Tuloksia tulkittaessa on huomioitava, että MANOVA–testit tehtiin PC–analyysin pohjalta, jossa yhteen pääkomponenttiin latautui useampi eri muuttuja. Täten yhden muuttujan yksittäistä vaikutusta ei pystytä tarkasti arvioimaan. Saman pääkomponentin muuttujat muuttuvat kuitenkin keskenään aina samassa suhteessa ja ne ovat myös riippuvaisia toisistaan.
30
Kalojen elinympäristön valintaan luonnossakin vaikuttaa aina muuttujien kombinaatio yksittäisen muuttujan sijaan, joten tämän vuoksi pääkomponenttianalyysi valittiin aineiston käsittelyyn.
Koskissa pohja-, väli- ja pintavirtausnopeudet voivat vaihdella huomattavasti.
Esimerkiksi pohjassa kivet ja kasvillisuus voivat luoda lohenpoikasille lepopaikkoja, joissa virtausnopeus on lähes olematon, mutta pinta- ja välivedessä virtausnopeus voi kasvaa todella suureksi. Pääkomponenttianalyysissä virrannopeusmuuttujista mukana oli pohja-, pinta- ja keskivirtausnopeus (kolmen eri virtausnopeuden painotettu keskiarvo), joten niiden kaikkien vaikutus oli huomioitu analyysissä. Monissa Atlantin lohen habitaattitutkimuksissa on pidetty kalan kokemaa virtausnopeutta (engl. snout velocity) merkittävimpänä lohen habitaatin valintaan vaikuttavana tekijänä (Heggenes 1990), mutta se on vaikeasti mitattava. Lohen jokipoikasten on havaittu osoittavan myös huomattavaa joustavuutta suosimiensa veden virtausnopeuksien suhteen (Heggenes ym. 1999). Sopivan virrannopeuden valintaan vaikuttaa mm. kalan koko, lajienvälinen ja lajinsisäinen kilpailu sekä petojen läsnäolo.
Kolmogorov-Smirnovin testillä testattiin habitaateissa saatavilla olevien ja käytettyjen muuttujien jakaumien samanlaisuutta/erilaisuutta, eli sitä valikoivatko poikaset joitain muuttujaluokkia suhteellisesti enemmän tai vähemmän kuin on satunnaisesti tarjolla.
Histogrammeissa käytetyt arvot ovat suhteellisia osuuksia käytettävissä olevien havaintomäärien pohjalta, joten niiden perusteella ei voi päätellä kuitenkaan suoraan onko jostain muuttujan luokasta puutetta tai ylitarjontaa kalojen habitaateissa. Histogrammien tekovaiheessa myös poistettiin kalojen käyttämistä muuttujaluokista kaikki havainnot, joita oli alle viisi kappaletta, jotta yksittäiset poikkeavat havainnot eivät vaikuttaisi liikaa tuloksiin ja havaintomäärä olisi riittävä luotettavien tulosten aikaansaamiseksi.
Johtopäätöksiä tämän tutkimuksen pohjalta tehdessä on kuitenkin muistettava, että havaintomäärät olivat hyvin erilaisia järvilohien ja -taimenten sekä poikasikäluokkien välillä.
Havaintoja kesänvanhoista lohista oli 389, vanhemmista lohista 186 ja kesänvanhoista taimenista 100 kappaletta. Vanhempien lohien habitaateista oli siis huomattavasti pienempi otos kuin kesänvanhojen lohien habitaateista, jolloin tulokset koskien vanhempien lohien habitaatteja eivät ole yhtä luotettavia. Kesänvanhojen taimenten otos oli kaikkein pienin, eli siten myös epäluotettavin tulkinnan kannalta. Saatavilla olevista habitaateista oli yhteensä 1155 havaintopisteen aineisto, joka oli siis varsin kattava. Habitaattiaineiston keruussa virhettä tuloksiin saattoi aiheuttaa sähkökalastuksen pyyntilinjojen valinta, ja saatavilla olevien habitaattien aineiston keruussa mittauslinjojen aloituspisteen määrittäminen koskessa.
31
Kivien raekoon sekä sammalten osuuden arviointi tehtiin silmämääräisesti, mikä saattoi myös aiheuttaa virhettä tuloksiin.
7 JOHTOPÄÄTÖKSET
Kunnostustoimenpiteillä todettiin olevan vaikutusta järvilohen poikasten habitaatin valintaan.
Kaivinkone- ja helikopterikunnostuksilla luodaan koskiin virtausnopeudeltaan ja pohjan rakenteeltaan erilaisia elinympäristöjä, joista lohenpoikaset valikoivat omaan ikä- ja kehitysvaiheeseensa sopivimman elinpaikan ja reviirin. Järvilohen poikaset suosivat saatavilla olevista habitaateista virrannopeuksiltaan suurimpia, joita on eniten helikopterilla kunnostetuissa koskissa. Etenkin vanhemmat lohenpoikaset viihtyvät helikopterikunnostettujen koskien pohjissa ja aiempien tutkimusten mukaan ne käyttävät kesänvanhoja poikasia enemmän suuria virrannopeuksia.
Lohenpoikaset valikoivat aineiston perusteella kovempia virrannopeuksia kuin taimenet. Tulos oli yhteneväinen aiempien tutkimustulosten kanssa siitä huolimatta, että taimenten näytemäärä tutkimuksessa oli pieni. Taimenen läsnäolo Ala-Koitajoella samoilla alueilla vaikuttaa myös osaltaan järvilohen poikasten habitaattien käyttöön. Lohenpoikasten habitaatin valintaan luonnossa vaikuttavat kaiken kaikkiaan hyvin monet eri tekijät yhtä aikaa, eivätkä poikaset valikoi habitaattiaan koskaan ainoastaan yhden elinympäristömuuttujan perusteella. Toisaalta lohet ovat myös hyvin joustavia elinympäristönsä suhteen, ja pystyvät sopeutumaan monenlaisiin olosuhteisiin myös optimialueen ulkopuolella.
Tutkimuksen perusteella ei pystytä sanomaan onko jompikumpi kunnostusmenetelmistä parempi vaihtoehto järvilohen poikasten habitaattien parantamiseen, mutta helikopterikunnostetuilla alueilla havaittiin kuitenkin monissa vertailuissa olevan enemmän lohenpoikasten suosimia habitaatteja. Käytettävän kunnostusmenetelmän valinta on aina riippuvainen myös kosken sijainnista ja ympäristöstä. On tärkeää, että kunnostusten vaikutusten seurantaa jatketaan järvilohen lisääntymis- ja poikastuotantoalueilla. Jatkossa olisi myös hyödyllistä tutkia eri kunnostusmenetelmillä aikaansaatujen habitaattien käyttöä suuremmilla poikasmäärillä kuin tässä tutkimuksessa, mikäli poikastuotanto Ala-Koitajoella ja Pielisjoella tulevaisuudessa sen mahdollistaa.
32 KIITOKSET
Kiitän ohjaajiani Hannu Huuskosta, Jukka Kekäläistä ja Jorma Piirosta kaikesta avusta, käytännön neuvoista ja kommenteista sekä kärsivällisyydestä tämän työn tekemisessä. Kiitos kun pääsitte aina palaveriin kun tarvitsin opastusta. Jormalle kuuluu iso kiitos myös maastotöihin tutustuttamisesta sekä järvilohen ekologian opettamisesta. Kiitos myös Karhapään Antti, kun opastit ja autoit maastossa aina tarvittaessa.
Haluan kiittää myös perhettäni ja kaikkia läheisiäni kannustuksesta ja tuesta tässä loputtomalta tuntuneessa projektissa. Iso kiitos ystävilleni Annalaura Jokiniemi ja Eini Inha, teiltä sain aina viisaita neuvoja ja tukea kun sitä tarvitsin. Kiitos myös Pekka Pietilä, kun autoit selviytymään työn teknisten haasteiden kanssa.
33 LÄHDELUETTELO
Armstrong JD, Kemp PS, Kennedy GJA, Ladle M, Milner NJ. 2003. Habitat requirements of Atlantic salmon and brown trout in rivers and streams. Fisheries Research 62: 143–170.
Beechie T, Moir H, Pess G. 2008. Hierarchical Physical Controls on Salmonid Spawning Location and Timing. American Fisheries Society Symposium 65: 83–101.
Björnsson BT, Stefansson SO, McCormick SD. 2011. Environmental endocrinology of salmon smoltification. General and Comparative Endocrinology 170 (2): 290–298.
Crisp DT. 2000. Trout and salmon. Ecology, Conservation and Rehabilitation. Blackwell Science. Iso-Britannia. 212 s.
Fleming IA. 1996. Reproductive strategies of Atlantic salmon: ecology and evolution.
Reviews in Fish Biology and Fisheries 6: 379-416.
Gibson RJ. 1993. The Atlantic salmon in fresh water: spawning, rearing and production.
Reviews in Fish Biology and Fisheries 3: 39–73.
Harwood AJ, Metcalfe NB, Armstrong JD, Griffiths SW. 2001. Spatial and temporal effects of interspecific competition between Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (Salmo trutta) in winter. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58(6):
1133-1140.
Hatanpää A, Huuskonen H, Janhunen M, Kortet R, Piironen J. 2020. Spawning season movements of transported landlocked Atlantic salmon in a newly restored river habitat.
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences (accepted manuscript).
Heggenes J. 1989. Physical habitat selection by brown trout (Salmo trutta) in riverine systems. Nordic Journal of Freswater Reseach 64: 74–90.
Heggenes J. 1990. Habitat utilization and preferences in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) in streams. Regulated rivers: research and management vol. 5: 341–354.
Heggenes J, Saltveit SJ. 1990. Seasonal and spatial microhabitat selection and segregation in young Atlantic salmon, Salmo salar L., and brown trout, Salmo trutta L., in a
Norwegian river. Journal of Fish Biology 36: 707–720.
Heggenes J, Saltveit SJ. 2002. Effect of aquatic mosses on juvenile fish density and habitat use in the regulated river Suldalslågen, western Norway. River Research and
Applications 18: 249–264.
Heggenes J, Saltveit SJ. 2007. Summer stream habitat partitioning by sympatric Arctic charr, Atlantic salmon and brown trout in two sub-arctic rivers. Journal of Fish Biology 71:
1069–1081.
Heggenes J, Baglinière JL, Cunjak RA. 1999. Spatial niche variability for young Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (S. trutta) in heterogeneous streams. Ecology of Freshwater Fish 1999 8: 1–21.
Heggenes J, Saltveit SJ, Bird D, Grew R. 2002. Static habitat partitioning and dynamic selection by sympatric young Atlantic salmon and brown trout in south‐west England streams. Journal of Fish Biology 60: 72–86.
Huusko A, Kreivi P, Mäki-Petäys A, Nykänen M, Vehanen T. 2003. Virtavesikalojen elinympäristövaatimukset – perustietoa elinympäristömallisovelluksiin. Kala- ja riistaraportteja 284. 42 s. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos.
Hyvärinen E, Juslén A, Kemppainen E, Uddström A, Liukko U-M (toim.) 2019. Suomen lajien uhanalaisuus – Punainen kirja 2019. Ympäristöministeriö & Suomen
ympäristökeskus. Helsinki. 704 s.
Hyvärinen H, Kärkkäinen P, Piironen J. 1985. Saimaan järvilohen biologiasta. Saimaa seminaari 1985, Saimaan nykytila. Joensuun yliopisto. Karjalan tutkimuslaitoksen julkaisuja 71: 202–212.
34
Itä-Suomen aluehallintovirasto. 2019. Päätös. Pamilon voimalaitoksen Ala-Koitajoen vähimmäisjuoksutusta koskevan luvan tarkistaminen sekä maksimivirtaaman nostaminen. 97/2019. Joensuu.
Jonsson B, Jonsson N, Jonsson M. 2019. Supportive breeders of Atlantic salmon Salmo salar have reduced fitness in nature. Conservation Science and Practice 1(9):e85.
Kaijomaa VM, Munne P, Piironen J, Pursiainen M, Tutunen T. 2003. Järvilohistrategia.
Saimaan järvilohikannan säilymisen ja kestävän käytön turvaaminen. Kala- ja riistahallinnon julkaisuja 66/2003. https://mmm.fi/documents/1410837/1516655/1-5-
jarvilohistrategia_66-2003.pdf/3da6de5f-2443-4d46-8a08-1790808c8e0a/1-5-jarvilohistrategia_66-2003.pdf 29.6.2020.
Kekäläinen J, Niva T, Huuskonen H. 2008. Pike predation on hatchery-reared Atlantic salmon smolts in a northern Baltic river. Ecology of Freshwater Fish 17(1): 100–109.
Kiiskinen P, Hyvärinen H, Piironen J. 2002. Smolting and seasonal variation in the smolt characteristics of one- and two-year-old Saimaa landlocked salmon under fish farm conditions. Journal of Fish Biology 60: 1015-1030.
Koli L. 1990. Suomen kalat. 357 s. WSOY. Porvoo.
Korkein hallinto-oikeus. 2013. Korkeimman hallinto-oikeuden päätös. Valitus
vesitalousasiassa. 38 s. http://www.jarvilohi.fi/binary/file/-/id/3/fid/501. 19.8.2020.
Linnansaari T, Keskinen A, Romakkaniemi A, Erkinaro J, Orell P. 2010. Deep habitats are important for juvenile Atlantic salmon Salmo salar L. in large rivers. Ecology of Freshwater Fish 19: 618–626.
Louhi P, Mäki-Petäys A. 2003. Elämää soraikon ulkopuolella ja sisällä – lohen ja taimenen kutupaikan valinta sekä mädin elinympäristövaatimukset. Kalatutkimuksia 191. 32 s.
Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos.
Luonnonvarakeskus. 2016. Poikas- ja kutualuekunnostuksista Ala-Koitajoella hyviä tuloksia – työ Saimaan järvilohen palauttamiseksi jatkuu. https://www.luke.fi/uutinen/poikas-ja-
kutualuekunnostuksista-ala-koitajoella-hyvia-tuloksia-tyo-saimaan-jarvilohen-palauttamiseksi-jatkuu/. 30.6.2020.
Maa- ja metsätalousministeriö. 2015. Suomen elinkeinokalatalouden toimintaohjelma 2007–
2013: Vuosikertomus 2014. 32 s. https://mmm.fi/documents/1410837/1801550/EKTR_-
_vuosiraportti_2014.pdf/2d0a737d-0244-4e04-8d19-a342cd22daef/EKTR_-_vuosiraportti_2014.pdf. 1.9.2020.
Maa- ja metsätalousministeriö. Pyyntimitat ja rauhoitukset.
https://mmm.fi/kalastuslaki/pyyntimitat-ja-rauhoitukset. 19.8.2020.
Makkonen J, Toivonen J, Piironen J, Pursiainen M, Mäkinen K. 1995. Järvilohen (Salmo salar m. sebago Girard) säilyttäminen ja kalastus Vuoksen vesistössä Carlin -merkintöjen perusteella. Kalatutkimuksia 88. 88 s. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos.
Malavoi JR, Souchon Y. 1989. A methodology for the description and the quantification of the morphodynamic variables along a gravel bed river: a reach of the Fillière river (Haute-Savoie) as an example. Géocarrefour 64–4: 252–259.
Muittari V. 1983. Pamilo Osakeyhtiö 1943–83. 95 s. U. Nissilän Kirjapaino Ky. Helsinki.
Mäki-Petäys A, Huusko A, Kreivi P. 2000. Järvilohen poikasten elinympäristövaatimukset kesällä ja syksyllä. Tutkimusraportti. Kalatutkimuksia 166. 15 s. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Helsinki.
Piironen J. 2016. Järvilohen palauttaminen Ala-Koitajokeen 2014–2016: loppuraportti MMM:lle. Luonnonvarakeskus. Joensuu.
Piironen J. 2017. Tutkimushankkeen ”Järvilohen palauttaminen Ala-Koitajoella” väliraportti vuoden 2017 toiminnasta. Luonnonvarakeskus. Joensuu.
35
Piironen J, Makkonen J, van der Meer O. 1999. Järvilohelle ja -taimenelle soveltuvan elinympäristön määrä Ala-Koitajoella mikrohabitaattimallin perusteella. Teoksessa:
Makkonen J (toim.), Saimaan järvilohen elinolosuhteiden parantaminen. 3–45. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Helsinki.
Piironen J, Kiiskinen P, Huuskonen H, Heikura-Ovaskainen M, Vornanen M. 2013.
Comparison of smoltification in Atlantic salmon (Salmo salar) from anadromous and landlocked populations under common garden conditions. Annales Zoologici Fennici.
50: 1–15.
Rouvinen J. 2011. Ala-Koitajoen kalataloudellinen täydennyskunnostussuunnitelma. 65s.
http://www.jarvilohi.fi/binary/file/-/id/17/fid/579/ 30.6.2020
Segerstråle SG. 1956. The distribution of glacial relicts in Finland and adjacent Russian areas.
Societas scientiarum Fennica. Commentationes biologicae XV 18: 35.
Sternecker K, Wild R, Geist J. 2013. Effects of substratum restoration on salmonid habitat quality in a subalpine stream. Environmental Biology of Fishes 96: 1341–1351.
Säisä M, Koljonen ML, Gross R, Nilsson J, Tähtinen J, Koskiniemi J, Vasemägi A. 2005.
Population genetic structure and postglacial colonization of Atlantic salmon (Salmo salar) in the Baltic Sea area based on microsatellite DNA variation. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 62 (8): 1887-1904.
Thorpe JE, Mangel M, Metcalfe NB, Huntingford FA. 1998. Modelling the proximate basis of salmonid life-history variation, with application to Atlantic salmon, Salmo salar L.
Evolutionary Ecology 12: 581–599.
Tonteri A, Titov S, Veselov A, Zubchenko A, Koskinen MT, Lesbarrères D, Kaluzhin S, Bakhmet I, Lumme J, Primmer CR. 2005. Phylogeography of anadromous and non-anadromous Atlantic salmon (Salmo salar) from northern Europe. Annales Zoologici Fennici. 42 (1): 1–22.