Poikasvaiheen elinympäristö - Kunnostustoimenpiteiden vaikutus järvilohen (Salmo salar m. sebag

Järvilohen poikasten elinympäristöistä on julkaistu tähän mennessä melko niukasti tietoa.

Piironen ym. (1999) ja Mäki-Petäys ym. (2000) käsittelivät kuitenkin tutkimusraporteissaan järvilohen poikasten habitaattivaatimuksia, ja lisäksi merilohesta saatua tutkimustietoa voidaan osittain hyödyntää myös järvilohella, mutta täytyy muistaa että ekomuotojen välillä on myös eroja. Lohenpoikasten elinympäristövaatimuksiin vaikuttavat etenkin poikasten ikä ja vuodenaika. Veden syvyyttä, virrannopeutta ja pohjan raekokoa pidetään yleisesti tärkeimpinä fysikaalisina muuttujina lohikalojen habitaatin valinnassa (Heggenes 1989).

Muita poikasten elinympäristön käyttöön vaikuttavia tekijöitä ovat muun muassa veden laatu ja lämpötila sekä kasvillisuuden luoma peitteisyys. Poikasten koon kasvaessa myös niiden habitaatin laajuus kasvaa ja vaatimukset muuttuvat (Heggenes ym. 1999). Poikasten elinympäristö voi vaihdella vuodenajan lisäksi jonkin verran myös vuorokaudenajan mukaan.

Ala-Koitajoella vuonna 1999 toteutetun tutkimuksen mukaan kesänvanhat järvilohen poikaset suosivat 10–40 cm:n syvyisiä habitaatteja, joissa virrannopeudet ovat välillä 30–90 cm/s (Mäki-Petäys ym. 2000). Vanhempien poikasten havaittiin käyttävän suurempia syvyyksiä (20–60 cm) ja virrannopeuksia (60–90 cm/s). Eri-ikäisten poikasten koskihabitaattien pohjan raekoossa erot olivat pieniä, ja yleisimmin kivikoko vaihteli 128–

512 mm välillä. Vanhemmat poikaset suosivat kuitenkin hieman suurempia pohjakiviä kuin kesänvanhat poikaset. Vesisammalten antamaa suojaa poikaset hyödynsivät elinympäristöissään iästä ja koosta riippumatta.

Piironen ym. (1999) toteutti vuosina 1996 ja 1997 tutkimukset, joiden mukaan kesänvanhat järvilohen poikaset käyttivät suurempia virrannopeuksia kuin vanhemmat poikaset. Pohjan raekokojen suhteen tulokset eivät antaneet suuria eroja, lukuun ottamatta pohjan hienojakoisinta raekokoa, joka oli vanhemmilla poikasilla huomattavasti suurempi.

Järvilohen poikasten habitaatteja tutkitaan pääasiassa sähkökalastamalla, jolloin joen syvät alueet jäävät tutkimuksen ulkopuolelle. Sähkökalastus menetelmänä soveltuu matalille jokiosuuksille, ja tällöin syvissä habitaateissa oleilevat lohenpoikaset jäävät huomaamatta.

Linnansaari ym. (2010) osoittivat Teno- ja Tornionjoen lohilla kerätyn sukellus- ja

videoaineiston avulla, että kesänvanhat ja sitä vanhemmat lohenpoikaset käyttävät mielellään syviä, yli yhden metrin syvyisiä, ja kovaa virtaavia habitaatteja elinympäristöinään.

Syksyllä järvilohen poikasten havaittiin siirtyvän syvempiin virtapaikkoihin kuin kesällä (Mäki-Petäys ym. 2000). Talvihabitaateissa poikasten arvellaan yleisesti suosivan suurempaa syvyyttä ja raekokoa, sekä hitaampaa virtausnopeutta kuin kesähabitaateissa.

Talvisin lohet etsivät suojaisampia paikkoja läheltä joen pohjaa jonne piiloutua (Heggenes ym. 1999). Ala-Koitajoessa lohi joutuu kilpailemaan elinympäristöistä järvitaimenen kanssa, mikä vaikuttaa myös käytettävissä oleviin habitaatteihin. Atlantin lohella ja taimenella tehdyissä tutkimuksissa on havaittu, että lajit käyttävät samanlaisia ekologisia lokeroita, jolloin syntyy kilpailua elintilasta (Heggenes ym. 1999, Armstrong ym. 2003, Heggenes &

Saltveit 2007). Lisäksi järvilohen poikasilla on jokaisella oma reviiri, joka laajenee poikasen kasvaessa. Lajinsisäinen kilpailu on siis myös yksi tekijä määrittämässä lohenpoikasten elinympäristön käyttöä.

3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET

Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, onko kunnostusmenetelmällä vaikutusta järvilohen poikasten habitaatin valintaan. Kaivinkone- ja helikopterikunnostuksilla aikaansaatujen habitaattien eroavaisuuksia ei ole aiemmin juurikaan tutkittu, joten aiheeseen oli tarpeellista tarttua. Tutkimuksella haluttiin myös selvittää, valitsevatko eri-ikäiset lohenpoikaset erilaisia habitaatteja, sekä eroavatko lohen- ja taimenenpoikasten käyttämät elinympäristöt toisistaan.

Tutkimuksen hypoteesina on, että kunnostusmenetelmällä ei ole vaikutusta järvilohen poikasten habitaatin valintaan.

4 AINEISTO JA MENETELMÄT 4.1 Ala-Koitajoki

Tutkimuksen kala- ja habitaattiaineisto kerättiin Ala-Koitajoella Pohjois-Karjalassa (kuva 1).

Ala-Koitajoki on Koitereesta Pielisjokeen virtaava joki, joka on muodostunut noin 10 000 vuotta sitten jääkauden jälkeen (Segerstråle 1956). Ala-Koitajoen putouskorkeus on noin 49 metriä ja se padottiin vuonna 1955 Pamilon vesivoimalaitoksen käyttöön (Muittari 1983).

Ennen patoamista joki oli Saimaalle vaeltavan järvilohen tärkeä lisääntymis- ja poikastuotantoalue sekä merkittävä puutavaran uittoväylä. Siihen valuva vesi tulee laajoilta suoalueilta ja on siten tummaa ja humuspitoista. Järvilohi-istutusten lisäksi Ala-Koitajokeen

on istutettu vuosittain järvitaimenen poikasia. Muita joessa sähkökalastusten perusteella havaittuja kalalajeja ovat kirjoeväsimppu, kivennuoliainen, made, siika, ahven, särki, seipi, salakka ja harjus. Mateen lisäksi Ala-Koitajoessa esiintyy runsaasti lohen- ja taimenenpoikasia ravintonaan käyttäviä haukia ja kuhia.

Korkein hallinto-oikeus määräsi tammikuussa 2013 Vattenfall Oy:n nostamaan Ala-Koitajokeen Hiiskosken padon kautta juoksutettavaa vesimäärää (Korkein hallinto-oikeus 2013). Aikaisemmin virtaama oli 2 m³/s, mutta päätöksen myötä virtaaman tuli olla lokakuusta maaliskuun loppuun 4 m³/s, ja huhtikuusta syyskuun loppuun 6 m³/s.

Lisäjuoksutuksen määrättiin kestävän vuoteen 2019 asti ja Vattenfall Oy:n tuli tänä aikana selvittää lisäjuoksutuksen merkitys Ala-Koitajoen kalakannalle, järvilohen poikastuotannolle ja kannan ylläpidolle. Voimayhtiö velvoitettiin myös laatimaan lupavirastolle hakemus vähimmäisjuoksutuksen ja kalatalousvelvoitteen muuttamisesta ja tarkistamisesta.

Joulukuussa 2019 Itä-Suomen aluehallintovirasto antoi uuden päätöksen vähimmäisjuoksutuksista Ala-Koitajoella, jonka mukaan Vattenfall Oy:n on ylläpidettävä edelleen samat juoksutusmäärät, eli vähintään 4 m³/s 1.10.–31.3. ja 6 m³/s 1.4.–31.9. (Itä-Suomen aluehallintovirasto 2019). Ennen Pamilon voimalaitoksen valmistumista (1955) Ala-Koitajoen luonnollinen keskivirtaama joen alaosassa oli noin 73 m³/s, eli moninkertaisesti suurempi kuin patoamisen jälkeen (Piironen ym. 1999).

Ala-Koitajoessa on 16 nimettyä koskea ja niistä viideltä kerättiin aineistoa tähän tutkimukseen syksyllä 2018; Hiis-, Mänty-, Räväkkä-, Kuusamon- ja Pamilonkoskelta (kuva 1). Aikaisempina vuosina kerättyä aineistoa oli näiden lisäksi Tiaisenkoskelta. Helikopterilla kunnostettuja koskia ovat Pamilon- ja Kuusamonkoski, Mänty- Hiis- ja Tiaisenkoski ovat kaivinkoneella kunnostettuja. Räväkkäkoski on myös suurimmaksi osin kaivinkoneella kunnostettu, mutta kosken pohjoisosassa on lisäksi alue, jossa kunnostusta on tehty sekä kaivinkoneella että helikopterilla.

Kuva 1. Ala-Koitajoen sijainti ja tutkimuksessa mukana olleet kosket. Ala-Koitajoki on vahvistettu karttaan tummemman sinisellä ja veden virtaussuunta osoitettu nuolilla. Pamilon voimalaitoksen sijainti on myös merkitty karttaan.

4.2 Habitaattiaineisto ja habitaattien saatavuus

Tutkimuksen habitaattiaineisto kerättiin syksyllä 2018 syys-lokakuun aikana. Käytössä oli myös kolmelta aikaisemmalta vuodelta (2015–2017) Luonnonvarakeskuksen tutkijoiden keräämä mittausaineisto järvilohen ja taimenen poikasten habitaateista Ala-Koitajoella.

Tavoitteena oli saada selville noin 30 kesänvanhan (alle 10 cm pituisen) lohenpoikasen habitaatin ominaisuudet jokaisesta kunnostetusta koskesta. Myös sitä vanhempien (yli 10 cm pituisten) lohien (kuva 2) habitaattien mittausaineistoa kerättiin mahdollisimman paljon ja kaikkien pyydettyjen taimenten habitaattitiedot kerättiin talteen, jotta pystyttiin vertailemaan eroavatko eri-ikäisten lohenpoikasten sekä lohen- ja taimenenpoikasten valitsemat habitaatit toisistaan.

Kuva 2. Habitaattiaineistoa varten pyydetty järvilohen poikanen mitattavana.

Aineisto koottiin kahdessa osassa. Kalojen habitaattiaineisto kerättiin ensin sähkökalastamalla poikaset ja mittaamalla niiden pyyntihabitaatin ominaisuudet. Tämän jälkeen määritettiin habitaattien saatavilla olevuudet koko koskialueelta, josta poikasia oli pyydetty. Habitaattien saatavuuden mittauksella pyrittiin selvittämään, minkälaisia habitaatteja kunnostetuilla koskialueilla on poikasille tarjolla. Syksyllä 2018 mitattiin habitaattimuuttujat 198 kesänvanhalta ja 117 vanhemmalta järvilohelta. Havaintoja saatiin myös 18 kesänvanhalta ja viideltä vanhemmalta taimenelta.

Lohen ja taimenen poikaset pyydystettiin joesta sähkökalastamalla, ja kunkin poikasen pyyntikohta merkittiin koskeen teräsvarren päässä olevalla numeroidulla styrox-merkillä (kuva 3). Kiinni saadut poikaset nukutettiin laimeassa neilikkaöljy-vesi liuoksessa, jonka jälkeen ne mitattiin ja punnittiin. Tämän jälkeen poikaset laskettiin vesisaaviin virkoamaan, jonka jälkeen ne palautettiin takaisin koskeen. Jokaisesta merkitystä lohen- tai taimenenpoikasen pyyntikohdasta mitattiin ja kirjattiin ylös habitaatin tiedot, jotka olivat veden syvyys, virtausnopeus (pinta-, väli- ja pohjanopeus jos syvyys yli 40 cm), pohjassa olevien kivien raekoko (yleisin ja toiseksi yleisin raekoko) sekä sammalten peittävyys. Pohjan raekoko ja sammalten peittävyys arvioitiin silmämääräisesti asteikolla 0–100 % 50 cm x 50 cm kokoiselta alueelta, koska poikasen lähiympäristön laadun arvellaan kertovan paremmin habitaatin valinnasta kuin yhdestä pisteestä tehdyt mittaukset. Kalat ovat myös jatkuvasti liikkeessä, eikä sähkökalastamalla pyydystetyn poikasen oleskelukohtaa pystytä määrittämään tarkasti.

Kuva 3. Sähkökalastamalla pyydettyjen lohenpoikasten habitaatit merkittiin koskiin kohomerkeillä.

Kivikoon luokittelussa käytettiin Wentworthin asteikkoa (Malavoi & Souchon 1989), joka jaottelee maa-aineksen 10 eri luokkaan orgaanisesta aineksesta kallioon (0 = orgaaninen materiaali; 1 = hiekka 0,07–2 mm; 2 = hieno sora 2,1–8 mm; 3 = karkea sora 8,1–16 mm; 4 = pikkukivi 16,1–32 mm; 5 = kivi 32,1–64 mm; 6 = iso kivi 64,1–128 mm; 7 = pikkulohkare 128,1–256 mm; 8 = lohkare >256,1 mm, 9 = kallio). Aineiston keruun mittauksissa samat henkilöt vastasivat aina samoista tehtävistä, millä vältettiin mahdollinen henkilöiden välisistä mittauseroista aiheutuva virhe tuloksissa.

Habitaattien saatavuutta kuvaava aineisto kerättiin kokonaisuudessaan syksyn 2018 aikana, samoista koskista kuin kalojen habitaattiaineisto. Saatavuudet mitattiin koskialueilta vetämällä mittanauhalla 20 metrin linjoja rannasta viiden metrin välein joen keskiosaa kohden. Jokaiselta linjalta arvioitiin ja kirjattiin ylös kahden metrin välein samat habitaatin tiedot (syvyys, virtausnopeus, raekoko, sammalten peittävyys) kuin kalojen käyttämistä habitaateistakin. Saatavilla olevista habitaateista kerättiin kaikkiaan 1155 habitaattipisteen aineisto.

4.3 Aineiston analysointi

Suurin osa aineiston esikäsittelystä tehtiin Microsoft Excel -taulukkolaskentaohjelman avulla.

Eri ikäryhmiin kuuluvien lohien ja taimenten habitaatin käyttöä kuvattiin syvyyden, virrannopeuden, pohjan raekoon ja sammalten peittävyyden osalta koko aineiston kattavilla sekä erikseen joka koskelle laadituilla suhteellisilla histogrammeilla. Tätä varten mittausaineisto täytyi luokitella kaikkien muuttujien osalta. Lisäksi tehtiin erikseen histogrammit kalojen käyttämille habitaateille kaivinkoneella ja helikopterilla kunnostetuilla koskialueilla, joissa muuttujina käytettiin syvyyttä, virrannopeutta (keski-, pinta- ja pohjanopeus) sekä pohjan raekokoa.

Saatavilla olevista habitaateista laadittiin erilliset histogrammit samojen muuttujien (syvyys, virrannopeus, pohjan raekoko, sammalten peittävyys) osalta koko aineistolle sekä kaikille koskille erikseen. Tietyn muuttujan eri luokkien saatavuudet sekä vastaavasti kalojen käyttämät muuttujaluokat yhdistettiin myös samoihin histogrammeihin tulosten tulkinnan helpottamiseksi. Kalojen käyttämistä muuttujaluokista poistettiin havainnot, joita oli alle viisi kappaletta. Kaivinkone- ja helikopterikunnostettujen alueiden habitaattien saatavuuksista tehtiin erilliset kuvaajat.

Kalojen habitaatin käytön ja habitaattien saatavuuden perusteella laskettiin myös koko aineistolle muuttujakohtaiset habitaatin sopivuusindeksit, joita havainnollistettiin preferenssikäyrillä. Sopivuusindeksi laskettiin jakamalla muuttuja-akselin kunkin luokan kalojen käyttämä suhteellinen osuus sitä vastaavan luokan habitaatin saatavuuden suhteellisella osuudella. Sen jälkeen muuttuja-akselin eri luokkien saamat sopivuusindeksiarvot (s-arvo) standardisoitiin välille 0 (huono) – 1 (optimaalinen) jakamalla kunkin luokan s-arvo suurimman indeksiarvon saaneen muuttujaluokan s-arvolla. Tulokseksi saatiin näin kullekin muuttuja-akselin luokalle optimiarvo, ja sijoittamalla ne samaan kuvaajaan saatiin esiin kalojen preferenssikäyrä tietyn muuttujan suhteen.

Kaivinkoneella ja helikopterilla kunnostettujen alueiden vertailua varten tehtiin myös erilliset kuvaajat, joihin yhdistettiin saman kunnostustavan tietyn muuttujan luokkien saatavuus sekä kalojen käyttämät luokat. Kaivinkone- ja helikopterikunnostettujen alueiden histogrammeja tarkasteltiin rinnakkain vertailun helpottamiseksi. Kuvaajat piirrettiin koko aineistolle sekä erikseen lohille, taimenille sekä kesänvanhoille ja sitä vanhemmille lohille.

Aineiston käsittelyssä käytettiin myös pääkomponenttianalyysiä (PCA), koska kalojen habitaatin valintaan vaikuttavat yksittäisen tekijän sijaan useat tekijät yhtä aikaa ja nämä tekijät eivät useinkaan ole toisistaan riippumattomia. Analyysi tehtiin erikseen kalojen habitaattiaineistolle, sekä aineistolle, johon otettiin mukaan myös saatavilla olevat habitaatit, ja jossa tarkasteltiin kunnostustapojen eroavaisuuksia. Mitatuista muuttujista analyysiin

otettiin mukaan syvyys, yleisin raekokoluokka, sammalten osuus sekä pohja-, pinta- ja keskivirtausnopeus. Toiseksi yleisin raekokoluokka jätettiin pois analyysistä, koska sen ei ajateltu olevan yhtä merkittävä osatekijä habitaatissa kuin yleisin pohjassa esiintyvä raekoko.

Kaikki analyysit tehtiin SPSS -ohjelmistolla (IBM SPSS Statistics 25).

SPSS–ohjelmistolla aineistolle tehtiin myös monisuuntainen varianssianalyysi MANOVA (Multivariate Analysis of Variance). Varianssien yhtäsuuruus todettiin Levenen testillä ja pääkomponenttien normaalijakautuneisuus tarkistettiin graafisesti histogrammi-kuvaajien perusteella. P-arvoissa merkitsevyystasoksi valittiin α=0,05. Koko aineiston pohjalta tehdyllä MANOVA:lla testattiin lohen ja taimenen pituusluokkien välisiä sekä lajien välisiä eroavaisuuksia pääkomponenttien suhteen. Toisen aineiston perusteella (jossa mukana saatavilla olevat habitaatit) tehdyllä MANOVA:lla testattiin, eroavatko kalojen käyttämät habitaatit pääkomponenttien suhteen niistä habitaateista, joita kalat eivät käyttäneet sekä eroavatko kunnostustavat toisistaan pääkomponenttien suhteen. Erikseen testattiin myös kunnostustapojen eroja pääkomponenttien suhteen niissä habitaateissa, jotka lohet olivat valinneet elinympäristöikseen.

5 TULOKSET

5.1 Pääkomponenttianalyysi

Habitaattiaineiston pääkomponenttianalyysistä saatiin tulokseksi kaksi pääkomponenttia, jotka selittivät yhteensä 61,7 % mitattujen habitaattimuuttujien kokonaisvaihtelusta (taulukko 2). Ensimmäisessä pääkomponentissa (PC1) voimakkain ja positiivinen lataus oli virtausnopeuksilla (pohja-, pinta- ja keskinopeus), joten tämä nimettiin virtausnopeus – pääkomponentiksi. Toiseen pääkomponenttiin (PC2) latautui muuttujista 1. raeluokka, syvyys ja sammalten osuus, ja tämä nimettiin pohjan rakenne –pääkomponentiksi.

Taulukko 2. Habitaattiaineiston pääkomponenttianalyysin (PCA) tulokset. Suurimmat komponenttien lataukset näkyvät taulukossa lihavoituina. Lataukset, joiden arvo jäi alle 0,5, eivät näy taulukossa.

Muuttuja PC1 PC2

1. raeluokka 0,692

Syvyys 0,664

Sammalten osuus 0,599

Pohjanopeus 0,700

Pintanopeus 0,812

Keskinopeus 0,970

Ominaisarvot 2,244 1,461

Osuus kokonaisvarianssista (%) 37,393 24,342

Kertymä (%) 37,393 61,735

Toinen pääkomponenttianalyysi tehtiin aineistolle, jossa oli mukana myös saatavilla olevat habitaatit kalojen habitaattiaineiston lisäksi (taulukko 3). Tämän analyysin tulos oli hyvin samankaltainen ensimmäiseen analyysiin verrattuna, sillä sen tulokseksi saatiin myös kaksi pääkomponenttia ja ne selittivät 63,7 % mitattujen muuttujien kokonaisvaihtelusta. Pohja-, pinta- ja keskinopeuksilla oli suurin lataus ensimmäisessä pääkomponentissa ja vastaavasti 1.

raeluokalla, syvyydellä ja sammalten osuudella toisessa pääkomponentissa. Pääkomponentit nimettiin samalla tavoin kuin ensimmäisessä analyysissä.

Taulukko 3. Pääkomponenttianalyysin tulokset aineistolle, jossa oli mukana koko habitaattiaineisto sekä saatavilla olevat habitaatit. Suurimmat komponenttien lataukset näkyvät taulukossa lihavoituina. Lataukset, joiden arvo jäi alle 0,5, eivät näy taulukossa.

Muuttuja PC1 PC2

1. raeluokka 0,809

Syvyys 0,639

Sammalten osuus 0,597

Pohjanopeus 0,780

Pintanopeus 0,852

Keskinopeus 0,928

Ominaisarvot 2,273 1,550

Osuus kokonaisvarianssista (%) 37,875 25,83

Kertymä (%) 37,875 63,705

5.2 Eri-ikäisten järvilohen poikasten habitaatit

Vertailtaessa lohen eri ikäluokkia keskenään pääkomponenttianalyysin pohjalta tehdyn MANOVA: n avulla, havaittiin että kesänvanhat ja sitä vanhemmat lohet erosivat toisistaan (Wilks Ʌ = 0,975, F2,560 = 7,101, P = 0,001). Taimenella vastaavaa eroa ikäluokkien välillä ei ollut (F2,116 = 0,288, P = 0,750). Tarkasteltaessa pääkomponentteja erikseen saatiin selville, että eri-ikäiset lohet erosivat toisistaan pohjan rakenne –pääkomponentin suhteen (F1,561 = 12,955, P < 0,0001), mutta eivät virtausnopeus –pääkomponentin suhteen (F1,561 = 1,646, P = 0,200). Pohjan rakenne –pääkomponentin arvot olivat keskimäärin suurempia vanhemmilla lohilla, mikä tarkoittaa että niiden käyttämissä habitaateissa oli syvempää ja sammalten osuus sekä yleisimmän raekokoluokan kivikoko oli suurempi kuin kesänvanhojen poikasten habitaateissa.

Habitaattien eri syvyysluokkien suhteellista saatavuutta ja käyttöä kuvaavissa histogrammeissa (kuva 4 A ja B) on nähtävissä hieman eroavaisuuksia kesänvanhojen ja sitä vanhempien lohenpoikasten käyttämissä syvyysluokissa. 20–25 cm syvyysluokat ovat suosituimpia molemmissa ikäluokissa, mutta vanhemmat lohet olivat valikoineet enemmän 30–40 cm syvyysluokkia kuin kesänvanhat lohet, ja vastaavasti 10–15 cm syvyydet olivat suositumpia kesänvanhojen lohien habitaateissa. Eli myös histogrammien perusteella vanhemmat lohet valitsevat yleensä syvempiä alueita habitaateikseen kuin kesänvanhat lohet.

Kolmogorov-Smirnovin testillä testattiin saatavilla olevien ja käytettyjen syvyysluokkien jakaumien samanlaisuutta/erilaisuutta, eli sitä valikoivatko poikaset joitain syvyysluokkia enemmän tai vähemmän kuin mitä on tarjolla. Sekä kesänvanhoilla että vanhemmilla lohenpoikasilla Kolmogorov-Smirnovin testi osoitti, että koskissa käytettyjen ja saatavilla olevien syvyysluokkien jakaumat poikkeavat toisistaan (Kolmogorov-Smirnov:

kesänvanhoilla Z = 1,423, P = 0,035, vanhemmilla Z = 1,739, P = 0,005). Esimerkiksi suosituimpia syvyysluokkia (20–25) cm on saatavilla suhteessa huomattavasti vähemmän kuin mitä on käytetty.

18 A)

Kuva 4. Kesänvanhojen (A, n=389) ja sitä vanhempien (B, n=186) järvilohen poikasten käyttämien habitaattien syvyysjakauma sekä syvyysluokkien saatavilla olevuus.

Keskivirrannopeusluokkien suhteellista saatavuutta ja käyttöä kuvaavat histogrammit ovat kesänvanhoilla ja vanhemmilla lohilla melko samankaltaiset (kuva 5 A ja B), vaikka kesänvanhat poikaset olivatkin suosineet hiukan suurempia virrannopeuksia kuin vanhemmat lohet. Kesänvanhoilla lohenpoikasilla käytetyt virrannopeusluokat olivat välillä 10–100 cm/s

0 5 10 15 20 25 30 35

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85

Syvyysluokka (cm)

saatavuus käytetty

0 5 10 15 20 25 30 35

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85

Syvyysluokka (cm)

saatavuus käytetty

ja vanhemmilla 20–90 cm/s. Kolmogorov-Smirnovin testituloksen mukaan kesänvanhoilla lohilla virrannopeuksien saatavuudessa ja käytössä ei ollut eroa (Z = 1,000, P = 0,270), mutta sitä vanhemmilla jakaumat poikkesivat suuntaa-antavasti (Z = 1,333, P = 0,057) toisistaan.

Kuva 5. Kesänvanhojen (A, n=389) ja sitä vanhempien (B, n=186) järvilohen poikasten käyttämien habitaattien virrannopeuksien (keskinopeus) jakauma sekä virrannopeuksien saatavilla olevuus.

0 5 10 15 20 25

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180

Virrannopeusluokka (cm/s)

saatavuus käytetty

0 5 10 15 20 25

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100110120130140150160170180

Virrannopeusluokka (cm/s)

saatavuus käytetty

Pohjan raekokoluokkien käytössä oli eroja eri-ikäisten lohien välillä (kuva 6 A ja B).

Kesänvanhat poikaset valikoivat ylivoimaisesti eniten (48,8 %) pienimmästä kivien raekokoluokasta koostuvia habitaatteja. Vanhemmilla poikasilla pienin raeluokka oli myös käytetyin, mutta suhteellisesti vähemmän (21,7 %) kuin kesänvanhoilla poikasilla.

Vanhemmilla poikasilla toiseksi pienin raeluokka ja kaikki sitä suuremmat raeluokat olivat suhteellisesti suositumpia kuin kesänvanhoilla, eli isommat poikaset valikoivat isompia pohjan kivikokoja. Kolmogorov-Smirnovin testitulos osoitti, että raeluokkien saatavuus ja käyttö ei eroa toisistaan tilastollisesti kummankaan poikasikäluokan kohdalla (Z = 0,707, P = 0,699).

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Raeluokka

saatavuus (1.rlk) käytetty (1.rlk)

21 B)

Kuva 6. Kesänvanhojen (A, n=389) ja sitä vanhempien (B, n=186) järvilohen poikasten käyttämien habitaattien raekokoluokkien (yleisin raeluokka) jakauma sekä eri raekokoluokkien saatavilla olevuus.

5.3 Kesänvanhojen järvilohen ja -taimenen poikasten habitaatit

Kesänvanhojen lohen- ja taimenenpoikasten habitaattien MANOVA – vertailussa ilmeni, että lajit erosivat toisistaan (Wilks Ʌ = 0,984, F2,475 = 3,784, P = 0,023). Kun pääkomponentteja testattiin erikseen, havaittiin että lohet ja taimenet erosivat toisistaan virtausnopeus – pääkomponentin suhteen (F1,476 = 7,438, P = 0,007), mutta eivät pohjan rakenne – pääkomponentin suhteen (F1,476 = 0,117, P = 0,733). Virtausnopeus – pääkomponentin arvot olivat keskimäärin suurempia kesänvanhoilla lohenpoikasilla kuin taimenenpoikasilla, eli lohet suosivat habitaateissaan suurempia pohja-, pinta- ja keskivirrannopeuksia kuin taimenet.

Kesänvanhoille lohille optimaalisimpia habitaatin syvyyksiä preferenssikäyrän mukaan olivat 10–30 cm syvyydet, 25 cm syvyysluokan ollessa kaikkein suosituin (kuva 7 A).

Samanikäisten taimenten suosimat syvyysluokat sijoittuivat välille 10–35 cm, ja niille optimaalisin syvyysluokka oli 15 cm (kuva 7 B). Kolmogorov-Smirnovin testi osoitti, että lohien lisäksi myös taimenten kesänvanhat poikaset valikoivat joitain syvyysluokkia suhteellisesti eri määrän kuin mitä niitä oli saatavilla (Z = 1,739, P = 0,005).

0 5 10 15 20 25 30 35

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Raeluokka

saatavuus (1.rlk) käytetty (1.rlk)

22 A)

Kuva 7. Kesänvanhojen järvilohen (A, n=389) ja -taimenen (B, n=100) poikasten preferenssikäyrät habitaattien syvyysluokkien suhteen.

Lohen- ja taimenenpoikasten preferenssikäyristä keskivirrannopeuksien suhteen ilmeni, että lohet viihtyivät kovemmissa virroissa kuin taimenet (kuva 8 A ja B). Kesänvanhoilla lohilla optimaalisin keskivirrannopeus oli 70 cm/s, ja sitä suuremmat virrannopeudet aina nopeuteen 100 cm/s – asti olivat vielä hyvin suosittuja. Taimenilla suosituin virrannopeusluokka oli 60 cm/s, mutta sitä kovempia virrannopeuksia ei juuri esiintynyt taimenen poikasten habitaateissa. Kolmogorov-Smirnovin testin mukaan kesänvanhojen taimenten kohdalla poikasten käyttämät keskivirrannopeudet erosivat tilastollisesti saatavilla

olevista keksivirrannopeuksista (Z = 1,500, P = 0,022), mutta lohilla virrannopeuksien saatavuudessa ja käytössä ei ollut eroa (Z = 1,000, P = 0,270).

Kuva 8. Kesänvanhojen järvilohen (A, n=389) ja -taimenen (B, n=100) poikasten preferenssikäyrät habitaattien virrannopeusluokkien suhteen.

Pohjan kivien raekokoluokista suosituin lohenpoikasten habitaateissa oli raeluokka 6 (kuva 9 A), johon kuuluu halkaisijaltaan 64,1–128 mm kokoiset isot kivet. Myös pienintä raeluokkaa (1, hiekka) oli paljon käytetty. Taimenilla suosituin raeluokka oli 4 (kuva 9 B), joka koostuu pienemmistä kivistä (16,1–32 mm). Raekokoluokkia 3 (karkea sora) ja 9 (kallio) ei esiintynyt lainkaan taimenten habitaateissa. Pohjan raekokoluokkien saatavuudessa ja

käytössä ei ollut eroa lohen eikä taimenen kohdalla (Kolmogorov-Smirnov Z = 0,707, P = 0,699).

Kuva 9. Kesänvanhojen järvilohen (A, n=389) ja -taimenen (B, n=100) poikasten preferenssikäyrät habitaattien yleisimmän raekokoluokan suhteen.

5.4 Kunnostusmenetelmän vaikutus järvilohen poikasten habitaatin valintaan

Kunnostusmenetelmän vaikutusta lohenpoikasten habitaatin valintaan tutkittiin PCA –tulosten pohjalta monisuuntaisen varianssianalyysin avulla. Ensimmäisessä vaiheessa testattiin

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Raeluokka

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Raeluokka

eroavatko kalojen käyttämät habitaatit PCA: n pääkomponenttien (virtausnopeus, pohjan rakenne) suhteen kaikista saatavilla olevista habitaateista. Kun tarkasteltiin molempia pääkomponentteja yhtä aikaa, kalojen käyttämät habitaatit erosivat merkitsevästi saatavilla olevista habitaateista (Wilks Ʌ = 0,966, F2,1466 = 25,735, P < 0,0001). Testattaessa pääkomponentteja erikseen selvisi, että kalojen käyttämät habitaatit erosivat virtausnopeus – pääkomponentin suhteen saatavilla olevista habitaateista (F1,1467 = 51,464, P < 0,0001), mutta pohjan rakenne –pääkomponentin suhteen eroa ei löytynyt (F1,1467 = 0,029, P = 0,864).

Kalojen käyttämissä habitaateissa oli keskimäärin suuremmat virtausnopeudet kuin saatavilla olevissa habitaateissa.

Toisessa vaiheessa testattiin, oliko kunnostustapojen (kaivinkone/ helikopterikunnostus) välillä eroa virtausnopeus- ja pohjan rakenne –pääkomponenttien suhteen. Kunnostustavat erosivat kokonaisuutena toisistaan (Wilks Ʌ = 0,864, F2,1441 = 113,322, P < 0,0001). Myös erikseen testattaessa löydettiin merkitsevät erot kaivinkone- ja helikopterikunnostusten välillä virtausnopeuden (F1,1442 = 55,318, P < 0,0001) sekä pohjan rakenteen (F1,1442 = 158,421, P <

0,0001) suhteen. Helikopterikunnostetuilla koskialueilla oli keskimäärin suuremmat virtausnopeudet kuin kaivinkoneella kunnostetuilla. Myös pohjan rakenteen muuttujien (yleisin raekoko, syvyys ja sammalten osuus) arvot olivat helikopterikunnostetuilla alueilla keskimäärin korkeampia kuin kaivinkonealueilla.

Kunnostusmenetelmien välisiä eroja testattiin lisäksi lohen elinympäristökseen valitsemissa habitaateissa, eli verrattiin niitä kaivinkone- ja helikopterikunnostettuja habitaatteja, joista oli sähkökalastuksissa saatu pyydettyä kesänvanha tai vanhempi järvilohi.

Tässäkin analyysissa havaittiin jälleen merkitsevä ero kunnostusmenetelmien välillä (Wilks Ʌ

= 0,883, F2,264 = 17,481, P < 0,0001). Kaivinkone- ja helikopterialueet erosivat toisistaan myös erikseen virtausnopeus –pääkomponentin (F1,265 = 17,077, P < 0,0001) sekä pohjan rakenne –pääkomponentin (F1,265 = 19,049, P < 0,0001) suhteen. Helikopterikunnostetuissa koskissa lohen habitaattien virtausnopeudet ja pohjan rakenteen muuttujien arvot olivat tässäkin keskimäärin suurempia kuin kaivinkonekunnostetuilla alueilla.

Kunnostusmenetelmien vertailua varten tehdyt suhteelliset histogrammit antoivat samansuuntaisia tuloksia MANOVA:n testitulosten kanssa. Helikopterikunnostetuilla koskialueilla lohet käyttivät suhteellisesti enemmän syviä habitaatteja kuin kaivinkonekunnostetuilla alueilla (kuva 10). Lohet valikoivat enemmän korkeita virrannopeusluokkia helikopterilla kunnostetuissa koskissa kuin kaivinkonealueilla (kuva 11).

Suurempia virrannopeusluokkia oli myös enemmän saatavilla helikopteri- kuin kaivinkone–

alueilla. Kaivinkoneella kunnostettujen koskien habitaateissa lohien käytössä ja saatavilla oli

26 laajasti erikokoisia pohjan raekokoja, kun taas helikopteri–koskien kivikoko oli suurimmaksi osin kalliota (raeluokka 9) tai hiekkaa (raeluokka 1) (kuva 12). Hiekka ja kallio olivat myös suosituimmat raekoot lohien habitaateissa helikopterikunnostetuissa koskissa.

Kuva 10. Saatavilla olevat ja järvilohen poikasten käyttämät syvyysluokat kaivinkoneella vasen) ja helikopterilla (oikea) kunnostetuissa koskissa.

Kuva 11. Saatavilla olevat ja järvilohen poikasten käyttämät virrannopeusluokat (keskinopeus) kaivinkoneella (vasen) ja helikopterilla (oikea) kunnostetuissa koskissa.

Kuva 12. Saatavilla olevat ja järvilohen poikasten käyttämät pohjan raekokoluokat (yleisin raeluokka) kaivinkoneella (vasen) ja helikopterilla (oikea) kunnostetuissa koskissa.

6 TULOSTEN TARKASTELU 6.1 Päätulokset

Kunnostusmenetelmällä havaittiin olevan vaikutusta sekä järvilohen poikasten habitaatin valintaan että habitaattien saatavilla olevuuteen. Kaivinkone- ja helikopterikunnostuksilla muokatut elinympäristöt ovat erilaisia virtausnopeuden ja pohjan rakenteen suhteen.

Helikopterilla kunnostetuissa koskissa joen pohjan rakenne on kallioisempi, virtausnopeus ja syvyys suurempia sekä pohjassa kasvaa enemmän sammalia kuin kaivinkoneilla kunnostetuissa koskissa. Lohenpoikasten habitaatin valinnassa eri kunnostusmenetelmien välillä vallitsi samanlainen suuntaus; helikopterikunnostetuilla alueilla poikaset käyttivät habitaatteja, joissa oli suurempi virtausnopeus, syvyys, yleisin raekoko sekä sammalten osuus kuin kaivinkonekunnostetuissa koskissa. Lohenpoikaset ovat kuitenkin joustavia habitaatin käytön suhteen ja ne sietävät monenlaisia elinympäristön olosuhteita (Armstrong ym. 2003), joten eroavaisuudet habitaatin valinnassa voivat selittyä enimmäkseen sillä, että eri menetelmillä kunnostetuissa koskissa on tarjolla erilaisia habitaatteja. Helikopterikunnostus menetelmänä soveltuu kaivinkonekunnostusta paremmin syvien, leveiden ja voimakasvirtaisten koskien kunnostamiseen (MMM 2015), mikä selittää myös osaltaan eroja eri menetelmillä kunnostettujen elinympäristöjen ominaisuuksissa.

Eri-ikäiset järvilohen poikaset valikoivat pohjan rakenteen suhteen erilaisia habitaatteja, mutta niiden käyttämissä virtausnopeuksissa ei ollut tässä tutkimuksessa tilastollisesti merkitsevää eroa. Vanhempien lohenpoikasten habitaateissa oli syvempää, suurempi raekoko

ja enemmän sammalia kuin kesänvanhojen poikasten elinympäristöissä. Samankaltaisia tuloksia virrannopeutta lukuun ottamatta olivat saaneet myös Mäki-Petäys ym. (2000) tutkimuksessaan, jossa he selvittivät järvilohen poikasten elinympäristövaatimuksia Ala-Koitajoella kesällä ja syksyllä (ks. myös Huusko ym. 2003). Heidän tutkimusaineistonsa perusteella vanhemmat lohenpoikaset käyttivät kesänvanhoja poikasia suurempia virrannopeuksia.

Kesänvanhojen järvilohen ja -taimenen poikasten käyttämät habitaatit erosivat toisistaan virtausnopeuden suhteen. Lohenpoikaset suosivat kovempia virtausnopeuksia kuin taimenet (ks. myös Heggenes & Saltveit 1990). Habitaatin syvyyden, raekoon tai sammalten osuuden suhteen eroa ei lajien välillä kuitenkaan ollut. Atlantin lohen ja järvitaimenen lajienvälisessä

In document Kunnostustoimenpiteiden vaikutus järvilohen (Salmo salar m. sebago) poikasten habitaatin valintaan (sivua 9-0)