Kasvien perinteinen tyypittely ja kasvinjalostuksen perinteinen päämenetelmä

5 Kasvinjalostus perinteisin menetelmin

5.1 Kasvien perinteinen tyypittely ja kasvinjalostuksen perinteinen päämenetelmä

tiedon² perusteella herne on diploidinen eli yhden kromosomin molemmilta vanhemmiltaan saanut kasvi. Herneen kukan väriä määräävää proteiinia määrää kaksi samassa paikassa vastinkro-mosomeissa olevaa geeniä. Niitä kutsutaan alleeleiksi. Mikäli alleelit ovat samat, kasvia kutsutaan homotsygoottiseksi. Erilaiset alleelit omaavia kutsutaan heterotsygoottisiksi.

Dominoivaa alleelia on tapana merkitä suurella kirjaimella esimerkiksi P:llä ja vastaavaa väistyvää eli resessiivistä alleelia pienellä kirjaimella p. Herneen kukan värin tapauksessa P tuottaa purppura-värin kun taas resessiivinen geeni ei tuota väriä lainkaan eli johtaa valkoiseen kukkaan. Käytännös-sä täsKäytännös-sä tapauksessa vain P tuottaa väriä aikaansaavaa proteiinia. Yleisesti ottaen ollakseen do-minoiva alleelin DNA:n tulee selkeästi johtaa ominaisuutta määrittelevän proteiinin valmistusta. Li-säksi proteiinia tulee valmistua riittävän paljon, jotta ominaisuus ilmenisi.

Miksi perinteinen jalostus vaatii pitkiä ja monivaiheisia kasvatuskokeita? Monivaiheisten jalostus-kokeiden tarvetta voi havainnollistaa Mendelin havaitsemien piirteiden kaltaisten piirteiden jalos-tamisella. Todellisuus on kuitenkin kasvinjalostuksessa vielä olennaisesti vaativampi kuin seuraa-vassa havainnollistuksessa kahdesta syystä. Ensinnäkin kasvien kromosomistot voivat olla monis-tuneita, eli kahden kromosomin asemasta polyploidisella viljelykasvilla voi olla 3-16 rinnakkaista kromosomia (ks. jakso 6.2.). Toiseksi geenit uusimman tiedon perusteella vaikuttavat olennaisesti toistensa ilmenemiseen eli ekspressoitumiseen (ks. jakso 6.5.)

Oletetaan seuraavassa kuitenkin yksinkertaisuuden vuoksi, että a) kasvin laatua arvioidaan neljällä ominaisuudella, b) ko. kasvilajilla niitä säätelee vain yksi geeni kutakin, c) kunkin ao. geenin alle-leista jokin on ilmentymiseltään vallitseva (dominoiva) ja muut sen suhteen väistyviä (resessiivisiä), ja d) jokainen noista geeneistä sijaitsee eri kromosomissa, jolloin kaikkia geeniyhdistelmiä pääsee syntymään risteytyksessä helpoimmin.

Kuvatkoon oheinen taulu esimerkiksi kylmänkestävämmäksi jalostettavan diploidisen perunalajik-keen ja sen kanssa risteytymiskelpoisen pakkaskestävämmän villiperunan olennaisia geneettisiä piirteitä.³ Merkitään näiden ominaisuuksien geenejä kirjaimilla A, B, C ja P (pakkasensiedon geeni);

isolla kirjaimella merkitään vallitsevaa alleelia, pienellä taas väistyvää; ja alleeli on sitä epäsuota-vampi jalostajan kannalta mitä suurempi on sen alaindeksi eli esimerkiksi alleeli b on toivotuin ja b2

kaikkein epäsuotavin b-geenin alleeleista.

2 Solubiologian peruskäsitteitä on käsitelty lyhyesti jaksossa 6.1.

3 Tässä vertailuesimerkissä joudutaan rajoittumaan risteytyvästä perunalajista löytyvään kylmänkestävyyttä parantavaan geenimuotoon. Paljon tehokkaampia kylmänkestävyysgeenejä löytyy muualta, esimerkiksi Etelämanteren heinälajin pe-rimästä (John ym. 2009), mutta niitä voidaan siirtää perunaan ainoastaan geenimuuntelun avulla, ei perinteisesti

risteyt-Taulu 5.1. ”Mendeliläisen” jalostuskokeen havainnollistus⁴ Ominaisuus Diploidisen

pe-runalajikkeen genotyyppi

Pakkasenkestävän villiperunan ge-notyyppi

Risteytyksellä satunnaisesti muodostuvat alleelikombinaatiot, tummennettuina alku-peräiseen nähden yhtä hyvät tai parantu-neet (ilmiasun perusteella arvioituna)

Omin. A A a1 a1 a2 A a1 A a2 a1 a1 a1 a2

Omin. B b b B1 B1 b B1

Omin. C c c1 c1 c2 c c1 c c2 c1 c1 c1 c2

Pakkaskestävyys P1 P1 p p P1 p

Havainnollistuksen tapauksessa ensimmäinen risteytys ei johda pakkaskestävyydessä haluttuun tu-lokseen eli p p. Lisäksi hyvä genotyyppi (b b) on menetetty ominaisuudessa B. Ominaisuudessa A vain puolet ja ominaisuudessa C neljäsosa risteytysjälkeläisistä eli tummennetut genotyypit ovat fe-notyypiltään alkuperäistä tasoa. Jos toiselle risteytyskierrokselle valitaan DNA-tutkimuksia käyttä-en keskkäyttä-enään risteytettäviksi parhaat yksilöt, molemmat gkäyttä-enotyypiltään A a1 b B1 c c1 P1 p, syn-tyisi todennäköisyydellä 0,75 x 0,25 x 0,75 x 0,25 = 0, 035 kasvi, joka on kaikkien neljän ko. omi-naisuuden osalta alkuperäisen taulun parasta tasoa. Eli toisen risteytyskierroksen kasveista keski-määrin 3-4 sadasta olisi jalostustavoitteen mukaisia.

Esimerkissä on lähdetty siitä, että jalostaja seuraa nykyisen ammattitaitoisen kasvinjalostajan tavoin DNA-koettimilla, millaisia ominaisuuksia kasviin on siirtynyt. DNA-tiedon puuttuessa lisävaikeu-den muodostaa se, että ei tiedetä, mitä resessiivisiä ominaisuuksia jää uuteen kasviin piileskelemään. Yllättäen sen jälkeläisissä ilmestyykin esimerkiksi Aominaisuudeltaan kelvoton a2 a2 -kasvi. Tosielämässä jalostettavat geenit eivät myöskään läheskään aina ole eri kromosomeissa, ku-ten tässä helpossa esimerkissä, vaan osa alleeleista on kytkeytynyt toisiinsa geneettisesti. Se saattaa suurestikin vaikeuttaa toivottujen alleeliyhdistelmien saavuttamista.

Koska tavoiteltavia ominaisuuksia on tavallisesti paljon enemmän kuin neljä, risteytyskokeita on tehtävä usein todella suurilla aineistoilla. Jos havainnollistuksessa tarkasteltaisiin risteytysvanhem-pien kahdeksaa ominaisuutta, toisen kierroksen risteytys tuottaisi enää noin yhden halutut ominai-suudet täyttävän kasvin tuhatta muuta kohti.

Käytännön esimerkki perinteisestä valintakokeesta on seuraava talvea kestäviä alppiruusulajikkei-den kehittäminen Suomeen.

Talvenkestävien alppiruusujen jalostus (Uosukainen ym. 1988, Kuusi 1991).

Alppiruusut (Rhododendron sp.) kuuluvat Ericaceae- eli kanervakasvien heimoon ja sukuun kuuluu lähes 900 etupäässä aasialaista lajia. Melkein sata vuotta kestäneen ja-lostustyön tuloksena oli 1980-luvun alussa yli 4800 nimettyä lajiketta rekisteröity viral-lisesti. Niistä ei kuitenkaan löytynyt Pohjois-Euroopassa hyvin menestyviä lajikkeita.

4 Havainnollistus on Jussi Tammisolan tekemä

Helsingin yliopiston kasvinjalostustieteen laitoksella käynnistettiin vuonna 1973 ruusujen jalostusohjelma, joka perustui Mustilan arboretumin pakkasta kestävään alppi-ruusuaineistoon. Erityisen kestäväksi alppiruusuksi oli osoittautunut korealainen koo-kas, valkeakukkainen laji R. brachycarpum subsp. tigerstedtii Niz. eli mustilanalppiruu-su. Erinomaisen talvenkestävyytensä vuoksi se valittiin jalostusohjelman keskeiseksi la-jiksi. Pyrkimyksenä oli yhdistää mustilanalppiruusun talvenkestävyys ja muiden arem-pien lajien ja lajikkeiden koristeellinen kasvutapa ja kaunis kukinta.

Risteytysohjelmassa käytettiin äiteinä kaikkiaan 53 Mustilan arboretumissa kasvavaa alppiruusuyksikköä. Osa pölytyksessä käytetystä siitepölystä haettiin Ruotsista, Tans-kasta ja Hollannista. Kaikkiaan risteytysohjelmassa oli 496 risteytyserää. Risteytyksen tuloksena saatiin yli 20 000 siementainta. Niistä ensimmäisen vuoden aikana kuoli noin 25 %.

Jälkeläiskokeet perustettiin seitsemälle paikkakunnalle eri puolille Suomea. Vuosina 1975-79 jälkeläiskokeisiin istutettiin kaikkiaan noin 14000 tainta. Vuoteen 1982 men-nessä oli taimista kuollut noin 37 % eri syistä. Osin syynä olivat huonot istutuspaikat ja taimien varkaudet.

Risteytysaineiston talvenkestävyyttä testattiin kylminä talvina 1984/85 ja 1986/87. Nä-mä kaksi talvea olivat useimmilla koepaikkakunnilla vuosisadan kylmimNä-mät. Kylmien talvien seurauksena noin 30 % risteytysaineistosta kuoli tai vaurioitui niin pahoin, että ne poistettiin koekentiltä.

Risteytysaineistosta valittiin kaikkiaan noin 80 parasta yksilöä tarkempia lajikokeita varten. Nämä taimia lisättiin eli kloonattiin kasvien meristemiosia hyödyntäen. Lajiko-keita käynnistettiin vuodesta 1983 lähtien seitsemälle Etelä- ja Keski-Suomen paikka-kunnalle. Vuoden 1987 loppuun mennessä kuusi kloonia oli laskettu kaupalliseen levi-tykseen. Jalostusohjelmantuloksena Suomeen saatiin alppiruusulajikkeisto, jonka alhais-ten lämpötilojen kestävyys on ainakin - 35 °C ja osa lajikkeista kestää -40 °C.

Edellä kuvattu alppiruusujen kehittämishanke perustui selkeästi kasvien ilmiasuun eli on tässä mie-lessä esimerkki perinteisestä kasvinjalostuksesta. Kasvatuskoe sisälsi kuitenkin myös uuden biotek-niikan käyttöä, vaikka sen käytön mahdollisuudet olivat toki hyvin rajoitetut 1980-luvun alussa ver-rattuna tilanteeseen 30 vuotta myöhemmin. Uutta biotekniikkaa edustavaksi kasvinjalostukseksi on tässä raportissa tulkittu kasvien lisääminen yksittäisistä kasvin kantasoluista eli käytännössä mm.

niiden lehtien päissä sijaitseviin kasvupisteisiin/ kasvusolukoihin eli meristeemeihin. Meristee-misoluista tuotetaan kasvialkio liuoksessa, jossa kasvua on edistetty ja ohjattu erilaisilla kasvua edistävillä kemikaaleilla kuten entsyymeillä (ns. mikrokasvatus).

Uuteen biotekniikkaan, jota käsitellään varsin laajasti luvussa 6, on luettu myös luonnosta löydetty-jen tai risteyttämällä tuotettulöydetty-jen kasvien perimän tutkiminen niiden DNA:ta lukien. Kolmanneksi uuden biotekniikan muodoksi on tulkittu geneettinen muuntelu eli geenien tai toisen lajin perimää vastaavan DNA:n siirtäminen lajiin, johon tätä geeniä tai ainesta ei ole pystytty aiemmin siirtämään risteytyksin.

Perinteistä kasvinjalostusta edustaa nykyisin selkeimmin luomuviljely. Sen harjoittajat torjuvat ge-neettisen muuntelun ja katsovat varsinkin geneettisesti muunnellun kasvin risteytymisen luomuvil-jelyssä käytetyn kasvilajin kanssa geneettiseksi saastumiseksi. Tämän ”saastumisen” välttämiseksi luomuviljelijät ovat vaatineet laajoja turva-alueita viljelmiensä ja potentiaalisesti luomulajikkeiden

kanssa risteytyvien geneettisesti muunneltujen kasvien välille. Sen ohella, että luomuviljelyssä on kielletty keinolannoitteet ja kasvimyrkkyjen käyttö rikkaruohojen torjunnassa, myös kasvien al-kiokasvatukseen entsyymejä käyttäen on suhtauduttu torjuen. DNA-tietoa on sen sijaan alettu käyt-tää luomuviljelynkin piirissä kasvavassa määrin.

Suomalaisten viljelijöiden enemmistöä palveleva kasvinjalostus on puolittain perinteistä risteytyk-siin perustuvaa jalostusta ja puolittain uutta biotekniikkaa. Geenin siirtoja lajien välillä ei tehdä, mutta DNA-tietoa käytetään kaikilla muilla tavoin hyödyksi. Tämän kehitystyön lyhyt esittely osa-na perinteistä kasvinjalostusta on perusteltua siinä mielessä, että suomalaisen kasvinjalostuksen tyinen vahvuus on ollut pitkäjänteinen ulkoasuun/fenotyyppiin perustuva valinta. Tämä koskee eri-tyisesti metsäpuiden kehittämistä, missä 1950-luvulla käynnistetyt jalostusprosessit alkavat vasta nyt vaikuttaa merkittävästi suomalaiseen puukantaan.