3), Lasius fuliginosus (1), Tetramorium caespitum (2)

228Ra 0,01–0,03^a 7 Formica pratensis (1), Lasius flavus (3), Lasius fuliginosus (1), Tetramorium caespitum (2)

235U 0,71 1 Formica sp. Dragović et al. 2010

238U 0,05–0,08 4 Formica sp. (1), Lasius sp. (3) Dragović et al. 2010

a: luku ilmoitettu tuorepainoa kohti, kuivapainoksi muunnettavissa käyttämällä fw/dw suhde- lukua 0,25 lentäville hyönteisille ja karikkeenhajottajille (Beresford et al. 2008)

2.2.3. Alkuaineiden siirtyminen maaperästä muurahaisiin

Valtaosa muurahaisten alkuainepitoisuuksia käsittelevistä tutkimuksista koskee metalleja.

Muurahaisten metallipitoisuudet ovat usein korkeammat lähellä päästölähdettä kuin tausta- alueella. (Eeva et al. 2004; Sorvari et al. 2007; Khan et al. 2017). Alkuaineiden siirtokertoimia muurahaisille ovat määrittäneet sekä Khan et al. (2017) ja Haavisto et al. (2018). Haavisto et al. (2018) määrittivät arvoja useille eri radioekologisesti tärkeälle alkuaineelle (Ag, Cl, Cs, I, Mo, Nb, Ni, Pb, Pd, Se, Sn ja Sr) pesämateriaalista ja maaperästä kekomuurahaisiin (Formica sp.) Olkiluodon ydinvoimalan läheisyydestä sekä vertailualueelta. Khan et al. (2017) puolestaan määrittivät sinkin, magnesiumin ja raudan siirtokertoimia maaperästä Cataglyphis longipedem -aavikkomuurahaiseen ja Camponotus compressus -hevosmuurahaiseen Intiassa kivihiilikai- voksen ympäristössä. Molemmissa tutkimuksissa siirtokertoimien arvot olivat pääosin alle 1.

Ainoastaan Haaviston et al. (2018) tutkimuksessa kloorin siirtokertoimen arvo oli yli 1, ja yksittäisissä tapauksissa myös lyijy ja seleeni ylittivät arvon 1. Cesiumin siirtokerroin on Haa- viston et al. (2018) tutkimuksessa samaa suuruusluokkaa kuin Rosénin et al. (2018) ja

(18)

Dragovićin et al. (2010) määrittämät siirtokertoimet. Khanin et al. (2017) tutkimuksessa havaittiin myös, että raskasmetallipitoisuudet olivat matalampia maaperänäytteissä, jotka oli otettu aivan muurahaispesien vierestä kuin muualta samalta alueelta.

Gramigni et al. (2013) havaitsivat, että sinkin pitoisuudet olivat suurempia muurahaisissa (Crematogaster scutellaris) kuin maaperässä sekä maaseudulla että kaupungissa, mutta kadmiumin pitoisuudet olivat selkeästi suuremmat muurahaisissa vain maaseudulla. Muiden tutkittujen metallien (Cu, Mn, Ni, ja Pb) pitoisuudet olivat suurempia maaperässä kuin muurahaisissa. Lisäksi kadmiumin, nikkelin, mangaanin, sinkin ja lyijyn pitoisuudet maaperässä ja - muurahaisessa korreloivat keskenään, mutta kuparin pitoisuudet eivät. Kaupunkimaiset paikat sijaitsivat Italiassa puistokaduilla, joissa liikkuu raskasta liikennettä. Lisäksi Skaldinan et al.

(2018) tutkimuksessa alumiinin, kadmiumin, koboltin, raudan, nikkelin, lyijyn ja sinkin pitoisuudet muurahaispesissä ja karvakekomuurahaisissa (Formica lugubris) korreloivat keskenään voimakkaasti. Kuparin osalta korrelaatio oli heikompi, ja strontium ei korreloinut lainkaan, joten tutkimustulokset ovat samansuuntaisia kuin Gramignin et al. (2013) tutkimuksessa, vaikka korrelaatio määritettiin eri materiaalista. Erot metallipitoisuuksissa saastuneen ja vähemmän saastuneen paikan välillä olivat suuremmat pesämateriaalissa kuin muurahaisissa.

(Skaldina et al. 2018). Skaldinan et al. (2018) tutkimusalueena oli Kokkolan Ykspihlajan teol- lisuusalue, jossa sijaitsevat esimerkiksi metallisulattamo ja kobolttitehdas. Lisäksi Rabitch (1995) havaitsi, että lyijyn, sinkin ja kadmiumin pitoisuudet vähenivät valtaosalla lajeista mitä kauemmaksi päästölähteestä mentiin, mutta kuparin pitoisuudet muurahaisissa olivat samankaltaisia riippumatta paikasta. Päästölähteenä oli lyijy- ja sinkkisulattamo Itävallassa.

Eri tutkimuksissa on saatu viitteitä siitä, että muurahaislajien ja muurahaisten elämänvaiheiden välillä on eroja siinä, kuinka paljon raskasmetalleja kertyy muurahaisiin. Esimerkiksi Rabitch (1995) tutki lyijy- ja sinkkisulattamon lähellä elävien muurahaisten Pb-, Zn-, Cu- ja Cd -pitoisuuksia ja havaitsivat, että metalleja on eniten Formicinae-alaheimon muurahaisissa ja vähiten Myrmicinae-alaheimon lajeissa. Lisäksi eri Formicinae-alaheimon lajit olivat herkkiä eri raskasmetalleille. Grześ (2010a) puolestaan havaitsi, että samalta alueelta kerättyjen siloviho- laisten (Myrmica rubra; Myrmicinae) kadmium- ja sinkkipitoisuudet olivat matalammat kuin keltiäisellä (Lasius flavus) tai Formica cunicularia -muurahaisella (Formicinae), mikä tukee Rabitchin (1995) tutkimustuloksia. Lisäksi siloviholaisen sinkkipitoisuus ei noussut yhtä paljon kuin muiden lajien pitoisuudet. Haavisto et al. (2018) havaitsivat puolestaan, että klooria lukuun ottamatta kaikkien tutkittujen alkuaineiden pitoisuudet olivat suurimmat aikuisissa yksilöissä

(19)

kuin koteloissa ja toukissa. Myös Gramigni et al. (2013) havaitsivat metallipitoisuuksien olevan korkeampia työläisillä kuin koteloilla, ja pitoisuudet olivat korkeimmillaan kesällä.

Eri raskasmetallien kertymisessä muurahaisten kudoksiin on eroja, mikä saattaa selittää sen, miksi joitain raskasmetalleja kertyy muurahaisiin enemmän kuin muita. Esimerkiksi Rabitch (1997) havaitsivat, että lyijyä, kadmiumia, kuparia, rautaa, sinkkiä ja mangaania kertyy eniten keskisuoleen kaikilla kolmella tutkitulla lajilla, niittymuurahaisella (Formica pratensis), kalju- kekomuurahaisella (Formica polyctena) ja punahevosmuurahaisella (Camponotus ligniperda).

Gramigni et al. (2013) saivat samansuuntaisia tuloksia kuparin, kadmiumin, nikkelin, mangaanin, lyijyn ja sinkin kertymisestä Crematogaster scutellaris -muurahaiseen. Rabitchin (1997) tutkimuksessa havaittiin myös, että lajien välillä on eroja siinä, mitkä raskasmetallit kertyvät eniten mihinkin kudokseen. Esimerkiksi karvakekomuurahaisen hermostossa oli tutkituista lajeista vähiten lyijyä ja sinkkiä, mutta eniten rautaa ja mangaania. Raskasmetalleja voi kertyä lisäksi Malpighin putkiin (Rabitch 1997; Gramigni et al. 2013) ja pieniä määriä myös rasvakudokseen (Gramigni et al. 2013).

Grześ (2009 ja 2010a) on tutkinut pihamauriaisen (Lasius niger) kykyä säädellä kadmiumin pitoisuutta, sekä keltiäisen (Lasius flavus), Formica cunicularia -muurahaisen ja siloviholaisen (Myrmica rubra) kykyä säädellä kadmiumin ja sinkin pitoisuuksia. Pihamauriaisen kadmiumpitoisuus oli enimmillään 40 mg/kg, kun maaperän kadmiumpitoisuus oli 8 mg/kg. Muurahais- ten kadmiumpitoisuus ei tästä enää noussut, vaikka pitoisuus maaperässä nousi. Myös muiden muurahaislajien kadmiumpitoisuudet nousivat vain vähän pitoisuuden kasvaessa maaperässä, mikä viittaisi siihen, että muurahaiset säätelevät kadmiumin pitoisuutta. Sinkin kertymisessä eri pitoisuuksissa maaperässä oli kuitenkin lajien välillä eroja; siloviholaisen sinkkipitoisuus ei noussut yhtä paljon kuin muiden lajien pitoisuudet. Näin ollen siloviholainen sääteli sinkin pitoisuutta elimistössään tehokkaimmin. Syyksi tutkija arvelee sitä, että sinkki kertyy eri tavalla kudoksiin kuin kadmium. Tutkimuksissa havaittiin myös, että siloviholaisen kadmiumpitoisuus oli korkeampi kuin maaperän kadmiumpitoisuus silloin, kun maaperän kokonaiskadmiumpitoi- suus oli matala, mutta korkeammissa maaperän pitoisuuksissa tilanne oli päinvastainen. Tilas- tollisia analyyseja ei kuitenkaan tehty. Lisäksi tarvitaan jatkotutkimuksia metallipitoisuuksien säätelyn fysiologisesta taustasta, sillä joidenkin tutkimusten mukaan pelkästään ravinnon metallipitoisuus ei selitä lajien välisiä eroja kudosten metallipitoisuudessa. (Grześ 2010b).

(20)

2.3. RADIONUKLIDIEN JA ALKUAINEIDEN SIIRTYMINEN SIENIIN JA SIENIRIHMASTOIHIN

2.3.1. Sienet ja niiden merkitys ekosysteemeissä ja alkuaineiden kierrossa

Sienet ovat toisenvaraisia, moni- tai yksisoluisia eliöitä, joiden historia ulottuu 750–1000 miljoonan vuoden päähän (Money 2015). Sienten tarkemmassa taksonomisessa luokittelussa on vielä epäselvyyksiä ja erilaisia näkemyksiä. Esimerkiksi Money (2015) jakaa sienet kuuteen kaareen, mutta Myllys et al. (2013) esittävät lisäksi yhden kaaren, jota ei ole Moneyn (2015) esittämässä luokittelussa. Joka tapauksessa osa kaarista sisältää vain yksisoluisia sienilajeja ja osa sekä yksi- että monisoluisia lajeja. Silmin erotettavia itiöemiä tuottavia lajeja on vain kotelosienten ja kantasienten kaarissa. Kotelosienten kaareen kuuluvat esimerkiksi korvasienet, tryffelit ja maljakkaat. Lähes kaikki muut kuuluvat kantasienten alakaareen Agaricomycotina, esimerkiksi lahkot Boletales, Russulales ja Agaricales. Hiivat kuuluvat pääosin kotelosienten kaareen, mutta kantasienten kaaressa on myös hiivamaisia lajeja. Kotelosieniin kuuluu myös tunnettuja homeita, esimerkiksi Penicillium- ja Agaricus-sukujen sieniä, joilla on lääketieteel- listä merkitystä. (Myllys et al. 2013).

Sienet saavat tarvitsemansa sokerin kolmella vaihtoehtoisella tavalla. Yksi niistä on elää mutualistisessa suhteessa autotrofisen eliön kanssa. Kun toisena osapuolena on levä tai syanobak- teeri, muodostuu jäkälä. (Oksanen et al. 2013; Watkinson 2016a). Jos sieni puolestaan elää kasvin kanssa mutualistisessa suhteessa, se muodostaa maaperään sienijuuren eli mykorritsan, mikä edesauttaa kasvin ravinteiden ja veden ottoa. Sieni saa kasvilta vastineeksi sakkaroosia, jonka se hajottaa solunulkoisilla invertaasientsyymeillä glukoosiksi ja fruktoosiksi, jotka sieni kykenee kuljettamaan soluihinsa. Sienijuuria on useita erilaisia, ja niistä yleisin ja vanhin on keräsienijuuri, joka muodostuu kasvisolun sisälle. Keräsienijuuria on noin 80 %:lla ruoho- ja heinäkasveista, ja niitä on myös sanikkaisilla ja maksasammalilla. Havupuiden ja lehtipuiden mykorritsasienet puolestaan muodostavat ektomykorritsoja, eli pintasienijuuria. Ne tunkeutu- vat ainoastaan soluseinän väleihin ja muodostavat juuren ympärille paksun vaipan. Ektomykor- ritsasienet ovat pohjoisten havumetsien merkittävin sienijuuriryhmä. Esimerkiksi tatit, rouskut, haperot ja vahverot muodostavat ektomykorritsoja. (Heinonsalo ja Lehto 2013; Watkinson 2016a).

(21)

Toinen sienien tapa saada tarvitsemansa sokeri on toimia hajottajana. Hajottajasienet tuottavat solunulkoisia entsyymejä, joilla ne hajottavat orgaanista materiaalia, joka on useimmissa tapauksissa kuollutta. Tärkeimpiä entsyymejä ovat erilaiset peroksidaasit ja oksidaasit. Hajot- tajasienet voidaan jaotella karkeasti valko-, rusko- ja katkolahottajiin sekä sinistäjäsieniin sen mukaan, miten sieni hajottaa materiaalia. Ainoastaan valkolahottajat kykenevät hajottamaan puun ligniiniä, mutta ne eivät käytä sitä ravinnokseen, vaan helpottaakseen pääsyä selluloosa- pitoiseen ainekseen. Hajottajasienillä on tärkeä rooli ravinteiden kierrossa, sillä orgaanisen materiaalin hajottaminen vapauttaa ravinteita. Lisäksi niiden hajotustoiminta tuottaa maaperään humusaineita. Käävät ovat yleisiä puunlahottajia, ja niitä löytyy myös elävistä puista. (Lundell ja Mäkelä 2013). Karikkeenlahottajat ovat kaikki valkolahottajia, ja ne tuottavat useimmiten pehmeämaltoisen itiöemän. Esimerkiksi herkkusienet (Agaricus sp.), malikat (Clitocybe sp.) ja hiipot (Mycena sp.) ovat karikkeenlahottajia, ja myös osa mykorritsasienistä ja endofyyttisistä sienistä kykenee hajottamaan kariketta. (Steffen ja Tuomela 2013).

Kolmas tapa on elää loisena tai patogeeninä toisessa sienessä, eläimessä tai kasvissa. Pääosa kasvien patogeenisistä sienistä kuuluu kanta- tai kotelosieniin, mutta eläimillä tautia aiheuttavia sieniä on myös muissa kaarissa, esimerkiksi harppuunasienissä. Kasvien loiset ja patogeenit ovat yleisempiä kuin sienten tai eläinten, sillä kasvin rakenteet mahdollistavat parhaiten sienten rihmamaisen kasvun. Kasvien loiset ja patogeenit saavat hiilihydraattinsa joko elävästä solusta tai hajottamalla kuollutta solukkoa. Jälkimmäisessä tapauksessa patogeeni tuottaa toksiineja, jotka tappavat kasvin tai osan sen soluista. (Boddy 2016a). Lisäksi jotkut kasvien loiset kyke- nevät tuottamaan yhdisteitä, joista ei ole haittaa itse isäntäkasville, mutta jotka ovat haitallisia isäntäkasvia syövälle eläimelle (Hannukkala ja Valkonen 2013; Issakainen 2013; Kasanen et al. 2013).

Lisäksi on olemassa endofyyttisiä ja epifyyttisiä sieniä, jotka elävät kasvin pinnalla tai soluvä- leissä. Epifyyttiset sienet saavat sokerinsa esimerkiksi kirvojen mesikasteesta tai siitepölystä ja ravinteet sadevedestä. Ne auttavat kasveja torjumaan muiden sienten ja mikrobien aiheuttamia kasvitauteja kilpailemalla elintilasta. Endofyyttiset sienet eivät aiheuta vahinkoa isäntäkasvil- leen, mutta voivat olla jossain elinkaarensa vaiheessa patogeenisiä. Isäntäkasvi kuitenkin hyötyy endofyyttisistä sienistä, sillä ne tuottavat kasville hyödyllisiä sekundäärisiä metabo- liatuotteita. Kyseessä on näin ollen mutualistinen suhde. (Helander ja Saikkonen 2013;

Watkinson 2016a).

(22)

Sienillä on iso rooli ravinteiden kierrossa ja maaekosysteemien toiminnassa. Ensinnäkin sienillä on keskeinen rooli ravinteiden vapautumisessa kuolleesta aineksesta, sillä ne kykenevät hajottamaan monimutkaisiakin yhdisteitä. (Boddy 2016b). Sienet voivat myös kuljettaa ravinteita ja hiiliyhdisteitä maaperässä muutamasta mikrometristä useisiin metreihin. Yleensä sienet kuljettavat yhdisteitä sinne, missä niitä tarvitaan, esimerkiksi sienirihmaston kärkeen kasvua varten, lisääntymiselle tärkeisiin rakenteisiin tai isäntäkasville. Nopeus vaihtelee sieniyksilöiden ja lajien välillä muutamasta mikrometristä tunnissa useisiin metreihin tunnissa. (Ritz 2006).

Lisäksi mykorritsasienten ansiosta hiiltä allokoituu kasvista maaperään noin 10–65 % nettope- rustuotannon määrästä, tosin alle 20 % nettoperustuotannosta päätyy suoraan sieniosakkaalle (Hobbie ja Wallander 2006; Boddy 2016b). Sienet vaikuttavat myös maaperän ominaisuuksiin esimerkiksi sitomalla maaperää yhteen sienten erittämällä glomaliinilla (Boddy 2016b). Erityi- sesti ektomykorritsasienet erittävät maaperään orgaanisia happoja, jotka vaikuttavat esimerkiksi mineraalien ja ravinteiden liukoisuuteen maaperässä (Wallander 2006; Watkinson 2016a).

Sienet myös rapauttavat kiveä ja osallistuvat joidenkin mineraalien muodostumiseen (Gadd 2007).

Sienet vaikuttavat myös metallien ja radionuklidien kulkeutumiseen ympäristössä. Ensinnäkin sienet voivat mobilisoida tai immobilisoida maaperässä olevia metalleja. Mobilisointi voi tapahtua esimerkiksi kelaatiolla, metylaatiolla tai redox-prosessien kautta. Immobilisointi puolestaan tapahtuu esimerkiksi sienten akkumuloidessa soluseinäänsä metalleja. Akkumuloi- tuminen voi tapahtua myös kuolleeseen sienirihmastoon. Lisäksi mykorritsasienet voivat vaikuttaa kasvien metallinsietokykyyn ja kasveihin päätyvien metallien määrään. Jos metalleja akkumuloituu sienirihmastoon, niitä ei päädy yhtä paljon isäntäkasviin. Toisaalta joissain tutkimuksissa on havaittu, että mykorritsasienet voivat myös lisätä metallien kulkeutumista isäntäkasviin, mistä voisi olla hyötyä pilaantuneen maaperän fytoremediaatiossa. (Gadd 2007).

Samankaltaisilla mekanismeilla sienet vaikuttavat radionuklidien kulkeutumiseen. Sienet voivat esimerkiksi immobilisoida radionuklideja, mutta sen tehokkuus voi vaihdella sienilajin mukaan. (Dighton et al. 2008). Tutkimustulokset mykorritsasienten vaikutuksesta kasvien radionuklidipitoisuuksiin ovat kuitenkin ristiriitaisia. Vaikuttaisi siltä, että mykorritsasienet lisäävät joidenkin radionuklidien määrää kasveissa ja joidenkin määrää ne vähentävät. Vaikutus voi lisäksi olla kasvilajikohtaista. (Dighton et al. 2008; Tamponnet et al. 2008).

(23)

2.3.2. Radionuklidien ja alkuaineiden pitoisuudet sienissä

Sienten radionuklidipitoisuuksia on määritetty, jotta pystyttäisiin arvioimaan, kuinka suuri säteilyannos ihmisille aiheutuu sienten syömisestä (Baeza et al. 2004; Malinowska et al. 2006;

Sjymańska et al. 2018). Korkeat radionuklidipitoisuudet ovat myös sienille haitallisia. Esimer- kiksi Tshernobylin lähellä on havaittu, että säteilymäärän kasvaessa sienten lajirunsaus vähe- nee, sillä jäljelle jää vain paremmin säteilyä sietäviä lajeja. Näiden lajien solut sisältävät usein säteilyltä suojaavia pigmenttejä. (Dighton et al. 2008). Yksi tutkituimmista radionuklideista on

137Cs, sillä sitä esiintyi Tšernobylin laskeumassa, ja se voi olla paikallisesti merkittävä ravinnosta saatava keinotekoinen radionuklidi (Baeza et al. 2004; Malinowska et al. 2006;

Sjymańska et al. 2018). Metallien pitoisuuksia sienissä on puolestaan tutkittu, jotta pystyttäisiin arvioimaan, onko syötävissä sienissä liian suuria määriä haitallisia raskasmetalleja ja toisaalta siksi, että pystyttäisiin etsimään bioindikaattoreiksi soveltuvia sieniä (Kalač ja Svoboda 2000).

Lisäksi liian suuret pitoisuudet haitallisia metalleja saattavat esimerkiksi estää sienten itiöemien tuotannon ja hidastaa kasvua (Damodoran et al. 2014).

Eri tutkimusten perusteella sienten itiöemän kuivapainosta eniten on kaliumia, noin 40 g/kg Toiseksi suurin pitoisuus on magnesiumilla, noin 1 g/kg. Natriumin, kalsiumin ja rubidiumin pitoisuudet ovat noin 300 mg/kg. Alumiinia on sienissä noin 150 mg/kg, rautaa noin 100 mg/kg, sinkkiä 90 mg/kg, kuparia 40 mg/kg ja mangaania noin 25 mg/kg. Muiden metallien pitoisuudet ovat alle 10 mg/kg, ja useimpien haitallisten metallien ja raskasmetallien (Ag, Ni, Cr, Hg) pitoisuudet ovat usein alle 1 mg/kg. (Malinowska 2004; Rudawska ja Leski 2005a; Rudawska ja Leski 2005b; Isildak et al. 2007; Elekes et al. 2010; Brzostovski et al. 2011; Falandysz ja Borovička 2013; Mazurkiewicz ja Podlasinka 2014; Drewnowska ja Falandysz 2015;

Falandysz et al. 2018). Tutkimusten välillä voi kuitenkin olla paljon vaihtelua alkuainepitoi- suuksissa, ja ne voivat vaihdella myös ajan suhteen: esimerkiksi Gucia et al. (2012) havaitsivat, että iso osa metalleista on sellaisia, että niiden pitoisuudet vaihtelevat eri vuosina, vaikka näytteet kerättäisiin samalta paikalta. Lisäksi tutkimusalueet vaihtelevat saastuneisuuden mukaan (Malinowska et al. 2004; Rudawska ja Leski. 2005a; Rudawska ja Leski 2005b;

Brzostowksi et al. 2011; Mazurkiewicsz ja Podlasinka 2014; Falandysz et al. 2018).

Guillén ja Baeza (2014) ovat koonneet katsausartikkeliinsa tietoa eri puolilla maailmaa määri- tellyistä sienten radionuklidipitoisuuksista. Luonnon radionuklidien pitoisuuksien vaihtelun suuruuteen vaikuttaa alkuaineen tarpeellisuus. Esimerkiksi tarpeellisen ⁴⁰K:n aktiivisuuspitoi-

(24)

suudet kuiva-aineessa vaihtelevat noin kolme suuruusluokkaa, 70–3520 Bq/kg, mutta yleensä pitoisuudet ovat olleet 1000–2000 Bq/kg. Uraanin ja toriumin pitoisuudet kuiva-aineessa vaihtelevat puolestaan huomattavasti enemmän: uraanin pitoisuudet ovat olleet eri tutkimuksissa 0,0011–259 Bq/kg ja toriumin 0,0008–13 Bq/kg. Keinotekoisten radionuklidien pitoisuudet sienissä vaihtelevat puolestaan laskeuman määrän mukaan. Esimerkiksi ¹³⁷Cs:n pitoisuuksissa on jopa yhdeksän suuruusluokan vaihtelua eri tutkimusten välillä, mutta samalta alueelta kerät- tyjen sienten välillä vaihtelua on enintään kolme suuruusluokkaa. Strontiumin pitoisuuksien vaihtelu on puolestaan korkeinta lähellä Tshernobyliä. Tutkimuksissa on tutkittu yleensä vain sienen itiöemän aktiivisuuspitoisuuksia, sillä sienirihmastoa on vaikea erottaa maaperästä eikä sienirihmastoa käytetä ravinnoksi (Vinichuk ja Johanson 2003).

2.3.3. Sienien radionuklidi- ja alkuainepitoisuuksiin vaikuttavat tekijät

Ympäristötekijät ja sienilajikohtaiset tekijät vaikuttavat siihen, kuinka paljon radionuklideja ja metalleja päätyy sieniin (Fesenko et al. 2001; Rakić et al. 2014; Kioupi et al. 2016). Sienilaji- kohtaisia tekijöitä ovat esimerkiksi itiöemän ja rihmaston ominaisuudet sekä sienen ravinnon- hankintatapa. Alkuainepitoisuuksiin vaikuttavia itiöemän ominaisuuksia ovat esimerkiksi itiö- emän tyyppi, ikä ja koko. Esimerkiksi Rakić et al. (2014) havaitsivat, että radionuklideja kertyy enemmän pehmeämaltoisiin kuin puumaltoisiin sieniin. Tämä johtuu todennäköisesti siitä, että pehmeämaltoisilla sienillä on nopeampi aineenvaihdunta kuin puumaltoisilla. Itiöemän ikä puolestaan saattaisi joidenkin tutkijoiden vaikuttaa raskasmetallipitoisuuksiin siten, että nuoremmissa sienissä olisi enemmän raskasmetalleja kuin vanhemmissa, sillä sienen kasvaessa pitoisuus laimenee (Kalač ja Svoboda 2000; García 2009). Tätä ei kuitenkaan havaittu Rudawskan ja Leskin (2005b) ektomykorritsasienten metallipitoisuuksia käsittelevässä tutkimuksessa.

Sienirihmaston ominaisuuksista syvyys, ikä ja tiheys vaikuttavat metallien ja radionuklidien pitoisuuksiin sienissä, kuten myös se, kuinka usein sienirihmasto kasvattaa itiöemiä. Osalla sienilajeista sienirihmasto sijaitsee maan pintakerroksissa ja osalla lajeista syvemmällä maape- rässä. Niiden sienten itiöemät, joiden sienirihmasto on lähellä maan pintakerrosta, sisältävät usein enemmän niitä radionuklideja, joita on enemmän maan pintakerroksissa. (Zarubina 2016).

Esimerkiksi keinotekoisia ja ilman kautta maaperään päätyviä radionuklideja on usein enem- män maan pintakerroksissa kuin syvemmällä maaperässä (Baeza et al. 2005; Lehto et al. 2013).

(25)

Esimerkiksi Zarubinan (2016) tutkimuksessa ¹³⁷Cs:n aktiivisuuspitoisuudet olivat korkeammat ruskotatilla (Imleria badia; aikaisemmin Xerocomus badius tai Boletus badius) kuin herkkuta- tilla (Boletus edulis). Syynä on tutkijoiden mukaan se, että herkkutatin sienijuuret sijaitsevat syvemmällä.

Borovička et al. (2010a) puolestaan arvelivat sienirihmaston iän vaikuttaneen siihen, että heidän tutkimuksessaan känsätuhkeloiden kultapitoisuus oli suurempi näytteissä, jotka oli kerätty kolmen vuoden kuluttua ensimmäisestä näytteenotosta. Lisäksi sienirihmaston kasvunopeus saattaa vaikuttaa siihen, kuinka paljon sienessä on radionuklideja. Esimerkiksi Zarubina (2016) havaitsi, että kantarellin ¹³⁷Cs aktiivisuuspitoisuus oli suurimmillaan kesällä ja syksyllä.

Suurimmat aktiivisuuspitoisuudet ajoittuvat hetkeen, jolloin sieni kasvattaa tehokkaimmin rihmastoaan. Tällöin sieni ottaa maasta enemmän vettä ja ravinteita, mikä saattaa selittää korkeammat pitoisuudet. Mykorritsasienillä suhde symbionttiin saattaa myös vaikuttaa sienen metallipitoisuuksiin. (Malinowska et al. 2004; García et al. 2009, Elekes et al. 2010; Širić et al.

2016).

Yksi keskeisin sienilajikohtainen tekijä, joka vaikuttaa sienen radionuklidi- tai metallipitoisuuksiin, on sienen ravinnonottotapa, mutta ravinnonottotavan vaikutus pitoisuuteen vaihtelee eri alkuaineiden välillä. Esimerkiksi ¹³⁷Cs:n pitoisuudet ovat korkeimmat mykorritsasienissä, toiseksi korkeimmat hajottajasienissä ja matalimmat loissienissä. (Barnett et al. 1999; Baeza et al. 2004; Zarubina 2016; Kioupi et al. 2016). ²¹⁰Pb:n (Baeza et al. 2004; Guillén et al. 2009) ja

7Be:n (Guillén et al. 2009) pitoisuuksien mediaani on hieman korkeampi hajottajasienillä kuin mykorritsasienillä. Sienen ravinnonottotapa ei puolestaan näytä vaikuttavan ⁴⁰K:n, ²²⁶Ra:n tai

234Th:n kertymiseen (Kioupi et al. 2016; Baeza et al. 2004). Metalleja ja raskasmetalleja käsit- televissä tutkimuksissa on puolestaan havaittu, että useimpia metalleja ja raskasmetalleja kertyy enemmän hajottajasieniin kuin mutualistisieniin (Alonso et al. 2003; Borovička et al. 2010a;

Borovićka et al. 2010b; Širić et al. 2016). Puuta hajottaviin sieniin päätyy kuitenkin vähemmän metalleja, sillä puuaines sisältää yleensä vähemmän metalleja kuin maaperä (Alonso et al. 2003;

Borovička et al. 2010b; Širić et al. 2016). Toisaalta Rakićin et al. (2014) tutkimuksessa kaikkien tutkittavien radionuklidien pitoisuudet olivat korkeimmat puuta hajottavissa sienissä.

Syy siihen, miksi useimpia metalleja on enemmän hajottajasienissä, voi olla se, että niillä saattaa olla mutualistisieniä tehokkaammat mekanismit ravinteiden ottoon (Alonso et al. 2003).

Myös sienirihmaston syvyys voi selittää osan eroista, joita havaitaan eri tavalla ravintonsa

(26)

hankkivien sienten välillä. Hajottajasienten sienirihmasto sijaitsee siellä, missä hajotettavaa ainesta on, eli useimmiten maan pintakerroksissa. Mutualistisienten sienirihmasto sijaitsee puolestaan siellä, missä kasvien juuret sijaitsevat, eli ne voivat olla myös syvemmällä maape- rässä. (Baeza et al. 2004). Esimerkiksi Rühm et al. (1997) havaitsivat, että mykorritsasienten sienirihmastot sijaitsivat maannoshorisontissa Oh, kun taas hajottajasienten rihmastot sijaitsivat pääosin horisonteissa L tai Of, jotka ovat ylempänä kuin Oh. Tutkijat kuitenkin huomauttavat, että sienirihmaston syvyys saattaa olla osittain riippuvainen paikasta. Rühmin et al. (1997) tutkimustulokset saattaisivat selittää sen, miksi esimerkiksi ⁷Be:n pitoisuudet olivat suuremmat hajottajasienillä kuin mutualistisienillä Baezan et al. (2004) tutkimuksissa. Maan pintakerroksissa saattaa olla myös enemmän raskasmetalleja kuten kadmiumia (Širić et al. 2016).

Ympäristötekijöitä, jotka vaikuttavat sienten radionuklidi- ja metallipitoisuuksiin ovat esimerkiksi kasvillisuus, ilmasto, maaperän ominaisuudet ja maaperän metallipitoisuudet. Esimerkiksi Fesenko et al. (2001) havaitsivat, että ¹³⁷Cs:n siirtokertoimien arvot olivat korkeampia havu- metsissä kuin lehtimetsissä. Arvot olivat korkeampia myös sienillä, jotka kasvoivat semi-hyd- romorfisessa maaperässä, jossa maassa seisoo ajoittain pintavettä tai pohjaveden korkeus on 3–

6 metriä, jolloin se yltää kasvien juuriin. (Fesenko et al. 2001). Sateisina vuosina, jolloin itiö- emiä syntyy runsaasti ja usein, sienten metallipitoisuudet voivat olla pienempiä, koska metallit

”laimenevat” suurempaan sienimäärään. (Rudawska ja Leski 2005b).

Lisäksi useissa tutkimuksissa on havaittu, että joidenkin raskasmetallien (Pb, Cu, Zn, Cd) pitoisuudet sienissä korreloivat maaperän raskasmetallipitoisuuksien kanssa (Kalač ja Svoboda 2000; Alonso et al. 2003; Isildak et al. 2007; Garcia et al. 2009; Elekes et al. 2010). Karadeniz ja Yaprak (2011) puolestaan havaitsivat maaperän ¹³⁷Cs-pitoisuuden ja itiöemän ¹³⁷Cs-pitoisuuden korreloivan keskenään. Tarpeellisten päämineraalien määrä ei juuri kuitenkaan ole riippuvainen maaperän pitoisuuksista (Nikkarinen ja Mertanen 2004). Esimerkiksi Karadeniz ja Yaprak (2011) eivät havainneet tilastollisesti merkitsevää yhteyttä maaperän ⁴⁰K- ja itiöemien

40K-pitoisuuksissa. Lisäksi jonkin metallin pitoisuus maaperässä saattaa vaikuttaa jonkin toisen metallin sisäänottoon, ja joissain tutkimuksissa onkin analysoitu eri metallien korrelaatiota maaperässä ja sienissä (Malinowska et al. 2004; Isildak et al. 2007; Drewnowska ja Falandysz 2015). Esimerkiksi strontiumin ja bariumin sisäänottoon saattaa vaikuttaa samankaltaisen alkuaineen, kalsiumin, esiintyminen maaperässä. Nämä alkuaineet ovat kaikki hyvin niukkaliukoi- sia, mikä saattaa selittää niiden alhaista kertyvyyttä sieniin. (Falandysz et al. 2018). Cesiumin ja kaliumin osalta tulokset ovat ristiriitaisia: joissain tutkimuksissa on havaittu ⁴⁰K:n ja ¹³⁷Cs:n

(27)

aktiivisuuspitoisuuksien korreloivan keskenään (Karadeniz ja Yaprak 2011; Rakić et al. 2014), mutta samaa ei ole havaittu kaikissa tutkimuksissa (Yoshida ja Muramatsu 1998; Baeza et al.

2004; Vinichuk et al. 2010).

Maaperän ominaisuuksista pH, kationinvaihtokyky, orgaanisen materiaalin määrä sekä maan- nostyyppi ja maaperän geologia voivat vaikuttaa sienten alkuainepitoisuuksiin. Tästä aiheesta on kuitenkin vain vähän tuoreita tutkimuksia, ja joidenkin vanhempien tutkimusten mukaan näillä tekijöillä ei ole suurta vaikutusta sienten metallipitoisuuksiin. (Fesenko et al. 2001;

Alonso et al. 2003; Malinowska et al. 2004; Nikkarinen ja Mertanen 2004; García et al. 2009;

Falandysz ja Borovička 2013; Rakić et al. 2014; Kioupi et al. 2016; Širić et al. 2016; Falandysz et al. 2018). Elekes et al. (2010) ja Rudawska ja Leski (2005a) kuitenkin havaitsivat, että maa- perän pH vaikuttaa alumiinin, sinkin, kadmiumin ja kuparin pitoisuuksiin sienissä. Lisäksi Damodaran et al. (2014) havaitsivat laboratoriokokeessaan, että nukkajalkanääpikkä (Galerina vittiformis) keräsi enemmän metalleja hieman happamissa kuin emäksisissä oloissa. Tämä saattaa kirjoittajien mukaan johtua siitä, että korkeammassa pH:ssa metallit voivat saostua tai muodostaa hydroksidikolloideja, jotka eivät pääse soluseinän läpi. Nikkarinen ja Mertanen (2004) puolestaan havaitsivat, että bariumin, kuparin, nikkelin, sinkin ja hopean pitoisuudet herkkutatissa (Boletus edulis) ja haaparouskussa (Lactarius trivialis) olivat korkeammat Karja- lan, Kainuun ja Savon alueella olevalla sulfaattimalmivyöllä kuin sen ulkopuolella. Tämä viittaa siihen, että alueen geokemialliset olosuhteet voivat vaikuttaa sienten metallipitoisuuksiin. Karadeniz ja Yaprak (2011) puolestaan havaitsivat, että maaperän hiedan määrä ja kaliumpitoisuus korreloivat tilastollisesti merkitsevästi radioaktiivisen cesiumin siirtokertoimen kanssa. Siirtokerroin oli korkeampi, kun hiedan määrä oli suurempi ja kaliumin pitoisuus pienempi.

Lajien välillä on eroja siinä, kuinka paljon ne ottavat maaperästä radionuklideja, ja osa lajeista voisi soveltua bioindikaattorikäyttöön. (Rakić et al. 2014; Kioupi et al. 2016). Harva sienilaji kuitenkaan kerää kaikkia radionuklideja muita enemmän. Esimerkiksi Baezan et al. (2006) tutkimuksessa strontiumin siirtokerroin oli suurin malikoilla (Clitocybe sp.), mutta Kioupi et al.

(2016) havaitsivat, että malikoiden siirtokerroin cesiumille oli tutkittujen lajien keskiarvoa pienempi. Vaikuttaisi kuitenkin siltä, että hiekkatympönen (Hebeloma cylindrosporum) kerää useita eri radionuklideja, ja Baeza et al. (2006) mainitsevatkin, että sitä voitaisiin käyttää bioin- dikaattorina. Eroja voi olla myös suvun sisällä. Esimerkiksi Guillén et al. (2009) havaitsivat, että eri kivitattien (Boletus sp.) välillä oli kolminkertaiset erot ²¹⁰Pb:n aktiivisuuspitoisuuksissa.