KUNNOSTUSTOIMENPITEIDEN VAIKUTUS JÄRVILOHEN (SALMO SALAR M. SEBAGO) POIKASTEN HABITAATIN
VALINTAAN
ANNIKA INHA
Pro gradu -tutkielma Itä-Suomen yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos
Biologia 2020
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO
Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia
INHA, ANNIKA: Kunnostustoimenpiteiden vaikutus järvilohen (Salmo salar m. sebago) poikasten habitaatin valintaan.
Pro gradu -tutkielma (40 op), 35 s.
Syyskuu 2020
avainsanat: järvilohi, habitaatti, kunnostusmenetelmä TIIVISTELMÄ
Äärimmäisen uhanalaisen järvilohen luontaista elinkiertoa on pyritty elvyttämään koskialueiden kunnostuksilla, joissa pyrkimyksenä on luoda parempia elinympäristöjä nuorille poikasille ja kuteville emokaloille. Ala-Koitajoella aloitettiin vuonna 2014 kaivinkone- ja helikopterikunnostukset, joiden vaikutuksia on pyritty seuraamaan mm.
sähkökoekalastusten avulla. Tämän työn tarkoituksena on tarkastella eri kunnostusmenetelmillä aikaansaatujen elinympäristöjen eroavaisuuksia, sekä sitä valikoivatko järvilohen poikaset erilaisia habitaatteja kaivinkone- ja helikopterikunnostetuilla alueilla.
Tutkimusta varten kerättiin syksyllä 2018 Ala-Koitajoen viidestä eri koskesta järvilohen ja - taimenen poikasten habitaattiaineisto. Poikaset pyydystettiin sähkökalastamalla ja niiden habitaattien ominaisuudet (syvyys, virtausnopeus, pohjan raekoko, sammalten peittävyys) mitattiin. Lisäksi kerättiin samoilta koskialueilta aineisto poikasille saatavilla olevista habitaateista. Käytössä oli myös Luonnonvarakeskuksen tutkijoiden keräämä mittausaineisto järvilohen ja taimenen poikasten habitaateista vuosilta 2015–2017. Aineiston analysoinnissa käytettiin pääkomponenttianalyysia (PCA) sekä monisuuntaista varianssianalyysia (MANOVA). Kunnostusmenetelmällä havaittiin olevan vaikutusta sekä järvilohen poikasten habitaatin valintaan että habitaattien saatavilla olevuuteen. Kaivinkoneella ja helikopterilla kunnostetut habitaatit ovat erilaisia virtausnopeuden ja pohjan rakenteen suhteen.
Helikopterikunnostetuilla alueilla poikaset käyttivät habitaatteja, joissa oli suurempi virtausnopeus, syvyys, yleisin raekoko sekä sammalten osuus kuin kaivinkonekunnostetuissa koskissa. Tämän tutkimuksen perusteella ei pystytä päättelemään onko jompikumpi kunnostusmenetelmistä parempi vaihtoehto järvilohen poikasten habitaattien parantamiseen, mutta helikopterikunnostetuilla alueilla havaittiin kuitenkin monissa vertailuissa olevan enemmän lohenpoikasten suosimia habitaatteja kuin kaivinkonekunnostetuilla alueilla.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND
Department of Environmental and Biological Sciences, biology
INHA, ANNIKA: The effect of restoration actions on the habitat selection of landlocked salmon (Salmo salar m. sebago) juveniles.
MSc. Thesis (40 cp), 35 pp.
September 2020
key words: landlocked Atlantic salmon, habitat, restoration method ABSTRACT
Landlocked Atlantic salmon is critically endangered and its natural life cycle is being revived by restorations in the rapid areas. The aim is to create better habitats for salmon juveniles and spawning adults. In the river Ala-Koitajoki, excavator- and helicopter-assisted restorations were started in 2014. Restoration effects have been monitored annually with different methods, including electrofishing. This study aims to explore the differences between the habitats, which are produced by different restoration methods. It was also studied, if the landlocked salmon juveniles are choosing dissimilar habitats in the excavator- and helicopter- restored areas. The habitat data of landlocked salmon and brown trout juveniles for this study was collected from five different rapids in the river Ala-Koitajoki in 2018. The juveniles were caught by electrofishing and the characteristics (water depth, stream velocity, gravel size of the stream bed, coverage of moss) of their habitats were measured. Moreover, the data from the habitats available for juveniles were gathered from the same rapid areas. This study is also using data of the habitats of landlocked salmon and brown trout juveniles collected in 2015–
2017 by the researchers from the Natural Resources Institute Finland. Data was analysed with principal component analysis (PCA) and multivariate analysis of variance (MANOVA). The restoration method affects the habitat selection and in the availability of habitats for landlocked salmon juveniles. Excavator- and helicopter-restored habitats differ in stream velocity and stream bed structure. The habitats that juveniles used in the helicopter-restored areas had higher velocity, depth, most common gravel size, and coverage of moss than in the excavator-restored areas. According to this study, it cannot be concluded if either of the restoration methods is a better option for the restoration of habitats for landlocked salmon juveniles. However, several comparisons show that in the helicopter-restored areas, there were more habitats favoured by salmon juveniles than in the excavator-restored areas.
SISÄLLYSLUETTELO
1 JOHDANTO ... 4
2 JÄRVILOHEN BIOLOGIA ... 6
2.1 Elinkierto ... 6
2.2 Poikasvaiheen elinympäristö ... 8
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET ... 9
4 AINEISTO JA MENETELMÄT ... 9
4.1 Ala-Koitajoki ... 9
4.2 Habitaattiaineisto ja habitaattien saatavuus ... 11
4.3 Aineiston analysointi ... 13
5 TULOKSET ... 15
5.1 Pääkomponenttianalyysi ... 15
5.2 Eri-ikäisten järvilohen poikasten habitaatit ... 16
5.3 Kesänvanhojen järvilohen ja -taimenen poikasten habitaatit ... 21
5.4 Kunnostusmenetelmän vaikutus järvilohen poikasten habitaatin valintaan ... 24
6 TULOSTEN TARKASTELU ... 27
6.1 Päätulokset ... 27
6.2 Kunnostusmenetelmien vertailu ... 28
6.3 Tulosten luotettavuus ja mahdolliset virhelähteet ... 29
7 JOHTOPÄÄTÖKSET ... 31
KIITOKSET ... 32
LÄHDELUETTELO ... 33
4 1 JOHDANTO
Järvilohi (Salmo salar m. sebago) on äärimmäisen uhanalainen lohen ekologinen muoto, ja sen luontainen lisääntyminen on hyvin vähäistä, koska lohen vaellus lisääntymisalueille on estynyt jokien patoamisen seurauksena (Hyvärinen ym. 2019). Saimaan järvilohi on Hiitolanjoessa lisääntyvän Laatokan järvilohen lisäksi ainoa järvilohen jäljellä oleva kanta Suomessa. Suuri osa sen lisääntymisalueista on tuhoutunut ja järvilohi onkin ollut 1970 - luvun alusta lähtien täysin laitosviljelyn ja istutusten varassa (Kaijomaa ym. 2003). Saimaan järvilohi on Atlantin lohen muoto, jolla on ainutlaatuinen geneettinen perimä maantieteellisen eristyneisyyden vuoksi. Sen perinnöllinen monimuotoisuus on todella alhainen, mikä tekee siitä haavoittuvaisen kaikille ympäristön muutoksille (Tonteri ym. 2005, Säisä ym. 2005).
Toinen Suomessa esiintynyt järvilohikanta eli aikoinaan Pielisellä, mutta se hävisi kokonaan jo 1960–luvulla Lieksanjoen voimalaitosten rakentamisen takia (Kaijomaa ym. 2003).
Saimaan järvilohikantaa on kuitenkin istutettu kalanviljelylaitoksilta myös Pieliseen.
Ihminen on aiheuttanut monia uhkatekijöitä järvilohen luontaiselle elinkierrolle ja niistä tuhoisin on 1950 -luvulla aloitettu voimalaitosrakentaminen Pielisjoessa ja Koitajoessa, mikä esti kutukalojen nousun jokiin ja tuhosi lisääntymisalueita (Kaijomaa ym. 2003). Aiemmin myös puunuitto ja vesistörakentaminen aiheuttivat järvilohelle vaikeuksia. Lisäksi voimakas kalastuspaine järvialueilla on haitannut lohen lisääntymistä. Rasvaevällinen järvilohi on kokonaan rauhoitettu Vuoksen ja Hiitolanjoen vesistöissä ja rasvaevättömänkin lohen kalastusta on rajoitettu (Maa- ja metsätalousministeriö). Saimaan järvilohikanta on onnistuttu toistaiseksi pelastamaan sukupuutolta jättämällä poikasia kalanviljelylaitoksille emokalankasvatukseen.
Järvilohen luontaista elinkiertoa on yritetty parantaa tekemällä koskialueiden kunnostuksia entisillä lisääntymisalueilla. Kunnostusten avulla pyritään luomaan parempia elinympäristöjä kuteville emokaloille (kutusoraikot) ja nuorille poikasille. Kutu- ja poikasalueiden kunnostaminen luonnonympäristöissä on pitkällä aikavälillä tehokkaampi keino lohipopulaatioiden geneettisen monimuotoisuuden ja elinvoimaisuuden säilyttämiseen kuin kalanviljelylaitosten kautta lisääminen kasvatus (Jonsson ym. 2019). Kalataloudelliset kunnostukset ovat osa järvilohen palauttamiseen tähtäävää yhteistyöhanketta, jossa ovat mukana Luonnonvarakeskus, vesivoimayhtiö Vattenfall Oy, Pohjois-Karjalan ELY -keskus, Itä-Suomen yliopisto, Suomen luonnonsuojeluliitto, Pielisjoen kalastusalue sekä Ala- Koitajoen hoitokunta (Luonnonvarakeskus 2016). Ensimmäisiä kunnostuksia tehtiin Ala- Koitajoella vuosina 2000–2001, mutta silloin havaittiin että joen minimivirtaama oli liian
5
pieni suunniteltujen toimenpiteiden toteuttamiseen (Rouvinen 2011). Vuonna 2014 aloitettiin lisäjuoksutusten myötä kaivinkone- ja helikopterikunnostukset, sekä kunnostettujen alueiden toimivuuden seuranta mm. sähkökoekalastuksin (taulukko 1). Koskikunnostuksia on tehty Ala-Koitajoella Hiiskoskella, Tyltsynkoskella, Mäntykoskella, Räväkkäkoskella, Tiaisenkoskella, Kuusamonkoskella, Pamilonkoskella ja Siikakoskella (Piironen 2016).
Helikopterikunnostuksissa saadaan helikopterin avulla levitettyä soraa tehokkaasti ja siirreltyä tarvittaessa myös isompia kiviä. Helikopterilla päästään myös sellaisille alueille, jonne ei johda tietä, eivätkä siten ole kaivinkoneella kunnostettavissa. Helikopterilla levitetty sora ei painu tiiviiksi kerrokseksi joen pohjaan kuten kaivinkonekunnostuksissa, vaan soraikon rakenne on löyhempi. Kuteville emokaloille tällaiset löyhät soraikot ovat otollisia kutualueita. Kaivinkoneita käytetään etenkin poikastuotantoalueiden kunnostuksissa. Niissä pyritään muokkaamaan veden virtaamaa ja kivikoita siten, että elinympäristöt olisivat sopivia eri-ikäisille poikasille. Kunnostettujen koskialueiden kelvollisuutta on testattu vuosittain tekemällä kutulohien siirtoja kunnostetuille alueille ja istuttamalla sinne eri-ikäisiä poikasia (Piironen 2016). Kutulohien käyttäytymisestä ja kutusoraikkojen valinnasta on kerätty tietoa radiotelemetrian avulla. Poikasten määriä kunnostetuilla alueilla on selvitetty sähkökoekalastusten avulla, ja tarvittaessa koskien kunnostuksia on hienosäädetty useaan otteeseen saatujen poikastulosten perusteella.
Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli tarkastella eri kunnostusmenetelmillä aikaansaatujen järvilohen poikasten elinympäristöjen eroavaisuuksia ja sitä, valikoivatko poikaset erilaisia habitaatteja kaivinkone- ja helikopterikunnostetuilla alueilla. Tieto siitä, millaisia elinympäristöjä poikaset suosivat kunnostetuilla koskiosuuksilla voi helpottaa jatkossa kunnostusten suunnittelua. On tärkeää selvittää minkälaiset habitaatit ovat järvilohen poikasille optimaalisia, jotta kunnostusten ja muiden tukitoimien avulla saataisiin luonnon oma poikastuotanto elpymään ja lohen luontainen elinkierto palautettua.
6
Taulukko 1. Yhteenveto järvilohen poikashabitaattien kaivinkone- ja helikopterikunnostuksista tutkimuksen koskialueilla Ala-Koitajoella. Käytetyn kivimateriaalin raekoko ja tilavuus, sekä arviot kunnostettujen alueiden pinta-aloista.
Pinta-
ala Kivikoko Tilavuus
Paikka Vuosi Kuukausi Kunnostustapa m² mm* m³
Hiiskoski 2014
maalis-
huhtikuu kaivinkone 6500 100-300 650
Hiiskoski 2015 huhtikuu kaivinkone 400 20-100 120
Hiiskoski 2016 huhtikuu kaivinkone 1200 20-100, 100-250 330, 150 Mäntykoski, uusi uoma 2015 huhtikuu kaivinkone 1600 20-100, 100-250 200, 200
Mäntykoski 2018 marraskuu helikopteri 2500 30-200 240
Räväkkäkoski 2014 lokakuu kaivinkone 8300 100-300, 40-100 2268, 140
Räväkkäkoski 2015 huhtikuu helikopteri 350 20-100 35
Räväkkäkoski,
alajuoksu 2016 huhtikuu kaivinkone 2000 20-100, 100-250 430, 195
Räväkkäkoski 2018 marraskuu helikopteri 150 30-200 40
Tiaisenkoski 2014
maalis-
huhtikuu kaivinkone 4700 100-300 670
Tiaisenkoski 2014 lokakuu kaivinkone 150 100-300 108
Tiaisenkoski, alajuoksu 2016 huhtikuu kaivinkone 400 20-100 78
Kuusamonkoski 2014 huhtikuu helikopteri 300 20-100 60
Kuusamonkoski 2015 huhtikuu helikopteri 3000 20-100 300
Kuusamonkoski, uudet
uomat 2017 huhtikuu kaivinkone 3000 20-100, 100-250 688, 812
Pamilonkoski 2016 huhtikuu helikopteri 4000 20-100 335
Pamilonkoski 2017 syyskuu helikopteri 3500 20-100 250
*Raekoon 20–100 mm sora sisälsi noin 60% 30–60 mm kokoista kiveä
2 JÄRVILOHEN BIOLOGIA 2.1 Elinkierto
Järvilohen kutu tapahtuu syys–marraskuussa voimakasvirtaisissa koskissa. Järvilohi vaeltaa syönnösalueiltaan järvistä kutemaan joen ylävirtaan synnyinkoskiinsa (Thorpe ym. 1998).
Lisääntymisalueen valinta on tarkkaa ja etenkin pohjan raekoko, veden syvyys, virtausnopeus, lämpötila ja sijainti vaikuttavat kutupaikan valintaan (Beechie ym. 2008). Naaraslohi kaivaa pyrstöllään valitsemaansa kohtaan kutukuopan. Koiraat kilpailevat naaraan suosiosta ja valittuaan sopivan koiraan naaras laskee mätimunansa kutukuopan pohjalle, jonka jälkeen
7
koiras hedelmöittää ne maidilla lähes samanaikaisesti (Fleming 1996). Naaras peittelee mätimunat irtonaisella soralla uutta kutukuoppaa kaivaessaan, jolloin syntyy kutupesä.
Naaraslohi tekee useita kutupesiä kunnes kaikki mätimunat on laskettu.
Mätimunat hautoutuvat kutupesässä, soran sisässä talven yli. Kutupesän rakenteen ansiosta vesi pääsee virtaamaan sen läpi ja kuljettamaan happea kehittyville alkioille (Louhi
& Mäki-Petäys 2003). Lohenpoikaset kuoriutuvat mätimunista tavallisesti keväällä maalis- huhtikuussa jäiden lähdön aikaan. Ne pysyttelevät soraikon sisässä niin pitkään, kunnes ovat käyttäneet ruskuaispussinsa ravintovarastot lähes loppuun, jonka jälkeen ne nousevat avoveteen valtaamaan omat poikasreviirinsä ja etsimään ravintoa (Crisp 2000). Ravinto koostuu aluksi eläinplanktonista ja poikasen koon kasvaessa pohjaeläimistä ja virran mukana kulkeutuvista selkärangattomista. Poikaset elävät ja kasvavat synnyinjoessaan kahdesta neljään vuotta, jonka jälkeen ne smolttiutuvat ja vaeltavat järveen jatkamaan kasvuaan (Makkonen ym. 1995).
Smolttiutuminen on lohikaloilla tapahtuva muutos jokipoikasesta vaelluspoikaseksi, johon kuuluu monia erilaisia fysiologisia, morfologisia, biokemiallisia ja käyttäytymiseen liittyviä muutoksia (Björnsson ym. 2011). Järvilohet eivät päädy elinkiertonsa aikana lainkaan meriveteen, mutta silti niidenkin smolttiutumiseen kuuluu evolutiivisena jäänteenä muutoksia osmoregulaatiossa, jolloin vesi- ja ionitasapainon säätely muuttuu valmistaen kaloja selviytymään suolaisessa vedessä (Kiiskinen ym. 2002). Fysiologiset muutokset todennäköisesti käynnistävät lohien vaelluksen kohti syönnösalueita, ja tämän takia ne ovat säilyneet muuttumattomina myös järvilohella (Piironen ym. 2013). Smolttivaellus on järvilohen poikasille hyvin vaarallinen vaihe, sillä parvessa vaeltavat smoltit ovat pedoille haluttua saalista. Etenkin haukien on havaittu tilaisuuden tullen hyödyntävän lohismoltteja jopa pääasiallisena ravintonaan (Kekäläinen ym. 2008).
Järvilohet jäävät Saimaan vesistöalueelle syönnökselle, jonka kesto on kahdesta viiteen vuotta (Hyvärinen ym. 1985). Lohien tärkeimpiä saaliskaloja Saimaalla ovat muikku (Coregonus albula L.), kuore (Osmerus eperlanus L.), salakka (Alburnus alburnus L.) ja kymmenpiikki (Pungitius pungitius L.) (Koli 1990). Lohet kasvattavat kokoaan ja keräävät voimia järvisyönnöksellä kutuvaellusta varten, johon ovat valmiita yleensä viiden – seitsemän vuoden iässä. Sukukypsät järvilohinaaraat painavat kudulle noustessaan yleensä kolmesta kuuteen kilogrammaan, kun taas koiraat ovat yleensä vanhempia ja kookkaampia, painaen 4,5–7,5 kilogrammaa (Hyvärinen ym. 1985). Kutuvaellus kohti Pielisjokea ja Ala-Koitajokea ajoittuu loppukesään ja syksyyn (Kaijomaa ym. 2003). Lohien kudulle nousun pysäyttää kuitenkin Kuurnan voimalaitos, jonka alapuolelta emokalat pyydystetään ja siirretään joko
8
lähemmäs lisääntymisalueita tai emokaloiksi kalanviljelylaitoksille. Jatkossa järvilohen luonnollinen lisääntyminen saattaa kuitenkin olla mahdollista myös Kuurnan tulvauomaan rakennetulla poikastuotantoalueella Laurinvirrassa, jonne on istutettu keväällä 2020 ensimmäiset lohenpoikaset.
2.2 Poikasvaiheen elinympäristö
Järvilohen poikasten elinympäristöistä on julkaistu tähän mennessä melko niukasti tietoa.
Piironen ym. (1999) ja Mäki-Petäys ym. (2000) käsittelivät kuitenkin tutkimusraporteissaan järvilohen poikasten habitaattivaatimuksia, ja lisäksi merilohesta saatua tutkimustietoa voidaan osittain hyödyntää myös järvilohella, mutta täytyy muistaa että ekomuotojen välillä on myös eroja. Lohenpoikasten elinympäristövaatimuksiin vaikuttavat etenkin poikasten ikä ja vuodenaika. Veden syvyyttä, virrannopeutta ja pohjan raekokoa pidetään yleisesti tärkeimpinä fysikaalisina muuttujina lohikalojen habitaatin valinnassa (Heggenes 1989).
Muita poikasten elinympäristön käyttöön vaikuttavia tekijöitä ovat muun muassa veden laatu ja lämpötila sekä kasvillisuuden luoma peitteisyys. Poikasten koon kasvaessa myös niiden habitaatin laajuus kasvaa ja vaatimukset muuttuvat (Heggenes ym. 1999). Poikasten elinympäristö voi vaihdella vuodenajan lisäksi jonkin verran myös vuorokaudenajan mukaan.
Ala-Koitajoella vuonna 1999 toteutetun tutkimuksen mukaan kesänvanhat järvilohen poikaset suosivat 10–40 cm:n syvyisiä habitaatteja, joissa virrannopeudet ovat välillä 30–90 cm/s (Mäki-Petäys ym. 2000). Vanhempien poikasten havaittiin käyttävän suurempia syvyyksiä (20–60 cm) ja virrannopeuksia (60–90 cm/s). Eri-ikäisten poikasten koskihabitaattien pohjan raekoossa erot olivat pieniä, ja yleisimmin kivikoko vaihteli 128–
512 mm välillä. Vanhemmat poikaset suosivat kuitenkin hieman suurempia pohjakiviä kuin kesänvanhat poikaset. Vesisammalten antamaa suojaa poikaset hyödynsivät elinympäristöissään iästä ja koosta riippumatta.
Piironen ym. (1999) toteutti vuosina 1996 ja 1997 tutkimukset, joiden mukaan kesänvanhat järvilohen poikaset käyttivät suurempia virrannopeuksia kuin vanhemmat poikaset. Pohjan raekokojen suhteen tulokset eivät antaneet suuria eroja, lukuun ottamatta pohjan hienojakoisinta raekokoa, joka oli vanhemmilla poikasilla huomattavasti suurempi.
Järvilohen poikasten habitaatteja tutkitaan pääasiassa sähkökalastamalla, jolloin joen syvät alueet jäävät tutkimuksen ulkopuolelle. Sähkökalastus menetelmänä soveltuu matalille jokiosuuksille, ja tällöin syvissä habitaateissa oleilevat lohenpoikaset jäävät huomaamatta.
Linnansaari ym. (2010) osoittivat Teno- ja Tornionjoen lohilla kerätyn sukellus- ja
9
videoaineiston avulla, että kesänvanhat ja sitä vanhemmat lohenpoikaset käyttävät mielellään syviä, yli yhden metrin syvyisiä, ja kovaa virtaavia habitaatteja elinympäristöinään.
Syksyllä järvilohen poikasten havaittiin siirtyvän syvempiin virtapaikkoihin kuin kesällä (Mäki-Petäys ym. 2000). Talvihabitaateissa poikasten arvellaan yleisesti suosivan suurempaa syvyyttä ja raekokoa, sekä hitaampaa virtausnopeutta kuin kesähabitaateissa.
Talvisin lohet etsivät suojaisampia paikkoja läheltä joen pohjaa jonne piiloutua (Heggenes ym. 1999). Ala-Koitajoessa lohi joutuu kilpailemaan elinympäristöistä järvitaimenen kanssa, mikä vaikuttaa myös käytettävissä oleviin habitaatteihin. Atlantin lohella ja taimenella tehdyissä tutkimuksissa on havaittu, että lajit käyttävät samanlaisia ekologisia lokeroita, jolloin syntyy kilpailua elintilasta (Heggenes ym. 1999, Armstrong ym. 2003, Heggenes &
Saltveit 2007). Lisäksi järvilohen poikasilla on jokaisella oma reviiri, joka laajenee poikasen kasvaessa. Lajinsisäinen kilpailu on siis myös yksi tekijä määrittämässä lohenpoikasten elinympäristön käyttöä.
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET
Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, onko kunnostusmenetelmällä vaikutusta järvilohen poikasten habitaatin valintaan. Kaivinkone- ja helikopterikunnostuksilla aikaansaatujen habitaattien eroavaisuuksia ei ole aiemmin juurikaan tutkittu, joten aiheeseen oli tarpeellista tarttua. Tutkimuksella haluttiin myös selvittää, valitsevatko eri-ikäiset lohenpoikaset erilaisia habitaatteja, sekä eroavatko lohen- ja taimenenpoikasten käyttämät elinympäristöt toisistaan.
Tutkimuksen hypoteesina on, että kunnostusmenetelmällä ei ole vaikutusta järvilohen poikasten habitaatin valintaan.
4 AINEISTO JA MENETELMÄT 4.1 Ala-Koitajoki
Tutkimuksen kala- ja habitaattiaineisto kerättiin Ala-Koitajoella Pohjois-Karjalassa (kuva 1).
Ala-Koitajoki on Koitereesta Pielisjokeen virtaava joki, joka on muodostunut noin 10 000 vuotta sitten jääkauden jälkeen (Segerstråle 1956). Ala-Koitajoen putouskorkeus on noin 49 metriä ja se padottiin vuonna 1955 Pamilon vesivoimalaitoksen käyttöön (Muittari 1983).
Ennen patoamista joki oli Saimaalle vaeltavan järvilohen tärkeä lisääntymis- ja poikastuotantoalue sekä merkittävä puutavaran uittoväylä. Siihen valuva vesi tulee laajoilta suoalueilta ja on siten tummaa ja humuspitoista. Järvilohi-istutusten lisäksi Ala-Koitajokeen
10
on istutettu vuosittain järvitaimenen poikasia. Muita joessa sähkökalastusten perusteella havaittuja kalalajeja ovat kirjoeväsimppu, kivennuoliainen, made, siika, ahven, särki, seipi, salakka ja harjus. Mateen lisäksi Ala-Koitajoessa esiintyy runsaasti lohen- ja taimenenpoikasia ravintonaan käyttäviä haukia ja kuhia.
Korkein hallinto-oikeus määräsi tammikuussa 2013 Vattenfall Oy:n nostamaan Ala- Koitajokeen Hiiskosken padon kautta juoksutettavaa vesimäärää (Korkein hallinto-oikeus 2013). Aikaisemmin virtaama oli 2 m³/s, mutta päätöksen myötä virtaaman tuli olla lokakuusta maaliskuun loppuun 4 m³/s, ja huhtikuusta syyskuun loppuun 6 m³/s.
Lisäjuoksutuksen määrättiin kestävän vuoteen 2019 asti ja Vattenfall Oy:n tuli tänä aikana selvittää lisäjuoksutuksen merkitys Ala-Koitajoen kalakannalle, järvilohen poikastuotannolle ja kannan ylläpidolle. Voimayhtiö velvoitettiin myös laatimaan lupavirastolle hakemus vähimmäisjuoksutuksen ja kalatalousvelvoitteen muuttamisesta ja tarkistamisesta.
Joulukuussa 2019 Itä-Suomen aluehallintovirasto antoi uuden päätöksen vähimmäisjuoksutuksista Ala-Koitajoella, jonka mukaan Vattenfall Oy:n on ylläpidettävä edelleen samat juoksutusmäärät, eli vähintään 4 m³/s 1.10.–31.3. ja 6 m³/s 1.4.–31.9. (Itä- Suomen aluehallintovirasto 2019). Ennen Pamilon voimalaitoksen valmistumista (1955) Ala- Koitajoen luonnollinen keskivirtaama joen alaosassa oli noin 73 m³/s, eli moninkertaisesti suurempi kuin patoamisen jälkeen (Piironen ym. 1999).
Ala-Koitajoessa on 16 nimettyä koskea ja niistä viideltä kerättiin aineistoa tähän tutkimukseen syksyllä 2018; Hiis-, Mänty-, Räväkkä-, Kuusamon- ja Pamilonkoskelta (kuva 1). Aikaisempina vuosina kerättyä aineistoa oli näiden lisäksi Tiaisenkoskelta. Helikopterilla kunnostettuja koskia ovat Pamilon- ja Kuusamonkoski, Mänty- Hiis- ja Tiaisenkoski ovat kaivinkoneella kunnostettuja. Räväkkäkoski on myös suurimmaksi osin kaivinkoneella kunnostettu, mutta kosken pohjoisosassa on lisäksi alue, jossa kunnostusta on tehty sekä kaivinkoneella että helikopterilla.
11
Kuva 1. Ala-Koitajoen sijainti ja tutkimuksessa mukana olleet kosket. Ala-Koitajoki on vahvistettu karttaan tummemman sinisellä ja veden virtaussuunta osoitettu nuolilla. Pamilon voimalaitoksen sijainti on myös merkitty karttaan.
4.2 Habitaattiaineisto ja habitaattien saatavuus
Tutkimuksen habitaattiaineisto kerättiin syksyllä 2018 syys-lokakuun aikana. Käytössä oli myös kolmelta aikaisemmalta vuodelta (2015–2017) Luonnonvarakeskuksen tutkijoiden keräämä mittausaineisto järvilohen ja taimenen poikasten habitaateista Ala-Koitajoella.
Tavoitteena oli saada selville noin 30 kesänvanhan (alle 10 cm pituisen) lohenpoikasen habitaatin ominaisuudet jokaisesta kunnostetusta koskesta. Myös sitä vanhempien (yli 10 cm pituisten) lohien (kuva 2) habitaattien mittausaineistoa kerättiin mahdollisimman paljon ja kaikkien pyydettyjen taimenten habitaattitiedot kerättiin talteen, jotta pystyttiin vertailemaan eroavatko eri-ikäisten lohenpoikasten sekä lohen- ja taimenenpoikasten valitsemat habitaatit toisistaan.
12
Kuva 2. Habitaattiaineistoa varten pyydetty järvilohen poikanen mitattavana.
Aineisto koottiin kahdessa osassa. Kalojen habitaattiaineisto kerättiin ensin sähkökalastamalla poikaset ja mittaamalla niiden pyyntihabitaatin ominaisuudet. Tämän jälkeen määritettiin habitaattien saatavilla olevuudet koko koskialueelta, josta poikasia oli pyydetty. Habitaattien saatavuuden mittauksella pyrittiin selvittämään, minkälaisia habitaatteja kunnostetuilla koskialueilla on poikasille tarjolla. Syksyllä 2018 mitattiin habitaattimuuttujat 198 kesänvanhalta ja 117 vanhemmalta järvilohelta. Havaintoja saatiin myös 18 kesänvanhalta ja viideltä vanhemmalta taimenelta.
Lohen ja taimenen poikaset pyydystettiin joesta sähkökalastamalla, ja kunkin poikasen pyyntikohta merkittiin koskeen teräsvarren päässä olevalla numeroidulla styrox-merkillä (kuva 3). Kiinni saadut poikaset nukutettiin laimeassa neilikkaöljy-vesi liuoksessa, jonka jälkeen ne mitattiin ja punnittiin. Tämän jälkeen poikaset laskettiin vesisaaviin virkoamaan, jonka jälkeen ne palautettiin takaisin koskeen. Jokaisesta merkitystä lohen- tai taimenenpoikasen pyyntikohdasta mitattiin ja kirjattiin ylös habitaatin tiedot, jotka olivat veden syvyys, virtausnopeus (pinta-, väli- ja pohjanopeus jos syvyys yli 40 cm), pohjassa olevien kivien raekoko (yleisin ja toiseksi yleisin raekoko) sekä sammalten peittävyys. Pohjan raekoko ja sammalten peittävyys arvioitiin silmämääräisesti asteikolla 0–100 % 50 cm x 50 cm kokoiselta alueelta, koska poikasen lähiympäristön laadun arvellaan kertovan paremmin habitaatin valinnasta kuin yhdestä pisteestä tehdyt mittaukset. Kalat ovat myös jatkuvasti liikkeessä, eikä sähkökalastamalla pyydystetyn poikasen oleskelukohtaa pystytä määrittämään tarkasti.
13
Kuva 3. Sähkökalastamalla pyydettyjen lohenpoikasten habitaatit merkittiin koskiin kohomerkeillä.
Kivikoon luokittelussa käytettiin Wentworthin asteikkoa (Malavoi & Souchon 1989), joka jaottelee maa-aineksen 10 eri luokkaan orgaanisesta aineksesta kallioon (0 = orgaaninen materiaali; 1 = hiekka 0,07–2 mm; 2 = hieno sora 2,1–8 mm; 3 = karkea sora 8,1–16 mm; 4 = pikkukivi 16,1–32 mm; 5 = kivi 32,1–64 mm; 6 = iso kivi 64,1–128 mm; 7 = pikkulohkare 128,1–256 mm; 8 = lohkare >256,1 mm, 9 = kallio). Aineiston keruun mittauksissa samat henkilöt vastasivat aina samoista tehtävistä, millä vältettiin mahdollinen henkilöiden välisistä mittauseroista aiheutuva virhe tuloksissa.
Habitaattien saatavuutta kuvaava aineisto kerättiin kokonaisuudessaan syksyn 2018 aikana, samoista koskista kuin kalojen habitaattiaineisto. Saatavuudet mitattiin koskialueilta vetämällä mittanauhalla 20 metrin linjoja rannasta viiden metrin välein joen keskiosaa kohden. Jokaiselta linjalta arvioitiin ja kirjattiin ylös kahden metrin välein samat habitaatin tiedot (syvyys, virtausnopeus, raekoko, sammalten peittävyys) kuin kalojen käyttämistä habitaateistakin. Saatavilla olevista habitaateista kerättiin kaikkiaan 1155 habitaattipisteen aineisto.
4.3 Aineiston analysointi
14
Suurin osa aineiston esikäsittelystä tehtiin Microsoft Excel -taulukkolaskentaohjelman avulla.
Eri ikäryhmiin kuuluvien lohien ja taimenten habitaatin käyttöä kuvattiin syvyyden, virrannopeuden, pohjan raekoon ja sammalten peittävyyden osalta koko aineiston kattavilla sekä erikseen joka koskelle laadituilla suhteellisilla histogrammeilla. Tätä varten mittausaineisto täytyi luokitella kaikkien muuttujien osalta. Lisäksi tehtiin erikseen histogrammit kalojen käyttämille habitaateille kaivinkoneella ja helikopterilla kunnostetuilla koskialueilla, joissa muuttujina käytettiin syvyyttä, virrannopeutta (keski-, pinta- ja pohjanopeus) sekä pohjan raekokoa.
Saatavilla olevista habitaateista laadittiin erilliset histogrammit samojen muuttujien (syvyys, virrannopeus, pohjan raekoko, sammalten peittävyys) osalta koko aineistolle sekä kaikille koskille erikseen. Tietyn muuttujan eri luokkien saatavuudet sekä vastaavasti kalojen käyttämät muuttujaluokat yhdistettiin myös samoihin histogrammeihin tulosten tulkinnan helpottamiseksi. Kalojen käyttämistä muuttujaluokista poistettiin havainnot, joita oli alle viisi kappaletta. Kaivinkone- ja helikopterikunnostettujen alueiden habitaattien saatavuuksista tehtiin erilliset kuvaajat.
Kalojen habitaatin käytön ja habitaattien saatavuuden perusteella laskettiin myös koko aineistolle muuttujakohtaiset habitaatin sopivuusindeksit, joita havainnollistettiin preferenssikäyrillä. Sopivuusindeksi laskettiin jakamalla muuttuja-akselin kunkin luokan kalojen käyttämä suhteellinen osuus sitä vastaavan luokan habitaatin saatavuuden suhteellisella osuudella. Sen jälkeen muuttuja-akselin eri luokkien saamat sopivuusindeksiarvot (s-arvo) standardisoitiin välille 0 (huono) – 1 (optimaalinen) jakamalla kunkin luokan s-arvo suurimman indeksiarvon saaneen muuttujaluokan s-arvolla. Tulokseksi saatiin näin kullekin muuttuja-akselin luokalle optimiarvo, ja sijoittamalla ne samaan kuvaajaan saatiin esiin kalojen preferenssikäyrä tietyn muuttujan suhteen.
Kaivinkoneella ja helikopterilla kunnostettujen alueiden vertailua varten tehtiin myös erilliset kuvaajat, joihin yhdistettiin saman kunnostustavan tietyn muuttujan luokkien saatavuus sekä kalojen käyttämät luokat. Kaivinkone- ja helikopterikunnostettujen alueiden histogrammeja tarkasteltiin rinnakkain vertailun helpottamiseksi. Kuvaajat piirrettiin koko aineistolle sekä erikseen lohille, taimenille sekä kesänvanhoille ja sitä vanhemmille lohille.
Aineiston käsittelyssä käytettiin myös pääkomponenttianalyysiä (PCA), koska kalojen habitaatin valintaan vaikuttavat yksittäisen tekijän sijaan useat tekijät yhtä aikaa ja nämä tekijät eivät useinkaan ole toisistaan riippumattomia. Analyysi tehtiin erikseen kalojen habitaattiaineistolle, sekä aineistolle, johon otettiin mukaan myös saatavilla olevat habitaatit, ja jossa tarkasteltiin kunnostustapojen eroavaisuuksia. Mitatuista muuttujista analyysiin
15
otettiin mukaan syvyys, yleisin raekokoluokka, sammalten osuus sekä pohja-, pinta- ja keskivirtausnopeus. Toiseksi yleisin raekokoluokka jätettiin pois analyysistä, koska sen ei ajateltu olevan yhtä merkittävä osatekijä habitaatissa kuin yleisin pohjassa esiintyvä raekoko.
Kaikki analyysit tehtiin SPSS -ohjelmistolla (IBM SPSS Statistics 25).
SPSS–ohjelmistolla aineistolle tehtiin myös monisuuntainen varianssianalyysi MANOVA (Multivariate Analysis of Variance). Varianssien yhtäsuuruus todettiin Levenen testillä ja pääkomponenttien normaalijakautuneisuus tarkistettiin graafisesti histogrammi- kuvaajien perusteella. P-arvoissa merkitsevyystasoksi valittiin α=0,05. Koko aineiston pohjalta tehdyllä MANOVA:lla testattiin lohen ja taimenen pituusluokkien välisiä sekä lajien välisiä eroavaisuuksia pääkomponenttien suhteen. Toisen aineiston perusteella (jossa mukana saatavilla olevat habitaatit) tehdyllä MANOVA:lla testattiin, eroavatko kalojen käyttämät habitaatit pääkomponenttien suhteen niistä habitaateista, joita kalat eivät käyttäneet sekä eroavatko kunnostustavat toisistaan pääkomponenttien suhteen. Erikseen testattiin myös kunnostustapojen eroja pääkomponenttien suhteen niissä habitaateissa, jotka lohet olivat valinneet elinympäristöikseen.
5 TULOKSET
5.1 Pääkomponenttianalyysi
Habitaattiaineiston pääkomponenttianalyysistä saatiin tulokseksi kaksi pääkomponenttia, jotka selittivät yhteensä 61,7 % mitattujen habitaattimuuttujien kokonaisvaihtelusta (taulukko 2). Ensimmäisessä pääkomponentissa (PC1) voimakkain ja positiivinen lataus oli virtausnopeuksilla (pohja-, pinta- ja keskinopeus), joten tämä nimettiin virtausnopeus – pääkomponentiksi. Toiseen pääkomponenttiin (PC2) latautui muuttujista 1. raeluokka, syvyys ja sammalten osuus, ja tämä nimettiin pohjan rakenne –pääkomponentiksi.
16
Taulukko 2. Habitaattiaineiston pääkomponenttianalyysin (PCA) tulokset. Suurimmat komponenttien lataukset näkyvät taulukossa lihavoituina. Lataukset, joiden arvo jäi alle 0,5, eivät näy taulukossa.
Muuttuja PC1 PC2
1. raeluokka 0,692
Syvyys 0,664
Sammalten osuus 0,599
Pohjanopeus 0,700
Pintanopeus 0,812
Keskinopeus 0,970
Ominaisarvot 2,244 1,461
Osuus kokonaisvarianssista (%) 37,393 24,342
Kertymä (%) 37,393 61,735
Toinen pääkomponenttianalyysi tehtiin aineistolle, jossa oli mukana myös saatavilla olevat habitaatit kalojen habitaattiaineiston lisäksi (taulukko 3). Tämän analyysin tulos oli hyvin samankaltainen ensimmäiseen analyysiin verrattuna, sillä sen tulokseksi saatiin myös kaksi pääkomponenttia ja ne selittivät 63,7 % mitattujen muuttujien kokonaisvaihtelusta. Pohja-, pinta- ja keskinopeuksilla oli suurin lataus ensimmäisessä pääkomponentissa ja vastaavasti 1.
raeluokalla, syvyydellä ja sammalten osuudella toisessa pääkomponentissa. Pääkomponentit nimettiin samalla tavoin kuin ensimmäisessä analyysissä.
Taulukko 3. Pääkomponenttianalyysin tulokset aineistolle, jossa oli mukana koko habitaattiaineisto sekä saatavilla olevat habitaatit. Suurimmat komponenttien lataukset näkyvät taulukossa lihavoituina. Lataukset, joiden arvo jäi alle 0,5, eivät näy taulukossa.
Muuttuja PC1 PC2
1. raeluokka 0,809
Syvyys 0,639
Sammalten osuus 0,597
Pohjanopeus 0,780
Pintanopeus 0,852
Keskinopeus 0,928
Ominaisarvot 2,273 1,550
Osuus kokonaisvarianssista (%) 37,875 25,83
Kertymä (%) 37,875 63,705
5.2 Eri-ikäisten järvilohen poikasten habitaatit
17
Vertailtaessa lohen eri ikäluokkia keskenään pääkomponenttianalyysin pohjalta tehdyn MANOVA: n avulla, havaittiin että kesänvanhat ja sitä vanhemmat lohet erosivat toisistaan (Wilks Ʌ = 0,975, F2,560 = 7,101, P = 0,001). Taimenella vastaavaa eroa ikäluokkien välillä ei ollut (F2,116 = 0,288, P = 0,750). Tarkasteltaessa pääkomponentteja erikseen saatiin selville, että eri-ikäiset lohet erosivat toisistaan pohjan rakenne –pääkomponentin suhteen (F1,561 = 12,955, P < 0,0001), mutta eivät virtausnopeus –pääkomponentin suhteen (F1,561 = 1,646, P = 0,200). Pohjan rakenne –pääkomponentin arvot olivat keskimäärin suurempia vanhemmilla lohilla, mikä tarkoittaa että niiden käyttämissä habitaateissa oli syvempää ja sammalten osuus sekä yleisimmän raekokoluokan kivikoko oli suurempi kuin kesänvanhojen poikasten habitaateissa.
Habitaattien eri syvyysluokkien suhteellista saatavuutta ja käyttöä kuvaavissa histogrammeissa (kuva 4 A ja B) on nähtävissä hieman eroavaisuuksia kesänvanhojen ja sitä vanhempien lohenpoikasten käyttämissä syvyysluokissa. 20–25 cm syvyysluokat ovat suosituimpia molemmissa ikäluokissa, mutta vanhemmat lohet olivat valikoineet enemmän 30–40 cm syvyysluokkia kuin kesänvanhat lohet, ja vastaavasti 10–15 cm syvyydet olivat suositumpia kesänvanhojen lohien habitaateissa. Eli myös histogrammien perusteella vanhemmat lohet valitsevat yleensä syvempiä alueita habitaateikseen kuin kesänvanhat lohet.
Kolmogorov-Smirnovin testillä testattiin saatavilla olevien ja käytettyjen syvyysluokkien jakaumien samanlaisuutta/erilaisuutta, eli sitä valikoivatko poikaset joitain syvyysluokkia enemmän tai vähemmän kuin mitä on tarjolla. Sekä kesänvanhoilla että vanhemmilla lohenpoikasilla Kolmogorov-Smirnovin testi osoitti, että koskissa käytettyjen ja saatavilla olevien syvyysluokkien jakaumat poikkeavat toisistaan (Kolmogorov-Smirnov:
kesänvanhoilla Z = 1,423, P = 0,035, vanhemmilla Z = 1,739, P = 0,005). Esimerkiksi suosituimpia syvyysluokkia (20–25) cm on saatavilla suhteessa huomattavasti vähemmän kuin mitä on käytetty.
18 A)
B)
Kuva 4. Kesänvanhojen (A, n=389) ja sitä vanhempien (B, n=186) järvilohen poikasten käyttämien habitaattien syvyysjakauma sekä syvyysluokkien saatavilla olevuus.
Keskivirrannopeusluokkien suhteellista saatavuutta ja käyttöä kuvaavat histogrammit ovat kesänvanhoilla ja vanhemmilla lohilla melko samankaltaiset (kuva 5 A ja B), vaikka kesänvanhat poikaset olivatkin suosineet hiukan suurempia virrannopeuksia kuin vanhemmat lohet. Kesänvanhoilla lohenpoikasilla käytetyt virrannopeusluokat olivat välillä 10–100 cm/s
0 5 10 15 20 25 30 35
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85
%
Syvyysluokka (cm)
saatavuus käytetty
0 5 10 15 20 25 30 35
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85
%
Syvyysluokka (cm)
saatavuus käytetty
19
ja vanhemmilla 20–90 cm/s. Kolmogorov-Smirnovin testituloksen mukaan kesänvanhoilla lohilla virrannopeuksien saatavuudessa ja käytössä ei ollut eroa (Z = 1,000, P = 0,270), mutta sitä vanhemmilla jakaumat poikkesivat suuntaa-antavasti (Z = 1,333, P = 0,057) toisistaan.
A)
B)
Kuva 5. Kesänvanhojen (A, n=389) ja sitä vanhempien (B, n=186) järvilohen poikasten käyttämien habitaattien virrannopeuksien (keskinopeus) jakauma sekä virrannopeuksien saatavilla olevuus.
0 5 10 15 20 25
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180
%
Virrannopeusluokka (cm/s)
saatavuus käytetty
0 5 10 15 20 25
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100110120130140150160170180
%
Virrannopeusluokka (cm/s)
saatavuus käytetty
20
Pohjan raekokoluokkien käytössä oli eroja eri-ikäisten lohien välillä (kuva 6 A ja B).
Kesänvanhat poikaset valikoivat ylivoimaisesti eniten (48,8 %) pienimmästä kivien raekokoluokasta koostuvia habitaatteja. Vanhemmilla poikasilla pienin raeluokka oli myös käytetyin, mutta suhteellisesti vähemmän (21,7 %) kuin kesänvanhoilla poikasilla.
Vanhemmilla poikasilla toiseksi pienin raeluokka ja kaikki sitä suuremmat raeluokat olivat suhteellisesti suositumpia kuin kesänvanhoilla, eli isommat poikaset valikoivat isompia pohjan kivikokoja. Kolmogorov-Smirnovin testitulos osoitti, että raeluokkien saatavuus ja käyttö ei eroa toisistaan tilastollisesti kummankaan poikasikäluokan kohdalla (Z = 0,707, P = 0,699).
A)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
1 2 3 4 5 6 7 8 9
%
Raeluokka
saatavuus (1.rlk) käytetty (1.rlk)
21 B)
Kuva 6. Kesänvanhojen (A, n=389) ja sitä vanhempien (B, n=186) järvilohen poikasten käyttämien habitaattien raekokoluokkien (yleisin raeluokka) jakauma sekä eri raekokoluokkien saatavilla olevuus.
5.3 Kesänvanhojen järvilohen ja -taimenen poikasten habitaatit
Kesänvanhojen lohen- ja taimenenpoikasten habitaattien MANOVA – vertailussa ilmeni, että lajit erosivat toisistaan (Wilks Ʌ = 0,984, F2,475 = 3,784, P = 0,023). Kun pääkomponentteja testattiin erikseen, havaittiin että lohet ja taimenet erosivat toisistaan virtausnopeus – pääkomponentin suhteen (F1,476 = 7,438, P = 0,007), mutta eivät pohjan rakenne – pääkomponentin suhteen (F1,476 = 0,117, P = 0,733). Virtausnopeus – pääkomponentin arvot olivat keskimäärin suurempia kesänvanhoilla lohenpoikasilla kuin taimenenpoikasilla, eli lohet suosivat habitaateissaan suurempia pohja-, pinta- ja keskivirrannopeuksia kuin taimenet.
Kesänvanhoille lohille optimaalisimpia habitaatin syvyyksiä preferenssikäyrän mukaan olivat 10–30 cm syvyydet, 25 cm syvyysluokan ollessa kaikkein suosituin (kuva 7 A).
Samanikäisten taimenten suosimat syvyysluokat sijoittuivat välille 10–35 cm, ja niille optimaalisin syvyysluokka oli 15 cm (kuva 7 B). Kolmogorov-Smirnovin testi osoitti, että lohien lisäksi myös taimenten kesänvanhat poikaset valikoivat joitain syvyysluokkia suhteellisesti eri määrän kuin mitä niitä oli saatavilla (Z = 1,739, P = 0,005).
0 5 10 15 20 25 30 35
1 2 3 4 5 6 7 8 9
%
Raeluokka
saatavuus (1.rlk) käytetty (1.rlk)
22 A)
B)
Kuva 7. Kesänvanhojen järvilohen (A, n=389) ja -taimenen (B, n=100) poikasten preferenssikäyrät habitaattien syvyysluokkien suhteen.
Lohen- ja taimenenpoikasten preferenssikäyristä keskivirrannopeuksien suhteen ilmeni, että lohet viihtyivät kovemmissa virroissa kuin taimenet (kuva 8 A ja B). Kesänvanhoilla lohilla optimaalisin keskivirrannopeus oli 70 cm/s, ja sitä suuremmat virrannopeudet aina nopeuteen 100 cm/s – asti olivat vielä hyvin suosittuja. Taimenilla suosituin virrannopeusluokka oli 60 cm/s, mutta sitä kovempia virrannopeuksia ei juuri esiintynyt taimenen poikasten habitaateissa. Kolmogorov-Smirnovin testin mukaan kesänvanhojen taimenten kohdalla poikasten käyttämät keskivirrannopeudet erosivat tilastollisesti saatavilla
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
Syvyysluokka (cm)
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Syvyysluokka (cm)
23
olevista keksivirrannopeuksista (Z = 1,500, P = 0,022), mutta lohilla virrannopeuksien saatavuudessa ja käytössä ei ollut eroa (Z = 1,000, P = 0,270).
A)
B)
Kuva 8. Kesänvanhojen järvilohen (A, n=389) ja -taimenen (B, n=100) poikasten preferenssikäyrät habitaattien virrannopeusluokkien suhteen.
Pohjan kivien raekokoluokista suosituin lohenpoikasten habitaateissa oli raeluokka 6 (kuva 9 A), johon kuuluu halkaisijaltaan 64,1–128 mm kokoiset isot kivet. Myös pienintä raeluokkaa (1, hiekka) oli paljon käytetty. Taimenilla suosituin raeluokka oli 4 (kuva 9 B), joka koostuu pienemmistä kivistä (16,1–32 mm). Raekokoluokkia 3 (karkea sora) ja 9 (kallio) ei esiintynyt lainkaan taimenten habitaateissa. Pohjan raekokoluokkien saatavuudessa ja
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 Virrannopeusluokka (cm/s)
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 Virrannopeusluokka (cm/s)
24
käytössä ei ollut eroa lohen eikä taimenen kohdalla (Kolmogorov-Smirnov Z = 0,707, P = 0,699).
A)
B)
Kuva 9. Kesänvanhojen järvilohen (A, n=389) ja -taimenen (B, n=100) poikasten preferenssikäyrät habitaattien yleisimmän raekokoluokan suhteen.
5.4 Kunnostusmenetelmän vaikutus järvilohen poikasten habitaatin valintaan
Kunnostusmenetelmän vaikutusta lohenpoikasten habitaatin valintaan tutkittiin PCA –tulosten pohjalta monisuuntaisen varianssianalyysin avulla. Ensimmäisessä vaiheessa testattiin
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Raeluokka
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Raeluokka
25
eroavatko kalojen käyttämät habitaatit PCA: n pääkomponenttien (virtausnopeus, pohjan rakenne) suhteen kaikista saatavilla olevista habitaateista. Kun tarkasteltiin molempia pääkomponentteja yhtä aikaa, kalojen käyttämät habitaatit erosivat merkitsevästi saatavilla olevista habitaateista (Wilks Ʌ = 0,966, F2,1466 = 25,735, P < 0,0001). Testattaessa pääkomponentteja erikseen selvisi, että kalojen käyttämät habitaatit erosivat virtausnopeus – pääkomponentin suhteen saatavilla olevista habitaateista (F1,1467 = 51,464, P < 0,0001), mutta pohjan rakenne –pääkomponentin suhteen eroa ei löytynyt (F1,1467 = 0,029, P = 0,864).
Kalojen käyttämissä habitaateissa oli keskimäärin suuremmat virtausnopeudet kuin saatavilla olevissa habitaateissa.
Toisessa vaiheessa testattiin, oliko kunnostustapojen (kaivinkone/ helikopterikunnostus) välillä eroa virtausnopeus- ja pohjan rakenne –pääkomponenttien suhteen. Kunnostustavat erosivat kokonaisuutena toisistaan (Wilks Ʌ = 0,864, F2,1441 = 113,322, P < 0,0001). Myös erikseen testattaessa löydettiin merkitsevät erot kaivinkone- ja helikopterikunnostusten välillä virtausnopeuden (F1,1442 = 55,318, P < 0,0001) sekä pohjan rakenteen (F1,1442 = 158,421, P <
0,0001) suhteen. Helikopterikunnostetuilla koskialueilla oli keskimäärin suuremmat virtausnopeudet kuin kaivinkoneella kunnostetuilla. Myös pohjan rakenteen muuttujien (yleisin raekoko, syvyys ja sammalten osuus) arvot olivat helikopterikunnostetuilla alueilla keskimäärin korkeampia kuin kaivinkonealueilla.
Kunnostusmenetelmien välisiä eroja testattiin lisäksi lohen elinympäristökseen valitsemissa habitaateissa, eli verrattiin niitä kaivinkone- ja helikopterikunnostettuja habitaatteja, joista oli sähkökalastuksissa saatu pyydettyä kesänvanha tai vanhempi järvilohi.
Tässäkin analyysissa havaittiin jälleen merkitsevä ero kunnostusmenetelmien välillä (Wilks Ʌ
= 0,883, F2,264 = 17,481, P < 0,0001). Kaivinkone- ja helikopterialueet erosivat toisistaan myös erikseen virtausnopeus –pääkomponentin (F1,265 = 17,077, P < 0,0001) sekä pohjan rakenne –pääkomponentin (F1,265 = 19,049, P < 0,0001) suhteen. Helikopterikunnostetuissa koskissa lohen habitaattien virtausnopeudet ja pohjan rakenteen muuttujien arvot olivat tässäkin keskimäärin suurempia kuin kaivinkonekunnostetuilla alueilla.
Kunnostusmenetelmien vertailua varten tehdyt suhteelliset histogrammit antoivat samansuuntaisia tuloksia MANOVA:n testitulosten kanssa. Helikopterikunnostetuilla koskialueilla lohet käyttivät suhteellisesti enemmän syviä habitaatteja kuin kaivinkonekunnostetuilla alueilla (kuva 10). Lohet valikoivat enemmän korkeita virrannopeusluokkia helikopterilla kunnostetuissa koskissa kuin kaivinkonealueilla (kuva 11).
Suurempia virrannopeusluokkia oli myös enemmän saatavilla helikopteri- kuin kaivinkone–
alueilla. Kaivinkoneella kunnostettujen koskien habitaateissa lohien käytössä ja saatavilla oli
26 0
5 10 15 20 25 30 35 40
5 15 25 35 45 55 65 75 85 95
%
Syvyysluokka (cm)
Saatavuus Käytetty
0 5 10 15 20 25 30
10 30 50 70 90 110 130 150 170
%
Virrannopeusluokka (cm/s)
Saatavuus Käytetty
0 5 10 15 20 25 30
10 30 50 70 90 110 130 150 170
%
Virrannopeusluokka (cm/s)
Saatavuus Käytetty 0
5 10 15 20 25 30 35 40
5 15 25 35 45 55 65 75 85 95
%
Syvyysluokka (cm)
Saatavuus Käytetty laajasti erikokoisia pohjan raekokoja, kun taas helikopteri–koskien kivikoko oli suurimmaksi osin kalliota (raeluokka 9) tai hiekkaa (raeluokka 1) (kuva 12). Hiekka ja kallio olivat myös suosituimmat raekoot lohien habitaateissa helikopterikunnostetuissa koskissa.
Kuva 10. Saatavilla olevat ja järvilohen poikasten käyttämät syvyysluokat kaivinkoneella vasen) ja helikopterilla (oikea) kunnostetuissa koskissa.
Kuva 11. Saatavilla olevat ja järvilohen poikasten käyttämät virrannopeusluokat (keskinopeus) kaivinkoneella (vasen) ja helikopterilla (oikea) kunnostetuissa koskissa.
27 0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
1 2 3 4 5 6 7 8 9
%
Raeluokka
Saatavuus(1.rlk) Käytetty(1.rlk)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
1 2 3 4 5 6 7 8 9
%
Raeluokka
Saatavuus(1.rlk) Käytetty(1.rlk)
Kuva 12. Saatavilla olevat ja järvilohen poikasten käyttämät pohjan raekokoluokat (yleisin raeluokka) kaivinkoneella (vasen) ja helikopterilla (oikea) kunnostetuissa koskissa.
6 TULOSTEN TARKASTELU 6.1 Päätulokset
Kunnostusmenetelmällä havaittiin olevan vaikutusta sekä järvilohen poikasten habitaatin valintaan että habitaattien saatavilla olevuuteen. Kaivinkone- ja helikopterikunnostuksilla muokatut elinympäristöt ovat erilaisia virtausnopeuden ja pohjan rakenteen suhteen.
Helikopterilla kunnostetuissa koskissa joen pohjan rakenne on kallioisempi, virtausnopeus ja syvyys suurempia sekä pohjassa kasvaa enemmän sammalia kuin kaivinkoneilla kunnostetuissa koskissa. Lohenpoikasten habitaatin valinnassa eri kunnostusmenetelmien välillä vallitsi samanlainen suuntaus; helikopterikunnostetuilla alueilla poikaset käyttivät habitaatteja, joissa oli suurempi virtausnopeus, syvyys, yleisin raekoko sekä sammalten osuus kuin kaivinkonekunnostetuissa koskissa. Lohenpoikaset ovat kuitenkin joustavia habitaatin käytön suhteen ja ne sietävät monenlaisia elinympäristön olosuhteita (Armstrong ym. 2003), joten eroavaisuudet habitaatin valinnassa voivat selittyä enimmäkseen sillä, että eri menetelmillä kunnostetuissa koskissa on tarjolla erilaisia habitaatteja. Helikopterikunnostus menetelmänä soveltuu kaivinkonekunnostusta paremmin syvien, leveiden ja voimakasvirtaisten koskien kunnostamiseen (MMM 2015), mikä selittää myös osaltaan eroja eri menetelmillä kunnostettujen elinympäristöjen ominaisuuksissa.
Eri-ikäiset järvilohen poikaset valikoivat pohjan rakenteen suhteen erilaisia habitaatteja, mutta niiden käyttämissä virtausnopeuksissa ei ollut tässä tutkimuksessa tilastollisesti merkitsevää eroa. Vanhempien lohenpoikasten habitaateissa oli syvempää, suurempi raekoko
28
ja enemmän sammalia kuin kesänvanhojen poikasten elinympäristöissä. Samankaltaisia tuloksia virrannopeutta lukuun ottamatta olivat saaneet myös Mäki-Petäys ym. (2000) tutkimuksessaan, jossa he selvittivät järvilohen poikasten elinympäristövaatimuksia Ala- Koitajoella kesällä ja syksyllä (ks. myös Huusko ym. 2003). Heidän tutkimusaineistonsa perusteella vanhemmat lohenpoikaset käyttivät kesänvanhoja poikasia suurempia virrannopeuksia.
Kesänvanhojen järvilohen ja -taimenen poikasten käyttämät habitaatit erosivat toisistaan virtausnopeuden suhteen. Lohenpoikaset suosivat kovempia virtausnopeuksia kuin taimenet (ks. myös Heggenes & Saltveit 1990). Habitaatin syvyyden, raekoon tai sammalten osuuden suhteen eroa ei lajien välillä kuitenkaan ollut. Atlantin lohen ja järvitaimenen lajienvälisessä kilpailussa taimen yleensä rajoittaa aggressiivisemmalla käytöksellään lohen habitaatin käyttöä (Gibson 1993, Heggenes ym. 1999). Lajien välistä kilpailua vähentää kuitenkin erot elinympäristön valinnassa; lohenpoikaset suosivat yleensä kovemmin virtaavia ja matalampia habitaatteja kuin taimenet (Heggenes ym. 2002, Armstrong ym. 2003). Poikasten habitaatin käyttö vaihtelee kuitenkin myös vuodenajan mukaan ja esimerkiksi talvisin molemmat lajit suosivat syviä vesiä (Armstrong ym. 2003). Talviaikaan lohet ja taimenet kilpailevat syvistä, alhaisen virrannopeuden habitaateista, mikä pakottaa lohet muuttamaan vuorokausirytmiään päiväaktiivisempaan suuntaan dominoivan taimenen läsnä ollessa (Harwood ym. 2001).
6.2 Kunnostusmenetelmien vertailu
Kaivinkonekunnostus on menetelmänä yleisempi ja laajemmin käytetty kuin helikopterikunnostus (Sternecker ym. 2013). Ala-Koitajoella tehtyjen kaivinkone- ja helikopterikunnostusten vaikutuksia järvilohen poikasten habitaatin valintaan ei ole aikaisemmin tutkittu, joten tämä työ tuotti sen osalta uutta tietoa. Järvilohen poikasten elinympäristövaatimuksia sekä taimenen ja lohen habitaattien eroavaisuuksia sen sijaan on tutkittu jonkin verran jo aikaisemmin. Kunnostustoimenpiteiden suunnittelua ja toteutusta varten tämänkaltaiset tutkimukset ovat tärkeitä, koska taloudellisesti arvokkaiden kunnostusten teko ilman niiden vaikutusten seurantaa on melko hyödytöntä. Kun jo tehtyjen kunnostusten vaikutuksia lohipopulaatioihin seurataan ja tutkitaan, osataan tulevaisuudessa valita oikeat kunnostustavat kullekin koskialueelle ja kehittää menetelmiä siten, että järvilohen poikasilla olisi mahdollisimman hyvät edellytykset menestyä ja lohen luonnollinen elinkierto elpyisi.
29
Joen pohjassa kasvavilla Fontinalis–suvun näkinsammalilla on havaittu olevan suojaava vaikutus etenkin taimenen-, mutta myös lohenpoikasille (Heggenes & Saltveit 2002).
Sammalet tarjoavat poikasille ravintoa, piiloutumismahdollisuuden petojen varalta ja levähdyspaikan kovassa virrassa, sillä pitkien sammalkasvustojen väleissä veden virtausnopeus pienenee huomattavasti. Kaivinkonekunnostuksia tehtäessä vesisammalet valitettavasti yleensä tuhoutuvat raskaiden koneiden kulkiessa joen pohjalla, ja menee vuosia ennen kuin sammalkasvustot korjaantuvat ennalleen ja ekosysteemi palautuu tuottavaksi (Piironen 2017). Helikopterikunnostuksissa kasvillisuus yleensä säästyy, koska soraikot tehdään laikuttaisesti ja sora pudotetaan ilmasta käsin, jolloin koneet eivät runtele joen pohjaa.
Helikopterilla kunnostettujen kutusoraikkojen on havaittu olevan sopivia kutupaikkoja aikuisille järvilohille (Hatanpää ym. 2020). Hatanpää ym. havaitsivat tutkimuksessaan, että helikopterilla levitetyt löyhät soraikot olivat suositumpia kutupaikkoja lohille kuin kaivinkoneella kunnostetut soraikot, joissa sora on painautunut joen pohjaan tiiviiksi kerrokseksi. Kutualueilla kaivinkonekunnostusten onnistumista arveltiin heikentävän myös epäsopivat virtausolosuhteet ja liian alhainen veden syvyys.
Kunnostusmenetelmällä havaittiin olevan vaikutusta lohen habitaatin valintaan, mutta tämä tutkimus ei suoraan vastaa kysymykseen kumpi kunnostustavoista tuottaa parempia habitaatteja järvilohen poikasille. Vanhemmat lohenpoikaset suosivat pohjan rakenteen suhteen kesänvanhoja poikasia enemmän helikopterikunnostettujen koskialueiden kaltaisia syviä pohjia, joissa on suuri raekoko ja paljon sammalia. Kesänvanhat lohenpoikaset suosivat taimenia enemmän kovia virrannopeuksia, joita on runsaasti helikopterikunnostetuissa koskissa. Verrattaessa kalojen käyttämiä habitaatteja kaikkiin saatavilla oleviin habitaatteihin, joissa kaloja ei esiintynyt, havaittiin että virtausnopeudet olivat suurempia kalojen käyttämissä habitaateissa. Tämän perusteella voisi ajatella kovempaa virtaavien helikopterilla kunnostettujen koskien olevan lohille mieluisampia habitaatteja kuin hitaammin virtaavat kaivinkonekunnostetut kosket.
6.3 Tulosten luotettavuus ja mahdolliset virhelähteet
Tuloksia tulkittaessa on huomioitava, että MANOVA–testit tehtiin PC–analyysin pohjalta, jossa yhteen pääkomponenttiin latautui useampi eri muuttuja. Täten yhden muuttujan yksittäistä vaikutusta ei pystytä tarkasti arvioimaan. Saman pääkomponentin muuttujat muuttuvat kuitenkin keskenään aina samassa suhteessa ja ne ovat myös riippuvaisia toisistaan.
30
Kalojen elinympäristön valintaan luonnossakin vaikuttaa aina muuttujien kombinaatio yksittäisen muuttujan sijaan, joten tämän vuoksi pääkomponenttianalyysi valittiin aineiston käsittelyyn.
Koskissa pohja-, väli- ja pintavirtausnopeudet voivat vaihdella huomattavasti.
Esimerkiksi pohjassa kivet ja kasvillisuus voivat luoda lohenpoikasille lepopaikkoja, joissa virtausnopeus on lähes olematon, mutta pinta- ja välivedessä virtausnopeus voi kasvaa todella suureksi. Pääkomponenttianalyysissä virrannopeusmuuttujista mukana oli pohja-, pinta- ja keskivirtausnopeus (kolmen eri virtausnopeuden painotettu keskiarvo), joten niiden kaikkien vaikutus oli huomioitu analyysissä. Monissa Atlantin lohen habitaattitutkimuksissa on pidetty kalan kokemaa virtausnopeutta (engl. snout velocity) merkittävimpänä lohen habitaatin valintaan vaikuttavana tekijänä (Heggenes 1990), mutta se on vaikeasti mitattava. Lohen jokipoikasten on havaittu osoittavan myös huomattavaa joustavuutta suosimiensa veden virtausnopeuksien suhteen (Heggenes ym. 1999). Sopivan virrannopeuden valintaan vaikuttaa mm. kalan koko, lajienvälinen ja lajinsisäinen kilpailu sekä petojen läsnäolo.
Kolmogorov-Smirnovin testillä testattiin habitaateissa saatavilla olevien ja käytettyjen muuttujien jakaumien samanlaisuutta/erilaisuutta, eli sitä valikoivatko poikaset joitain muuttujaluokkia suhteellisesti enemmän tai vähemmän kuin on satunnaisesti tarjolla.
Histogrammeissa käytetyt arvot ovat suhteellisia osuuksia käytettävissä olevien havaintomäärien pohjalta, joten niiden perusteella ei voi päätellä kuitenkaan suoraan onko jostain muuttujan luokasta puutetta tai ylitarjontaa kalojen habitaateissa. Histogrammien tekovaiheessa myös poistettiin kalojen käyttämistä muuttujaluokista kaikki havainnot, joita oli alle viisi kappaletta, jotta yksittäiset poikkeavat havainnot eivät vaikuttaisi liikaa tuloksiin ja havaintomäärä olisi riittävä luotettavien tulosten aikaansaamiseksi.
Johtopäätöksiä tämän tutkimuksen pohjalta tehdessä on kuitenkin muistettava, että havaintomäärät olivat hyvin erilaisia järvilohien ja -taimenten sekä poikasikäluokkien välillä.
Havaintoja kesänvanhoista lohista oli 389, vanhemmista lohista 186 ja kesänvanhoista taimenista 100 kappaletta. Vanhempien lohien habitaateista oli siis huomattavasti pienempi otos kuin kesänvanhojen lohien habitaateista, jolloin tulokset koskien vanhempien lohien habitaatteja eivät ole yhtä luotettavia. Kesänvanhojen taimenten otos oli kaikkein pienin, eli siten myös epäluotettavin tulkinnan kannalta. Saatavilla olevista habitaateista oli yhteensä 1155 havaintopisteen aineisto, joka oli siis varsin kattava. Habitaattiaineiston keruussa virhettä tuloksiin saattoi aiheuttaa sähkökalastuksen pyyntilinjojen valinta, ja saatavilla olevien habitaattien aineiston keruussa mittauslinjojen aloituspisteen määrittäminen koskessa.
31
Kivien raekoon sekä sammalten osuuden arviointi tehtiin silmämääräisesti, mikä saattoi myös aiheuttaa virhettä tuloksiin.
7 JOHTOPÄÄTÖKSET
Kunnostustoimenpiteillä todettiin olevan vaikutusta järvilohen poikasten habitaatin valintaan.
Kaivinkone- ja helikopterikunnostuksilla luodaan koskiin virtausnopeudeltaan ja pohjan rakenteeltaan erilaisia elinympäristöjä, joista lohenpoikaset valikoivat omaan ikä- ja kehitysvaiheeseensa sopivimman elinpaikan ja reviirin. Järvilohen poikaset suosivat saatavilla olevista habitaateista virrannopeuksiltaan suurimpia, joita on eniten helikopterilla kunnostetuissa koskissa. Etenkin vanhemmat lohenpoikaset viihtyvät helikopterikunnostettujen koskien pohjissa ja aiempien tutkimusten mukaan ne käyttävät kesänvanhoja poikasia enemmän suuria virrannopeuksia.
Lohenpoikaset valikoivat aineiston perusteella kovempia virrannopeuksia kuin taimenet. Tulos oli yhteneväinen aiempien tutkimustulosten kanssa siitä huolimatta, että taimenten näytemäärä tutkimuksessa oli pieni. Taimenen läsnäolo Ala-Koitajoella samoilla alueilla vaikuttaa myös osaltaan järvilohen poikasten habitaattien käyttöön. Lohenpoikasten habitaatin valintaan luonnossa vaikuttavat kaiken kaikkiaan hyvin monet eri tekijät yhtä aikaa, eivätkä poikaset valikoi habitaattiaan koskaan ainoastaan yhden elinympäristömuuttujan perusteella. Toisaalta lohet ovat myös hyvin joustavia elinympäristönsä suhteen, ja pystyvät sopeutumaan monenlaisiin olosuhteisiin myös optimialueen ulkopuolella.
Tutkimuksen perusteella ei pystytä sanomaan onko jompikumpi kunnostusmenetelmistä parempi vaihtoehto järvilohen poikasten habitaattien parantamiseen, mutta helikopterikunnostetuilla alueilla havaittiin kuitenkin monissa vertailuissa olevan enemmän lohenpoikasten suosimia habitaatteja. Käytettävän kunnostusmenetelmän valinta on aina riippuvainen myös kosken sijainnista ja ympäristöstä. On tärkeää, että kunnostusten vaikutusten seurantaa jatketaan järvilohen lisääntymis- ja poikastuotantoalueilla. Jatkossa olisi myös hyödyllistä tutkia eri kunnostusmenetelmillä aikaansaatujen habitaattien käyttöä suuremmilla poikasmäärillä kuin tässä tutkimuksessa, mikäli poikastuotanto Ala-Koitajoella ja Pielisjoella tulevaisuudessa sen mahdollistaa.
32 KIITOKSET
Kiitän ohjaajiani Hannu Huuskosta, Jukka Kekäläistä ja Jorma Piirosta kaikesta avusta, käytännön neuvoista ja kommenteista sekä kärsivällisyydestä tämän työn tekemisessä. Kiitos kun pääsitte aina palaveriin kun tarvitsin opastusta. Jormalle kuuluu iso kiitos myös maastotöihin tutustuttamisesta sekä järvilohen ekologian opettamisesta. Kiitos myös Karhapään Antti, kun opastit ja autoit maastossa aina tarvittaessa.
Haluan kiittää myös perhettäni ja kaikkia läheisiäni kannustuksesta ja tuesta tässä loputtomalta tuntuneessa projektissa. Iso kiitos ystävilleni Annalaura Jokiniemi ja Eini Inha, teiltä sain aina viisaita neuvoja ja tukea kun sitä tarvitsin. Kiitos myös Pekka Pietilä, kun autoit selviytymään työn teknisten haasteiden kanssa.
33 LÄHDELUETTELO
Armstrong JD, Kemp PS, Kennedy GJA, Ladle M, Milner NJ. 2003. Habitat requirements of Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams. Fisheries Research 62: 143–170.
Beechie T, Moir H, Pess G. 2008. Hierarchical Physical Controls on Salmonid Spawning Location and Timing. American Fisheries Society Symposium 65: 83–101.
Björnsson BT, Stefansson SO, McCormick SD. 2011. Environmental endocrinology of salmon smoltification. General and Comparative Endocrinology 170 (2): 290–298.
Crisp DT. 2000. Trout and salmon. Ecology, Conservation and Rehabilitation. Blackwell Science. Iso-Britannia. 212 s.
Fleming IA. 1996. Reproductive strategies of Atlantic salmon: ecology and evolution.
Reviews in Fish Biology and Fisheries 6: 379-416.
Gibson RJ. 1993. The Atlantic salmon in fresh water: spawning, rearing and production.
Reviews in Fish Biology and Fisheries 3: 39–73.
Harwood AJ, Metcalfe NB, Armstrong JD, Griffiths SW. 2001. Spatial and temporal effects of interspecific competition between Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo trutta) in winter. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58(6):
1133-1140.
Hatanpää A, Huuskonen H, Janhunen M, Kortet R, Piironen J. 2020. Spawning season movements of transported landlocked Atlantic salmon in a newly restored river habitat.
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences (accepted manuscript).
Heggenes J. 1989. Physical habitat selection by brown trout (Salmo trutta) in riverine systems. Nordic Journal of Freswater Reseach 64: 74–90.
Heggenes J. 1990. Habitat utilization and preferences in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) in streams. Regulated rivers: research and management vol. 5: 341–354.
Heggenes J, Saltveit SJ. 1990. Seasonal and spatial microhabitat selection and segregation in young Atlantic salmon, Salmo salar L., and brown trout, Salmo trutta L., in a
Norwegian river. Journal of Fish Biology 36: 707–720.
Heggenes J, Saltveit SJ. 2002. Effect of aquatic mosses on juvenile fish density and habitat use in the regulated river Suldalslågen, western Norway. River Research and
Applications 18: 249–264.
Heggenes J, Saltveit SJ. 2007. Summer stream habitat partitioning by sympatric Arctic charr, Atlantic salmon and brown trout in two sub-arctic rivers. Journal of Fish Biology 71:
1069–1081.
Heggenes J, Baglinière JL, Cunjak RA. 1999. Spatial niche variability for young Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (S. trutta) in heterogeneous streams. Ecology of Freshwater Fish 1999 8: 1–21.
Heggenes J, Saltveit SJ, Bird D, Grew R. 2002. Static habitat partitioning and dynamic selection by sympatric young Atlantic salmon and brown trout in south‐west England streams. Journal of Fish Biology 60: 72–86.
Huusko A, Kreivi P, Mäki-Petäys A, Nykänen M, Vehanen T. 2003. Virtavesikalojen elinympäristövaatimukset – perustietoa elinympäristömallisovelluksiin. Kala- ja riistaraportteja 284. 42 s. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos.
Hyvärinen E, Juslén A, Kemppainen E, Uddström A, Liukko U-M (toim.) 2019. Suomen lajien uhanalaisuus – Punainen kirja 2019. Ympäristöministeriö & Suomen
ympäristökeskus. Helsinki. 704 s.
Hyvärinen H, Kärkkäinen P, Piironen J. 1985. Saimaan järvilohen biologiasta. Saimaa seminaari 1985, Saimaan nykytila. Joensuun yliopisto. Karjalan tutkimuslaitoksen julkaisuja 71: 202–212.
