Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla
Anssi Hautala
Pro gradu-tutkielma Itä-Suomen Yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos
Biologia 2018
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO
Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia
ANSSI HAUTALA: Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla Pro gradu -tutkielma (20 op), 91s., liitteitä 1
Tammikuu 2018
Tutkielmassa tarkastellaan kalojen lämpötilan sietorajoja eri maantieteellisillä alueilla ja ilmastonmuutoksen mahdollisia vaikutuksia kalapopulaatioihin. Lajien lämpötilansietoa tarkastellaan olemassa olevan kirjallisuuden perusteella. Kirjallisuudesta koottiin 330 eri kalalajin lämpötilansietoarvot dynaamisessa tai staattisessa lämpötilansietokokeessa ja kalat ryhmiteltiin maantieteellisen esiintymisalueen perusteella. Sekä korkeiden että matalien lämpötilojen sieto korreloi kunkin maantieteellisen alueen lämpötilaolosuhteiden kanssa.
Maantieteellisesti eriteltyjen alueiden lajikohtaisten korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot olivat dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitattuna Aasiassa 38,40 °C ja 36,25 °C, Afrikassa 37,88 °C ja 35,78 °C, Australaasiassa 37,59 °C ja 34,27 °C, Euroopassa 32,35 °C ja 31,08 °C, Etelä- Amerikassa 38,20 °C ja 36,06 °C, Pohjois-Amerikassa 35,72 °C ja 32,63 °C, arktisella alueella 19,80
°C ja 23,35 °C ja Antarktisella alueella 15,72 °C ja 12,40 °C.
Maantieteellisesti eriteltyjen alueiden lajikohtaisten matalimpien lämpötilansietojen keskiarvot olivat dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitattuna Aasiassa 9,33 °C ja 7,38 °C, Afrikassa 9,37
°C ja 16,00 °C, Australaasiassa 9,90 °C ja 9,90 °C, Euroopassa 6,25 °C ja 1,98 °C, Etelä-Amerikassa 11,05 °C ja 12,63 °C, Pohjois-Amerikassa 8,20 °C ja 3,02 °C. Arktisen alueen kalojen matalimpien lämpötilansietojen keskiarvo staattista menetelmää käyttäen on -1,13 °C ja Antarktisen alueen kalojen -2,50 °C.
Ilmastollisiin alueisiin jaoteltuna kalojen lajeittain korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot ovat dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitattuna arktisella alueella 19,80 °C ja 23,35 °C, antarktisella alueella 15,72 °C ja 12,40 °C, lauhkealla alueella 35,32 °C ja 32,64 °C. Tropiikissa keskiarvot olivat 40,01 °C ja 37,75 °C. Matalimpien lämpötilansietojen keskiarvot staattisella menetelmällä mitattuna ovat arktisella alueella -1,13 °C ja antarktisella alueella -2,50. Dynaamisella ja staattisella menetelmällä mitatut alimpien lämpötilansietojen keskiarvot ovat lauhkealla alueella 5,95 °C ja 3,16 °C. Tropiikissa vastaavat arvot ovat 11,48 °C ja 11,54 °C. Tulokset ilmentävät kalojen evolutiivista sopeutumista eri ilmastoalueille. Ilmaston muuttuessa nopeasti, odotettavissa voi olla suuriakin muutoksia kalaston runsaudessa ja kalojen maantieteellisessä levinneisyydessä.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND
Department of Environmental and Biological Sciences, Biology
ANSSI HAUTALA: Temperature tolerance of fish in different geographical regions.
Master’s thesis (20 cp), 91p. Attachments 1 January 2018
The thesis examines temperature tolerance of fish in different geographical regions and putative effects of climate change on fish populations. Temperature tolerance of fish species is evaluated by exploring the existing literature. Literature data for thermal tolerance values of 330 fish species from either static or dynamic thermal tolerance test were collected, and the fish were grouped according to their geographical distribution. Upper and lower thermal tolerance of fishes correlated with the temperature conditions of each geographic area.
When divided in to geographic regions, and measured with the dynamic and the static method, the highest average temperature tolerance values of the fish are 38,40 °C and 36,25 °C in Asia, 37,88 °C and 35,78 °C in Africa, 37,59 °C and 34,27 °C in Australasia, 32,35 °C and 31,08 °C in Europe, 38,20
°C and 36,06 °C in South America, 35,72 °C and 32,63 °C in North America, 19,80 °C and 23,35 °C in the Arctic and 15,72 °C and 12,40 °C in the Antarctic. The lowest average values for temperature tolerances, using the same division and methods are 9,33 °C and 7,38 °C in Asia, 9,37 °C and 16,00
°C in Africa, 9,90 °C and 9,90 °C in Australasia, 6,25 °C and 1,98 °C in Europe, 11,05 °C and 12,63
°C in South America and 8,20 °C and 3,02 °C in North America. Using only the static method, the lowest average values of temperature tolerance are -1,13 °C in the Arctic and -2,50 °C in the Antarctic.
When grouped according to climatic regions, and measured with the dynamic and the static method, the highest average temperature tolerance values of the fish were as follows: 19,80 °C and 23,35 °C in the Arctic, 15,72 °C and 12,40 °C in the Antarctic, 35,20 °C and 32,64 °C in the temperate region and 40,01 °C and 37,75 °C in the tropical region. The lowest average values for temperature tolerances, using the same division and methods as before are 5,95 °C and 3,16 °C in the temperate region and 11,48 °C and 11,54 °C in the tropical region. Using only the static method, the lowest average values of temperature tolerance are again -1,13 °C in the Arctic and -2,40 °C in the Antarctic.
The results show evolutionary adaptation of fishes to different climates. Fast changes in climate may cause large changes in abundance and distribution of fishes.
SISÄLLYSLUETTELO
1 JOHDANTO ..……….……….……….……….……….…..2
2 LÄMPÖTILANSIEDON FYSIOLOGIAA ………..……….………...3
2.1 Eläinten lämpötilansieto ………3
2.2 Lämmön siirtymisen periaatteet ……….3
2.3 Endotermia ja ektotermia ………..………4
2.5 Jäätymisen esto ………..6
3 KALOJEN LÄMPÖTILANSIEDON TUTKIMINEN ……….……….………...7
3.1 Mittausmenetelmät ja niiden erot ……….……….……….………...7
3.1.1 Staattinen menetelmä ……….7
3.1.2 Dynaaminen menetelmä (Critical thermal methodology eli CTM) ………8
4 AINEISTO JA MENETELMÄT ……….……….………….………9
5 TULOKSET JA TULOSTEN TARKASTELU ……….……….…………10
5.1 Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla..………10
5.1.1 Aasia ...……….11
5.1.2 Afrikka ...……….11
5.1.3 Australaasia ja Oseania ………12
5.1.4 Eurooppa ……….12
5.1.5 Etelä-Amerikka ………...13
5.1.6 Pohjois-Amerikka ………13
5.1.7 Napapiirit ……….14
5.1.7.1 Pohjoinen napapiiri: Arktinen ……….14
5.1.7.2 Eteläinen napapiiri: Antarktinen ……….15
5.1.8 Lämpötilansiedon alueiden välinen vertailu ………15
5.2 Kalojen lämpötilansieto eri ilmastollisilla alueilla ………..19
5.2.1 Lämpötilansiedon vertailu ilmastollisten alueiden välillä ………...19
6 ILMASTON LÄMPENEMISEN MAHDOLLISET VAIKUTUKSET KALASTOON………….19
7 JOHTOPÄÄTÖKSET ……….24
KIITOKSET ………..25
LÄHDELUETTELO ……….26 LIITTEET
2 1 JOHDANTO
Tarkastelen tutkielmassa kirjallisuudesta saatavien tietojen perusteella kalojen lämpötilansietoa ja kalojen lämpötilansiedon eroja eri maantieteellisillä alueilla.
Tällä hetkellä maapallon vesissä elää yli 30000 tunnettua kalalajia. Muutamia osittain endotermistä kalalajia lukuun ottamatta kaikki kalat ovat ektotermisiä eli niiden ruumiin lämpötila on käytännössä sama kuin niiden habitaatin veden lämpötila (Block ym. 1993). Tämä tarkoittaa myös sitä, että kalojen ruumiin lämpötila muuttuu aina elinympäristön lämpötilan mukana. Veden lämpötila onkin keskeisimpiä kalojen elintoimintoihin, suorituskykyyn, lisääntymiseen ja kelpoisuuteen (fitness) vaikuttavista abioottisista ympäristötekijöistä (Beitinger ym. 2000). Elinympäristön lämpötila vaikuttaa suoraan mm. biokemiallisten reaktioiden ja metabolian nopeuteen sekä lipidikalvojen notkeuteen ja juoksevuuteen. Tämän seurauksena lämpötilan vaikutukset näkyvät esim. hermoston, aistien, lihasten ja verenkierron toiminnassa ja tehokkuudessa.
Tutkielman tavoitteena on selvittää: (1) mitkä ovat kalojen lämpötilan sietorajat eri maantieteellisillä alueilla; (2) millä alueilla tai minkälaisissa ympäristöissä kalat ovat lähimpänä lämpötilansiedon ylärajaa ja (3) miten ennustettu ilmaston lämpeneminen tulee mahdollisesti vaikuttamaan kalapopulaatioihin eri alueilla ja ympäristöissä fysiologisesta näkökulmasta tarkasteltuna. Tutkielmassa testattavia hypoteeseja ovat: (H1) Kalojen korkeiden lämpötilojen sieto on parasta tropiikissa ja kuumissa habitaateissa. (H2) Korkeiden lämpötilojen sieto on heikointa Eteläisen Jäämeren kapealla lämpötila-alueella elävillä kaloilla. (H3) Pohjoisen Jäämeren kalojen korkeiden lämpötilojen sieto on parempi kuin Eteläisen Jäämeren kalojen. (H4) Lauhkean vyöhykkeen kalojen lämpötilansieto on laaja-alaisinta. (H5) Lauhkean vyöhykkeen kalat pystyvät akklimatisoitumaan, eli fysiologisesti mukautumaan, lämpötilan muutoksiin ja voivat jopa hyötyä ilmaston lämpenemisestä. (H6) Koska ilmaston muuttuminen on voimakkainta napa-alueilla, Pohjoisen Jäämeren kalat kokevat suurimman lämpötilojen muutoksen lähitulevaisuudessa, minkä vuoksi useat lajit voivat olla uhattuina.
Kalojen lämpötilansiedon kokonaisvaltainen tunteminen ja kalojen lämpötilansiedossa esiintyvien erojen tunteminen eri maantieteellisillä alueilla on tärkeää ennakoitaessa ilmastonmuutoksesta mahdollisesti aiheutuvia muutoksia taloudellisesti tai ekologisesti merkittävien kalalajien elinkelpoisuudessa, runsaudessa ja levinneisyydessä. Kalojen lämpötilansiedon tuntemus on myös tärkeää tarkastellessa kalastuksen merkitystä osana rannikoilla elävien ihmisyhteisöjen tulevaisuuden ruokahuoltoa.
3 2 LÄMPÖTILANSIEDON FYSIOLOGIAA
Keskityn tutkielmassa käsittelemään kalojen lämpötilansietoa. Sen vuoksi tämän osion tarkoituksena on selvittää kaloihin vaikuttavaa lämpötilansiedon fysiologiaa ja lämpötilafysiologisia sopeutumia.
2.1 Eläinten lämpötilansieto
Lämpötila muuttaa akuutisti solujen toimintaa vaikuttamalla biokemiallisten reaktioiden nopeuteen.
Pitkäkestoiset lämpötilan muutokset voivat saada aikaan muutoksia myös solujen rakenteessa, biologisten kalvojen kemiallisessa koostumuksessa ja geenien ilmenemisessä. Aktiivisen elämän lämpötilasiedon rajat ovatkin varsin tiukat, koska makromolekyylien, kuten proteiinien ja lipidien, täytyy pysyä toimintakuntoisina ja biologisten kalvojen sopivan joustavina. Solut eivät kestä jäätymistä, joten nestemäinen vesi on myös elämälle välttämätöntä.
Monilla eläimillä on jokin optimilämpötila, jossa ne tulevat parhaiten toimeen ja johon ne mahdollisuuksien mukaan pyrkivät pääsemään. Ne sietävät kuitenkin optimilämpötilasta poikkeavia lämpötiloja ja nämä lämpötilan sietorajat vaihtelevat lajikohtaisesti ja eläimen evoluutiohistoriasta riippuen. Eläimet voivat myös akklimoitua/akklimatisoitua eli mukautua lämpötilan muutoksiin fysiologisen joustavuuden avulla. Akklimaatio/akklimatisaatio perustuu geenien lämpötilasta riippuvaan ilmentymiseen eli ekspressioon. Samaa elintoimintoa voivat säädellä useat eri geenituotteet, kuten entsyymiproteiinit, joiden lämpötilaoptimit ja lämpötilan sietorajat ovat erilaiset.
Ilmentämällä eri geenejä lämpötilan mukaisesti, esimeriksi eri vuodenaikoina, kalat ja muut vaihtolämpöisen eli ektotermiset eläimet pystyvät pitämään elintoiminnot osin riippumattomana ympäristön lämpötilan muutoksista.
Lämpötila vaikuttaa solukalvojen jäykkyyteen ja joustavuuteen. Suuret lämpötilat tekevät solukalvoista joustavampia tai nestemäisempiä. Eläin voi yrittää välttää solukalvojen muutoksia muuttamalla solukalvojen rakennetta esimerkiksi muuttamalla solukalvojen kolesterolin määrää tai tyydyttyneiden ja tyydyttymättömien rasvahappojen osuutta solukalvossa. Lämpötila vaikuttaa eläimen solunsisäisten kemiallisten reaktioiden nopeuteen ja siten myös eläimen aineenvaihdunnan nopeuteen.
2.2 Lämmön siirtymisen periaatteet
Lämpö siirtyy aina korkeammasta lämpötilasta matalampaan, toisin sanoen lämpöenergiaa voi siirtyä ympäristöstä eläimeen ja eläimestä ympäristöön. Lämpö voi siirtyä neljällä eri fysikaalisella tavalla:
4
(1) suoran säteilemisen kautta, (2) lämmön johtumisena väliaineeseen tai (3) lämmön johtumisen virtaavaan väliaineeseen kuten ilmaan tai veteen. Lämmön johtumista väliaineeseen kutsutaan myös konduktioksi ja virtaavan väliaineen tapauksessa konvektioksi. Lisäksi maaeläimillä lämpöenergiaa voi poistua eläimestä (4) veden haihtumisen avulla (Moyes & Schulte 2008).
Vesi on ilmaa paljon tiheämpää ja johtaa sen vuoksi lämpöä paremmin kuin ilma. Virtaava vesi johtaa lämpöä pois eläimestä konvektion avulla erityisen hyvin. Tämä on hyvin erittäin kalojen lämpötalouden kannalta. Kalat hengittävät kiduksilla ja kidusten pinnalla virtaa sen takia kaiken aikaa vesi, joka jäähdyttää suurenkin kalan veren ympäröivän veden lämpöiseksi. Vaikka kalan aineenvaihdunnassa muodostuu sivutuotteena aina jonkin verran lämpöä, kidusten vesivirtaus pitää kalan ruumiinlämmön hyvin lähellä ympäröivän veden lämpötilaa. Tämän vuoksi veden lämpötilan muutokset heijastuvat välittömästi kalan elintoiminnoissa. Lämpötilan muutos voi tapahtua äkillisesti eli akuutisti esim. kalan uidessa järvessä harppauskerroksen läpi. Vuodenaikojen vaihteluun liittyy pitempikestoisia eli kroonisia ja varsin suuria lämpötilan muutoksia: talvella veden lämpötila on korkeilla leveysasteilla 0-4 astetta ja kesällä jopa 25–35 astetta korkeampi. Vuosikymmenten ja vuosisatojen kuluessa ilmaston muutos aiheuttaa muutoksia vesien lämpötiloissa.
2.3 Endotermia ja ektotermia
Eläimet jaetaan lämmön lähteen ja lämmönsäätelykyvyn perusteella endotermisiin ja ektotermisiin (Schmidt-Nielsen 1997). Linnut ja nisäkkäät ovat endotermisiä, eli ruumiin lämpö on peräisin niiden oman elimistön tuottamasta lämmöstä. Termin juuret ovat kreikkalaisissa sanoissa endon = sisältä ja therme = lämpö. Endotermiset eläimet pystyvät tehokkaasti säätelemään kehon ja ympäristön välistä lämpöenergian vaihtumista erilaisten fysiologisten mekanismien avulla (Moyes & Schulte 2008).
Endotermisillä eläimillä on niin sanottu termoneutraalialue, jonka sisällä eläimen ei tarvitse käyttää
”ylimääräistä” energiaa ruumiinlämmön ylläpitämiseen vaan peruselintoiminnoissa vapautuva lämpö riittää ylläpitämään tasalämpöisyyttä. Jos endotermisen eläimen ruumiinlämpö laskee alemman kriittisen lämpötilan (lower critical temperature, LCT) alapuolelle, eläin pyrkii nostamaan lämpötila, kunnes eläimen ruumiinlämpö on taas alemman kriittisen lämpötilan yläpuolella. Tämä tapahtuu nisäkkäiden tapauksessa joko ruskean rasvan (lihasvärinättömän eli non-shivering) lämmöntuoton avulla tai lihasvärinän (shivering) avulla ja lintujen osalta pelkästään lihasvärinän avulla. Jos tasalämpöisen eläimen ruumiinlämpö nousee ylemmän kriittisen lämpötilan yläpuolelle (upper critical temperature, UCT) eläin pyrkii alentamaan lämpötilaansa esim. läähättämällä tai hikoilemalla (Schmidt-Nielsen 1997).
5
Ektotermisten eläinten ruumiin lämpötilan ylläpito on riippuvainen ympäristöstä tulevasta lämmöstä. Termin juuret ovat kreikkalaisissa sanoissa ectos =ulkoa ja therme = lämpö. Ektotermisillä eläimillä ei myöskään ole sellaisia fysiologisia lämmönsäätelymekanismeja kuin endotermisillä eläimillä. Lisäksi niiden aineenvaihdunnan nopeus on niin matala, ettei sen tuloksena synny läheskään niin paljon lämpöä kuin endotermisillä eläimillä. Ektotermisten eläinten ruumiinlämpö vaihtelee ympäristön lämpötilan mukana, joten ympäristön lämpötila vaikuttaa suoraan moniin eläimen biologisiin ja biokemiallisiin prosesseihin (Moyes & Schulte 2008). Ektotermisillä eläimillä ei ole termoneutraalialuetta, mutta niilläkin on tavallisesti lämpötila-alue, jossa eläimen lisääntyminen ja kasvu ovat tehokkainta. Ektotermiset eläimet aktiivisesti etsivät tätä mieleisintä (preferred) lämpötila-aluetta käyttäytymislämmönsääntelyn avulla.
Lähes kaikki kalat ovat ektotermisiä eli vaihtolämpöisiä. Kalojen metaboliassa tuotettu lämpö johtuu nopeasti ympäröivään veteen, eivätkä kalat pysty ylläpitämään merkittävästi ympäristöään korkeampaa ruumiin lämpötilaa. Poikkeuksena säännöstä ovat eräät purje- ja miekkakalat, jotka ovat osittain endotermisiä: ne voivat pitää tiettyjä kehon osiaan, kuten silmät ja keskushermosto muuta elimistöä lämpimämpänä. Niillä on lämpöä tuottava elin silmien takana, jonka tarkoituksena on parantaa kalan näkökykyä sukellettaessa kylmässä vedessä. Tonnikalat ja sillihait kykenevät korottamaan lihastensa lämpötilaa, parantaen uintitehokkuutta (Moyes & Schulte 2008). Osittain endotermiset kalat pystyvät myös säätelemään lämmönhukkaa verenkierron vastavirtavaihtimen avulla.
Alhaisissa lämpötiloissa ektotermisten eläinten aineenvaihdunnalliset ja biokemialliset toiminnot hidastuvat: hyvänä muistisääntönä voidaan pitää sääntöä, jonka mukaan jokaista kymmenen asteen laskua kohden biologisten reaktioiden nopeudet puolittuvat. Liian korkeat lämpötilat voivat vaurioittaa vaihtolämpöisen eläimen kudoksia, soluja ja molekyylejä, heikentäen eläimen hyvinvointia ja suorituskykyä. Jo varsin maltillinen lämpötilan kohoaminen rajoittaa esim. kalojen sydämen lyöntitiheyttä ja sen seurauksena niiden aerobista suorituskykyä (Pörtner 2001).
Vaihtolämpöisiä eläimiä jotka sietävät lämpötilan muuttumista kapealla alueella, kutsutaan stenotermeiksi (stenotherm). Niitä vaihtolämpöisiä eläimiä, jotka sietävät suuria lämpötilan muutoksia kutsutaan eurytermeiksi (eurytherm). Euryterminen eläin sietää laajaa lämpötila-aluetta, ja stenotherminen eläin sietää vain kapeaa lämpötila-aluetta. Kaloista esim. napa-alueiden kalalajit ja erityisesti Eteläisen Jäämeren kalat ovat erittäin kylmän stenotermisiä (Roessig ym. 2004). Toisaalta useat lauhkean vyöhykkeen kalalajit ovat eurytermisiä kuten ruutana ja särki. Lohikalat sietävät hyvin kylmiä vesiä, mutta huonommin korkeita lämpötiloja. Niistä käytetään joskus termiä mesoterminen, koska ne sietävät kohtuullisen hyvin lämpötilan muutoksia.
6
Huomioitavaa on myös että usein kalan lämpötilansiedon rajat muuttuvat kalan elinkaaren aikana.
Esimerkiksi kala voi olla nuoruudessaan herkempi lämpötilansiedon muutoksille, kuin täysikasvuisena. Toisaalta taas kalan koon kasvaessa kala voi tulla herkemmäksi korkeille lämpötiloille, sillä hapen liukoisuus vähenee veden lämmetessä, samaan aikaan kun kalan hapenkulutus kasvaa kalan kasvaessa kokoa (Pörtner & Peck 2010).
2.4 Jäätymisen esto
Arktisissa merissä veden lämpötila on talvella alle nolla asteen eli puhtaan veden jäätymispisteen alapuolella. Eteläisessä ja Pohjoisessa Jäämeressä elävät kalat ovat siten vaarassa jäätyä, varsinkin jos ne joutuvat kosketuksiin jään kanssa. Jäätyminen on haitallista eläville eliöille jäätymisen aiheuttaman soluvaurioiden ja osmoottisen kuivumisen vuoksi. Eläimen solujen sisälle muodostuvat jääkiteet voivat kirjaimellisesti puhkaista solun solukalvon tai muuten vaurioittaa solua. Solun ulkopuolisten kudosnesteiden jäätyminen muuttaa eläimen sisäisiä osmoottisia tasapainoja väkevöittämällä kudosnesteitä. Kudosnesteiden veden jäätyessä kudosneste väkevöityy ja väkevyysero pyrkii tasaantumaan, vetäen osmoottisesti vettä soluista. Tämä kuivaa soluja, haitaten niiden toimintaa ja mahdollisesti jopa vaurioittaen niitä. Tämän vuoksi erittäin kylmissä vesissä eläville kaloille on kehittynyt keinoja välttää jäätymistä, tai sietää jäätymisen seuraukset (Harding ym. 2003).
Kenties yksinkertaisin tapa jolla kala voi välttää jäätymistä kylmässä vedessä, on kalan poistuminen sille haitallisesta ympäristöstä ja etsiytyminen lämpimän veden alueelle. Jos kalalla ei ole muuta vaihtoehtoa kuin säilyä jäätymiselle altistavalla alueella, sen on joko siedettävä jäätymistä tai pyrittävä estämään se kemiallisesti. Jäätymistä sietävät kalat kykenevät hallitsemaan kudostensa jäätymistä ja kykenevät varmistamaan että syntyvät jääkiteet pysyvät pieninä ja siten kykenemättöminä aiheuttamaan suurta vauriota. Jäätymisen sietävät kalat voivat tuottaa proteiineja jotka toimivat jääkiteiden muodostumisen aloituspaikkana hallitussa jäätymisessä. Jäätymisen estävät kalat voivat tuottaa aineita jotka toimivat jäätymisenestoaineina, estäen jääkiteiden muodostumisen (Campbell 2008).
7 3 KALOJEN LÄMPÖTILANSIEDON TUTKIMINEN 3.1 Mittausmenetelmät ja niiden erot
Kalojen lämpötilansietoa on tutkittu yli 100 vuoden ajan. Kvantitatiivinen tutkimus aiheesta alkoi 1920-luvulla ja kiihtyi 1940- ja 1950-lukujen vaihteessa (Currie ym. 1998). Kalojen lämpötilan siedon mittaamiseen on käytetty yleisesti kahta erilaista mittausmenetelmää: ”Incipient lethal temperature”-menetelmää ja ”Critical thermal maximum”-menetelmää. Näitä menetelmiä voitaisiin kuvailla suomeksi termeillä staattinen ja dynaaminen menetelmä.
3.1.1 Staattinen menetelmä
Staattisessa lämpötilansiedon tutkimisen menetelmässä otos kaloja akklimoidaan ennalta arvioiduille lämpötila-alueille muutamien lämpöasteiden välein (esim. 1, 3, 5 …27, 29, 31 °C) kohottamalla tai laskemalla kala-altaiden veden lämpötilaa. Kalojen akklimoiduttua haluttuun lämpötilaan ne poistetaan akklimaatio-altaistaan ja siirretään eri lämpöisiin testi-altaisiin, joissa kalojen reaktiota seurataan. Staattisessa menetelmässä kalojen lämpötilansietoa selvitetään tarkkailemalla, missä lämpötiloissa kala menehtyy (esim. kääntyy selälleen tai hengitysliikkeet lakkaavat). Se testialtaan lämpötila, jossa puolet kaloista menehtyy, merkitään kyseisen kalalajin korkeimmaksi lämpötilansiedon ylärajaksi. Tämä koe toistetaan jokaisen akklimaatioryhmälle. Kalan alkuperäinen akklimaatiolämpötila vaikuttaa kalan lämpötilansietoon ja siten muuttaa lämpötilaa, jossa kalat menehtyvät.
Staattisessa menetelmässä voidaan tarkastella kahta erilaista lopputulosta; ”incipient lethal temperature” (ILT) ja ”ultimate lethal temperature” (ULT). ILT-arvossa kalan lämpötilansiedon raja katsotaan saavutetuksi, kun 50% testissä käytetyistä kaloista menehtyy pitkän, yleensä 7 vuorokautta kestäneen altistuksen jälkeen. ULT-arvo saadaan lämpötilasta, jossa 50% kaloista menehtyy lyhyenkin ajan sisällä, yleensä 10 minuutin aikana (Elliott & Klemetsen 2002). Kalojen lämpötilansiedon raja-arvoja kuvataan esimerkiksi termeillä ” incipient upper lethal temperature”
(IULT), joka kuvaa kyseisen otoksen lämpötilansiedon ylärajaa. Vastaavasti ”incipient lower lethal temperature” (ILLT) kuvaa otoksen alinta lämpötilansiedon rajaa.
Staattisen menetelmän haittapuolena on se, että kaloja tarvitaan kokeisiin erittäin suuri määrä (Currie ym. 1998).
8
3.1.2 Dynaaminen menetelmä (Critical thermal methodology eli CTM)
Dynaamisessa menetelmässä kalat akklimoidaan hitaasti (esim. 1 °C vuorokaudessa) eri lämpötiloihin. Kaloja pidetään uusissa akklimaatio-lämpötiloissaan riittävän kauan (esim. 20 vuorokautta), että fysiologinen mukautuminen on tapahtunut. Tämän jälkeen kalat siirretään testi- altaaseen, jonka lämpötila vastaa kalan akklimaatiolämpötilaa. Testi-altaan lämpötilaa muutetaan akuutisti joko nostamalla tai laskemalla lämpötilaa vakionopeudella, esim. 1 °C tunnissa. Lämpötilan muuttuessa kalan reaktiota seurataan: kalan menettäessä tasapainonsa tai muuten tullessa kyvyttömäksi paeta epäedullisista olosuhteista sen katsotaan saavuttaneen lämpötilansietokykynsä rajat. Tämän jälkeen kala palautetaan alkuperäiseen altaaseensa. Dynaamisessa menetelmässä useimmat kalat säilyvät mittauksesta elossa (Ford ja Beitinger 2005). Dynaamisessa menetelmässä käytetyt testialtaan lämpötilan muutokset vaihtelevat tutkimuksesta ja tutkijasta riippuen 0,017 °C /h ja 60 °C /h välillä (Beitinger ym. 2000). Korkeimmat kalojen lämpötilansiedon arvot dynaamista menetelmää käyttämällä saadaan muuttamalla koealtaiden lämpötilaa 1 °C tunnissa (Mora ja Maya 2006).
Dynaamisessa lämpötilansiedon tutkimisen menetelmässä, kalan lämpötilansiedon korkein yläraja on sellaisten mitattujen lämpötilojen keskiarvo, joissa eläin menettää kykynsä paeta epäedullisista ja usein kuolemaan johtavasta olosuhteista (Hutchison 1961, Rajaguru 2002 mukaan). CTM- menetelmässä kalan menehtymisen kriteerinä käytetään kahta eri havaintoa: lämpötilaa, jossa lihaskrampit alkavat (onset of spasms) tai jossa kala menettää tasapainonsa ja kääntyy selälleen (loss of equilibrium). Dynaamisessa menetelmässä kalalle saatua korkean lämpötilan sietorajaa kutsutaan termillä ”Critical thermal maximum” ja se lyhennetään CTMax. Vastaavasti matalan lämpötilan sietorajasta käytetään termiä ”Critical thermal minimum” ja se lyhennetään CTMin.
Dynaamisen menetelmän etuna voidaan pitää pienempää tarvittavien kalayksilöiden määrää ja pienempää kalojen kuolleisuutta. Dynaaminen menetelmä on nopeampi, tarvitsee vähemmän kalayksilöitä, eikä kalojen kokemaa stressiä voi erehtyä tulkitsemaan johtuvaksi lämpötilan muutoksesta. Lisäksi menetelmä kuvaa paremmin lämpötilansieto luonnollisissa olosuhteissa (Currie ym. 1998). Kun kalan lämpötilansiedon ylä- ja alarajat on selvitetty tarkastelluille akklimaatiolämpötiloille, voidaan saatujen arvojen perusteella piirtää lämpötilansiedon monikulmio (Kuva 1) jonka avulla voidaan helposti visualisoida tutkitun kalalajin lämpötilansietoaluetta.
9
Kuva 1. Lämpötilansiedon monikulmio (Beitinger ym. 2000).
4. AINEISTO JA MENETELMÄT
Tutkielmassa on etsitty akateemisesta kirjallisuudesta tietoa kalojen lämpötilansiedosta ja mitatuista lämpötilansiedon rajoista tarkastelemalla ilmoitettuja IULT, ILLT, ULLT, UULT, CTMax ja CTMin- arvoja. Lisäksi tarkastellaan Yhdysvaltalaisen The fish and temperature matching system (FTDMS) – järjestelmän kalalajien lämpötilansiedon maksimiarvoja. Järjestelmä arvioi kalan lämpötilansiedon ylärajan tarkastelemalla kalalajien läsnäoloa vesistöissä tunnettuina aikoina verraten kalojen läsnäoloa vesistön tunnettuun lämpötilan keskiarvoon tutkittavana ajankohtana (Eaton ja Scheller 1996). Kirjallisuudesta tarkasteltiin 52 tieteellistä julkaisua, joissa käsitellään 330 kalalajin lämpötilansietoa. Tutkielmassa maailman vesialueet ja niissä elävät kalalajit jaetaan mielekkäisiin
10
luokkiin maanosien ja ilmastollisten tekijöiden mukaan. Aineisto jaetaan karkeasti kalalajien maantieteellisten esiintymisalueiden mukaan seuraaviin luokkiin: Aasia, Australaasia, Arktinen, Antarktinen, Afrikka, Eurooppa, Etelä-Amerikka ja Pohjois-Amerikka. Aineistoa tarkastellaan myös kalalajien ilmastollisen esiintymisalueen mukaisesti seuraavilla luokilla: arktinen, antarktinen, lauhkea ja trooppinen. Kirjallisuudesta kootut tiedot syötettiin Microsoft Excel 2013-ohjelmistoon.
Aineistosta kirjattiin ylös siinä laajuudessa kuin ne olivat saatavissa alkuperäisjulkaisusta kalalajin yleiskielinen nimi, tieteellinen nimi, kalojen akklimointilämpötilat ja kalojen lämpötilansietojen arvot eriteltynä mittausmenetelmän mukaan. Lisäksi merkittiin Exceliin tutkimuksessa käytettyjen lajien elinalueet. Lopuksi kirjataan ylös artikkelin viitetiedot ja artikkelin kirjoittajien mahdollisesti käyttämät lähteet (Liite 1). Excel-ohjelmistossa haettiin kussakin luokassa kunkin lajin eri mittausmenetelmillä mitatut korkeimmat ja matalimmat lämpötilansiedon arvot. Taulukoitua ja jaoteltua tietoa tarkastellaan asianmukaisia tilastollisia menetelmiä käyttäen. Tilastoanalyysit tehtiin IBM SPSS 24-ohjelmistoa käyttäen. Lisäksi raja-arvoista laskettiin keskiarvot edellä mainituille luokille. Koska aineiston lämpötilasietoarvot eivät noudattaneet aina kaikilta osiltaan normaalijakaumaa, käytettiin tilastollisten analyysien tekemiseen riippumattomien otosten ei- parametrista Kruskal-Wallisin – testiä. Kyseinen tilastotesti avulla saatiin tietää onko vertailtavien ryhmien välillä tilastollisia eroja vai ei. Mikäli testitulos osoitti ryhmien välillä olevan eroja, tehtiin jatkotesti, jonka avulla pystyttiin määrittelemään tarkasti ne parit, joiden välillä tilastollisia eroja ilmeni (Siegel & Castellan 1988). Testitulosten perusteella tehtiin pareittaisia vertailuja alueiden ja ilmastoluokkien välillä. Arvioidaan oletettujen ilmastollisten mallien mukaan kalojen tilaa tulevaisuudessa vesistöjen lämmetessä ja muuttuessa. Kootusta aineistosta valmistettiin asianmukaisia ja informatiivisia kuvaajia sekä taulukoita. Kuvaajien lisäksi tein QGIS 2.16–
paikkatietosovelluksella yksinkertaistettuja karttoja kalojen lämpötilansiedon keskimääräisistä rajoista.
5. TULOKSET JA TULOSTEN TARKASTELU
5.1 Kalojen lämpötilansieto eri maantieteellisillä alueilla
Tutkielmassa on laskettu kunkin lajin sietorajojen keskiarvot korkeille ja matalille lämpötiloille alueittain. Jokaisella lajilla on useita mitattuja lämpötilansiedon ääriarvoja; näistä on valittu kunkin lajin korkein arvo ja kyseisten arvojen perusteella on arvioitu alueen keskimääräinen suurin lämpötilansieto.
11 5.1.1 Aasia
Tutkielmassa tarkastellaan 75 Aasian alueella elävän kalalajin lämpötilansietoa. Aasian alueella elävistä lajeista 65:lle on mitattu CTMax-arvo, 59:llä letaalimaksimi-arvo (IULT tai ULT), 18:llä CTMin-arvo ja 17:llä letaaliminimi-arvo (ILLT tai LLT). Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 38,40 °C. Suurimpien letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 36,25 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 9,33 °C ja matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on 7,38 °C.
Mantereisessa Aasiassa elävien kalalajien korkein CTMax-arvo (45,6 ± 0,03 °C) on lajilla Labeo rohita (roho labeo) (Das ym. 2005). Suurin letaalimaksimiarvo (44,53 ± 0,03 °C) löytyi lajilta Pangasius pangasius (yellowtail catfish) (Debnath ym. 2006).
Matalin mitattu CTMin-arvo (0,3 °C) löytyy kultakalalta (Carassius auratus) (Ford & Beitinger 2005). Kultakalan jälkeen matalin mitattu CTMin-arvo (2,77 °C) on lajilla Barilius bendelisis (Indian hill trout) (Sharma ym. 2015). Matalimman mitatun letaaliminimiarvon jakavat Carassius auratus (goldfish), Oncorhynchus nerka (sockeye salmon), Oncorhynchus tshawytscha (chinook salmon), Oncorhynchus kisutch (coho salmon) ja Oncorhynchus keta (chum salmon) arvolla 0 °C (Beitinger
& Bennett 2000). Edellä mainittujen lajien jälkeen matalimman letaaliminimiarvon omaa Barilius bendelisis (Indian hill trout) arvolla 1,3 °C (Sharma ym. 2015).
5.1.2 Afrikka
Afrikan mantereella ja mannerta ympäröivillä merialueilla eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 10 kappaletta, joista 5:lle on mitattu CTMax-arvo, 5:lle letaalimaksimiarvo, 3:lle CTMin-arvo ja 1:lle letaaliminimiarvo. Korkeimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 37,88 °C. Korkeimpien letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 35,78 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 9,37 °C.
Matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on 16,00 °C.
Afrikan lajistossa suurin CTMax-arvo (45,6 ± 0,1 °C) on lajilla Alcolapia grahami (Magadi tilapia) South West Hot springs- alueen populaatiossa Magadi-järvessä (Wood ym. 2016). Korkein letaalimaksimiarvo (40,0 °C) löytyy lajilta Oreochromis mossambicus (Mozambique tilapia) (Ananthakrishnan & Srinivasan 1978, Jobling 1981 mukaan).
Matalin CTMin-arvo (6,3 °C) Afrikan alueella elävistä kalalajeista löytyy lajilta Sardinops sagax (South American pilchard) (Martinez-Porchas ym. 2009 Pörtner & Peck 2010 mukaan). Seuraavaksi matalin CTMin-arvo (9,4 °C) on lajilla Sarotherodon melanotheron (Blackchin tilapia) (Jennings 1991, Beitinger ym. 2000 mukaan). Matalin tutkielmaan kirjattu letaaliminimiarvo (16 °C) on lajilla
12
Oreochromis mossambicus (Mozambique tilapia) (Allanson & Noble 1964, Pörtner & Peck 2010 mukaan).
5.1.3 Australaasia ja Oseania
Austarlaasian ja Oseanian alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 35 kappaletta. CTMax- arvo on mitattu 31 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 21 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 3 lajilta ja letaaliminimiarvo 2 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 37,59 °C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 34,27 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 9,90 °C.
Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 9,90 °C.
Australaasian ja Oseanian alueilla elävistä kalalajeista suurin CTMax-arvo (44,7 ± 0,1 °C) on lajilla Liza vaigiensis (Squaretail mullet) (Eme ym. 2011). Suurin letaalimaksimiarvo (39,70 °C) on lajilla Anguilla australis (Shortfinned eel) (Richardson ym. 1994).
Matalin CTMin-arvo (11,4 °C) löytyy lajilta Cirrhitichthys oxycephalus (Pixy hawkfish) (Mora &
Ospina 2001, Pörtner & Peck 2010 mukaan). Australaasian alueelta löydettävän Sardinops sagax (South American pilchard) CTMin arvo on 6,3 °C (Martinez-Porchas ym. 2009, Pörtner & Peck 2010 mukaan). Matalin letaaliminimi-arvo (6,0 °C) on lajilla Scomber japonicus (Chub mackerel) (Schaefer 1986, Pörtner & Peck 2010 mukaan).
5.1.4 Eurooppa
Euroopan alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 25 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu 12 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 18 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 2 lajilta ja letaaliminimiarvo 3 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 32,35 °C. Suurimpien letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 31,08 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 6,25 °C. Matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on 1,98 °C.
Euroopassa esiintyvien kalalajien korkein CTMax-arvo (43,86 °C) on karpilla (Cyprinus carpio) (Chatterjee ym. 2004, Debnath ym. 2006 mukaan). Karpin jälkeen suurin CTMax-arvo (35,94 °C) löytyy lajilta Dicentrarchus labrax (European seabass) (Dulger ym. 2012). Suurin letaalimaksimi- arvo (42,90 ± 0,04 °C) on lajilla Cyprinus carpio (Common carp) (Chatterjee ym. 2004). Karpin jälkeen suurin letaalimaksimiarvo (36,30 °C) on lajilla Sander lucioperca (Zander) eli kuhalla (Horoszewicz 1973, Jobling 1981 mukaan).
13
Matalin CTMin-arvo (4,10 ± 0,21 °C) on lajilla Dicentrarchus labrax (European seabass) (Dulger ym. 2012). Alin letaaliminimi-arvo (-1,25 °C) on sillillä (Clupea harengus, Atlantic herring) (Blaxter 1960, Brawn 1960, Pörtner & Peck 2010 mukaan).
5.1.5 Etelä-Amerikka
Etelä-Amerikan alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 32 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu 26 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 8 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 26 lajilta ja letaaliminimiarvo 4 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 38,20 °C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 36,06 C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 11,05 °C.
Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 12,63 °C.
Etelä-Amerikan vesistöissä ja merialueilla elävien kalalajien korkein CTMax-arvo (42,1 °C) kuuluu lajille Pterophyllum scalare (Angelfish) (Perez ym. 2003). Suurin letaalimaksimi-arvo (41,60
°C) on Pohjois-Amerikassakin esiintyvällä lajilla Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow) (Bennett & Beitinger 1997, Beitinger & Bennett 2000 mukaan).
Alin CTMin-arvo (-1,5 °C) löytyy Pohjois-Amerikassakin esiintyvältä lajilta Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow) (Bennett & Beitinger 1997, Beitinger & Bennett 2000 mukaan).
Afrikassa, Australaasiassa, Etelä-Amerikassa ja Pohjois-Amerikassa havaittavan lajin Sardinops sagax (South American pilchard) CTMin-arvo on 6,3 °C (Martinez-Porchas ym. 2009, Pörtner &
Peck 2010 mukaan). Etelä-Amerikkalaisista lajeista matalin CTMin-arvo (7,5 °C) on lajilla Piaractus mesopotamicus (Pacu) (Milstein ym. 2000). Matalin letaaliminimiarvo (7,5 °C) löytyy myös lajilta Piaractus mesopotamicus (Pacu) (Milstein ym. 2000).
5.1.6 Pohjois-Amerikka
Pohjois-Amerikan alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 211 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu 135 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 75 lajilta. CTMin-arvo on mitattu 48 lajilta ja letaaliminimiarvo 42 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 35,72 °C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 32,63 °C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 8,20 °C.
Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 3,02 °C.
Pohjois-Amerikan alueella elävien kalalajien korkein CTMax-arvo (45,30 ± 0,1 °C) on lajilla Cyprinodon artifrons (Yucatan pupfish) (Wood ym. 2016). Tämän jälkeen suurin CTMax-arvo (45,10 °C) on lajilla Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow) (Wood ym. 2016). Suurin
14
letaalimaksimi-arvo (41,80 °C) on lajilla Micropterus salmoides floridanus (Florida largemouth bass) (Fields ym. 1990, Beitinger ym. 2000 mukaan).
Matalin CTMin-arvo (-1,5 °C) on lajilla Cyprinodon variegatus (Sheepshead minnow) (Bennett
& Beitinger 1997, Beitinger & Bennett 2000 mukaan). Tämän jälkeen matalin CTMin-arvo (0,0 °C) on lajilla Oncorhynchus mykiss (Rainbow trout) (Currie ym. 2004). Alin letaaliminimiarvo (-1,25 °C) on sillillä (Clupea harengus, Atlantic herring) (Blaxter 1960, Brawn 1960, Pörtner & Peck 2010 mukaan). Tämän jälkeen alin letaaliminimiarvo (-1,0 °C) on lajilla Ameiurus nebulosus (Brown Bullhead) (Brett 1944).
5.1.7 Napapiirit
Varsinkin pohjoisen napapiirin lajit esiintyvät monesti laajalla Aasian, Euroopan ja Pohjois- Amerikan alueilla, eivätkä ole eksklusiivisesti pohjoisen napapiirin lajeja. Tämän vuoksi monet arktisiksi luokiteltavat lajit saattavat löytyä myös aikaisemmin mainituista luokista. Eteläisen napapiirin kalalajit taas ovat tehokkaasti eristyksissä Etelämantereen lähivesissä mannerta kiertävien voimakkaiden merivirtojen ehkäistessä laajamittaisia vaelluksia.
5.1.7.1 Pohjoinen napapiiri: Arktinen
Arktisella alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 3 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu 2 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 2 lajilta. CTMin-arvo ei mitattu yhdeltäkään lajilta ja letaaliminimiarvo 2 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 19,80 °C. Suurimpien letaalimaksimiarvojen keskiarvo on 23,35 °C. Matalimpien letaaliminimiarvojen keskiarvo on -1,13
°C.
Arktisen alueen tässä tutkielmassa tarkastelluista lajeista suurin CTMax-arvo (22,5 °C) on nieriällä Salvelinus alpinus (Arctic charr) (Baroudy & Elliott 1994, Larsson 2005, Mortensen ym. 2007, Pörtner & Peck 2010 mukaan). Lajin Boreogadus saida (Polar cod) korkein CTMax-arvo on 17,1 C (Drost ym. 2016).
Salvelinus alpinus – laji omaa myös verratuista lajeista korkeimman letaalimaksimiarvon (26,60
± 0,4 °C) (Elliott & Klemetsen 2002).
Alin letaaliminimiarvo (-1,25 °C) on sillillä (Clupea harengus, Atlantic herring) (Blaxter 1960, Brawn 1960, Pörtner & Peck 2010 mukaan). Tämän jälkeen alin letaaliminiarvo (-1,0 °C) on nieriällä (Salvelinus alpinus, Arctic charr) (Baroudy & Elliott 1994, Larsson 2005, Mortensen ym. 2007, Pörtner & Peck 2010 mukaan).
15 5.1.7.2 Eteläinen napapiiri: Antarktinen
Antarktisella alueella eläviä lajeja on tutkielmassa tarkasteltu 14 kappaletta. CTMax-arvo on mitattu 14 lajilta. Letaalimaksimiarvo on mitattu 5 lajilta. CTMin-arvo ei mitattu yhdeltäkään lajilta ja letaaliminimiarvo 3 lajilta. Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 15,72 °C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 12,40 °C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on -2,50
°C.
Antarktisen, eli Eteläisen napapiirin kalalajeista suurin CTMax-arvo (17,9 °C) on lajilla Gobionotothen gibberifrons (Humped rockcod) (Bilyk & DeVries 2011). Korkeimman letaalimaksimiarvon (14,00 °C) jakavat lajit Lycodichthys dearborni, Pagothenia borchgrevinki (Bald notothen), Trematomus bernacchii (Emerald rockcod) ja Trematomus pennellii (Sharp-spined notothenia) (Podrabsky & Somero 2006).
Matalin mitattu letaaliminimi-arvo (-2,5 °C) on lajeilla Pagothenia borchgrevinki (Bald notothen), Trematomus bernacchii (Emerald rockcod) ja Trematomus hansoni (Striped rockcod) (Somero &
DeVries 1967, Pörtner & Peck 2010 mukaan).
5.1.8 Lämpötilansiedon alueittainen vertailu
Alueellisesti jaoteltuna keskiarvoisesti korkeimmat lämpötilansiedon arvot ovat Aasiassa, jonka jälkeen alenevassa järjestyksessä Etelä-Amerikassa, Afrikassa, Australaasiassa ja Oseaniassa, Pohjois-Amerikassa, Euroopassa, Arktisella alueella ja Antarktisella alueella (Kuva 2).
16
Kuva 2. Kalalajien suurimpien ja matalimpien lämpötilansietojen keskiarvot (± keskihajonnat) alueellisesti jaoteltuna.
Koska kaikkien maantieteellisten alueiden lämpötilansiedon arvot kaikilla eri mittausmenetelmillä eivät ole normaalisti jakautuneita, tarkastellaan alueiden välisiä lämpötilansietoeroja ei- parametrisella tilastoanalyysimenetelmällä käyttäen riippumattomien otosten Kruskal-Wallisin testiä.
Tulokset testistä saaduista maantieteellisten alueiden välisistä tilastollisesti merkitsevistä eroista eri mittausmenetelmillä on koottu taulukkoon (Taulukko 1). Alueellisesti vertaillessa letaaliminimi, letaalimaksimi ja CTMax- arvot eroavat toisistaan useiden parien välillä (P < 0.05). Sen sijaan CTMin-arvoissa ei ilmennyt tilastollisesti merkitseviä eroja alueiden välillä (P > 0.05). Pareittain vertaillessa esimerkiksi Euroopan ja Pohjois-Amerikan välillä on tilastollisesti merkittävä ero (P <
0.05) lajien CTMax – arvoissa. Arktisen ja antarktisen alueen välillä ei sen sijaan esiintynyt eroja millään menetelmällä mitattuna (P > 0.05).
-10 0 10 20 30 40 50
Lämpötila (C)
Suurimpien korkeiden lämpötilansietojen ja matalimpien alhaisten lämpötilansietojen keskiarvot (C) alueittain
CTMax keskiarvo Lethal max keskiarvo CTMin keskiarvo Lethal min keskiarvo
17
Taulukko 1. Taulukko vertailee alueellisesti jaoteltuna alueiden lämpötilansiedon raja-arvojen tilastollisesti merkittäviä eroja pareittain kullakin mittausmenetelmällä (Kruskal-Wallisin –testi).
Tummennettu ruutu kertoo parien välillä olevan tilastollinen ero alueiden lajien lämpötilansiedoissa (P < 0.05).
Korkeimpien maksimiletaaliarvojen (IULT tai ULT) ja korkeimpien kriittisten maksimilämpötilojen (CTMax) keskiarvoista laskettiin maantieteellinen keskiarvo, joka kuvaa kunkin maantieteellisen alueen lajiston maksimaalista korkeiden lämpötilojen sietoa (Kuva 3).
Maantieteelliset alueet järjestettiin näiden laskennallisten keskiarvojen mukaan jatkumoon, jossa alueiden lajien korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot olivat Aasiassa 37,33 °C, Etelä- Amerikassa 37,13 °C, Afrikassa 36,83 °C, Australaasiassa 35,93 °C, Pohjois-Amerikassa 34,18 °C, Euroopassa 31,72 °C, Pohjoisella napapiirillä 21,58 °C ja Eteläisellä napapiirillä 14,60 °C. Näitä yhdistetyn korkean lämpötilansiedon arvoja vertailtiin eri alueiden välillä (Kruskal-Wallisin –testi) ja niissä havaittiin olevan tilastollisia eroja (P < 0,05) (Kuva 3, Taulukko 2). Pareittain vertaillessa esimerkiksi Pohjois-Amerikan ja Australaasian välillä on tilastollisesti merkittävä ero (P < 0.05).
CTMin 1 2 3 4 5 6 7 8 1 Aasia
2 Austarlaasia 3 Afrikka 4 Eurooppa 5 P-Amerikka 6 E-Amerikka 7 Arktinen 8 Antarktinen LethalMin 1 2 3 4 5 6 7 8
1 Aasia 1 1 1
2 Austarlaasia 1 1
3 Afrikka 1 1 1
4 Eurooppa 1 1
5 P-Amerikka 1 1 1
6 E-Amerikka 1 1 1 1
7 Arktinen 1 1 1 1
8 Antarktinen 1 1 1 1 1
LethalMax 1 2 3 4 5 6 7 8
1 Aasia 1 1 1 1
2 Austarlaasia 1 1 1 1
3 Afrikka 1 1 1 1
4 Eurooppa 1 1 1 1 1
5 P-Amerikka 1 1 1
6 E-Amerikka 1 1 1 1
7 Arktinen 1 1 1 1
8 Antarktinen 1 1 1 1 1 1 CTMax 1 2 3 4 5 6 7 8
1 Aasia 1 1 1 1
2 Austarlaasia 1 1 1
3 Afrikka 1 1 1
4 Eurooppa 1 1 1 1 1 1
5 P-Amerikka 1 1 1 1
6 E-Amerikka 1 1 1 1
7 Arktinen 1 1 1 1
8 Antarktinen 1 1 1 1 1 1
18
Kuva 3. Maailmankartta jossa esitetään kalalajien korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot (℃) alueellisesti jaoteltuina. Keskiarvoihin on yhdistetty lajien kriittisten maksimilämpötilojen arvot (CTMax) sekä ylempien letaalilämpötilojen arvot (IULT tai ULT). Kuvassa alueiden väliset tilastolliset erot on merkitty kirjaimin (a, b) niin, että eri kirjainten välillä on tilastollisesti merkitsevä ero korkeimpien lämpötilasietojen välillä.
Taulukko 2. Taulukko vertailee yhdistetyn korkeimman lämpötilansiedon arvojen tilastollisesti merkittäviä eroja pareittain alueellisesti jaoteltuna (Kruskal-Wallisin –testi). Tummennettu ruutu kertoo parien välillä olevasta tilastollisesti merkitsevästä erosta (P < 0.05).
b
a
b a
a
a
b b
Alue yhdistetty Maks1 2 3 4 5 6 7 8
1 Aasia 1 1 1 1
2 Austarlaasia 1 1 1 1
3 Afrikka 1 1 1
4 Eurooppa 1 1 1 1 1 1
5 P-Amerikka 1 1 1 1 1 1
6 E-Amerikka 1 1 1 1
7 Arktinen 1 1 1 1 1
8 Antarktinen 1 1 1 1 1 1
19 5.2 Kalojen lämpötilansieto eri ilmastollisilla alueilla
Tutkielmassa tarkastellaan ja vertaillaan lyhyesti kalojen lämpötilansiedon eroja eri ilmastollisissa ympäristöissä. Tutkielmassa tarkastellut lajit jaetaan karkeasti lajien esiintymisalueiden ja levinneisyyden mukaan seuraaviin ilmastollisiin vyöhykkeisiin: arktinen, antarktinen, lauhkea ja trooppinen (Kuva 4 ja 5).
Arktisella alueella suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 19,80 C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 23,35 C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on -1,13
C. Tutkielmassa tarkastelluista arktisella alueella elävistä lajeista yhdeltäkään ei ole mitattu dynaamisella menetelmällä lajin CTMin-arvoja. Antarktisella alueella Suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 15,72 C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 12,40 C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on -2,50 C. Tutkielmassa tarkastelluista antarktisella alueella elävistä lajeista yhdeltäkään ei ole mitattu dynaamisella menetelmällä lajin CTMin-arvoja.
Lauhkealla alueella suurimpien CTMax-arvojen keskiarvo on 35,32 C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 32,64 C. Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 5,95 C.
Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 3,16 C. Trooppisella alueella suurimpien CTMax- arvojen keskiarvo on 40,01 C. Suurimpien letaalimaksimi-arvojen keskiarvo on 37,75 C.
Matalimpien CTMin-arvojen keskiarvo on 11,48 C. Matalimpien letaaliminimi-arvojen keskiarvo on 11,54 C.
5.2.1 Lämpötilansiedon vertailu ilmastollisten alueiden välillä
Ilmastollisiin alueisiin jaoteltuna korkein keskimääräinen kalalajien lämpötilansieto on trooppisen alueen kalalajeilla. Matalimpia keskimääräisiä lämpötiloja sietävät eteläisen napapiirin kalalajit.
Ilmastollisesti jaettuja lämpötilansiedon arvoja vertailtiin riippumattomien otoksien Kruskal-Wallis – testeillä ja testitulosten perusteella luotiin taulukot, joissa vertaillaan ilmastollisten alueiden välisiä tilastollisesti merkitseviä eroja kullakin mittausmenetelmällä (Kuva 4, Taulukko 3) ja yhdistetyn letaalimaksimi-arvojen ja CTMax-arvojen välisiä tilastollisesti merkitseviä eroja eri ilmastollisilla alueilla (Kuva 5, Taulukko 4). Esimerkiksi trooppisen alueen lajeilla on tilastollisesti merkittävä ero kaikkien ilmastollisten alueiden kanssa kaikilla mittaustavoilla (P < 0.05), CTMin- arvoja lukuun ottamatta (P > 0.05). Kalojen lämpötilansietoarvoissa ei löytynyt eroa myöskään arktisen ja antarktisen alueen välillä (P >0.05).
20
Kuva 4. Kalalajien suurimpien (CTMax, ULT) ja matalimpien lämpötilansietojen (CTMin, LLT) keskiarvot (± keskihajonnat) ilmastovyöhykkeisiin jaoteltuna. Kuvassa ilmastoalueiden väliset tilastolliset erot on merkitty kirjaimin (a, b) niin, että eri kirjainten välillä on tilastollisesti merkitsevä ero korkeimpien ja matalimpien lämpötilasietojen välillä.
Taulukko 3. Taulukko vertailee korkeimman lämpötilansiedon arvojen tilastollisesti merkittäviä eroja pareittain ilmastollisesti jaoteltuna (Kruskal-Wallisin –testi). Tummennettu ruutu kertoo parien välillä olevasta tilastollisesti merkitsevästä erosta (P < 0.05).
LethalMax 1 2 3 4
1 Arktinen 1
2 Antarktinen 1 1
3 Lauhkea 1 1
4 Trooppinen 1 1 1
LethalMin 1 2 3 4
1 Arktinen 1
2 Antarktinen 1 1
3 Lauhkea 1 1
4 Trooppinen 1 1 1
CTMax 1 2 3 4
1 Arktinen 1
2 Antarktinen 1 1
3 Lauhkea 1 1
4 Trooppinen 1 1 1
CTMin 1 2 3 4
1 Arktinen 2 Antarktinen
3 Lauhkea 1
4 Trooppinen 1
-10 0 10 20 30 40 50
Trooppinen Lauhkea Arktinen Antarktinen
Lämpötila (C)
Suurimpien ja matalimpien lämpätilansietojen keskiarvot (C) ilmastoalueiden mukaisesti jaoteltuna
CTMax keskiarvo Lethal max keskiarvo CTMin keskiarvo Lethal keskiarvo
b b
a
a
b b
a a
a b
b
b
a a
21
Kuva 5. Maailmankartta jossa esitetään kalalajien korkeimpien lämpötilansietojen keskiarvot Celsius-asteina jaoteltuina ilmastollisiin vyöhykkeisiin. Keskiarvoihin on yhdistetty lajien kriittisten maksimilämpötilojen arvot (CTMax), sekä ylempien letaalilämpötilojen arvot (ULT). Kuvassa ilmastollisten vyöhykkeiden väliset tilastolliset erot on merkitty kirjaimin (a, b) niin, että eri kirjainten välillä on tilastollisesti merkitsevä ero korkeimpien lämpötilasietojen välillä.
Taulukko 4. Taulukko vertailee yhdistetyn korkeimman lämpötilansiedon arvojen tilastollisesti merkittäviä eroja pareittain ilmastollisesti jaoteltuna (Kruskal-Wallisin –testi). Tummennettu ruutu kertoo parien välillä olevasta tilastollisesti merkitsevästä erosta (P < 0.05).
Ilmasto Yhdistetty Maks1 2 3 4
1 Arktinen 1 1
2 Antarktinen 1 1
3 Lauhkea 1 1 1
4 Trooppinen 1 1 1 b
a
a
b
22
6 ILMASTON LÄMPENEMISEN MAHDOLLISET VAIKUTUKSET KALASTOON
Ilmaston lämpeneminen aiheuttaa yleisesti kohonneen keskilämpötilan lisäksi myös aikaisempaa suurempaa mahdollisten lämpötilojen aluetta ja suurempaa lämpötilallista ja ilmastollista vaihtelua arktisilla ja lauhkeilla ilmastoalueilla. Tropiikissa ilmaston lämpeneminen taas saattaa aiheuttaa kaloille edullisen lämpöalueen kapenemista (Abele 2012).
Ilmastonmuutoksen seurauksena maailman keskilämpötila voi vuoteen 2100 mennessä nousta arviosta riippuen 1,0 – 3,7 Celsius-astetta (Kuva 6). Lisäksi vuoteen 2100 mennessä keskimääräinen merenpinnan taso voi kohota 40 – 63 cm (Pachauri ym. 2015). Hiilidioksidin määrän kasvaessa ilmakehässä, enemmän hiilidioksidia liukenee vesistöjen pintavesiin. Lisääntynyt liuenneen hiilidioksidin määrä aiheuttaa veden happamoitumista, mikä voi vaikuttaa negatiivisesti niihin vesiekosysteemien lajeihin, joilla on kalkkinen tukiranka tai kuori, kuten korallieläimiin (Pachauri ym. 2015).
Kuva 6. Ilmastonmuutoksen aiheuttaman pintalämpötilan muutos vuosina 1986 – 2005 (vasemalla), ja arvioitu muutos tulevaisuudessa vuosina 2081–2100 (oikealla) (Pachauri ym.
2015).
Kaikki makean veden kalat ovat ektotermejä eli vaihtolämpöisiä. Ilmaston muuttuessa kalojen elinalueet leviävät, supistuvat, siirtyvät tai muuten muuttuvat riippuen kalalajin lämpötilansietoalueesta. Kylmillä alueilla elävien makean veden kalojen menestys voi jopa parantua ilmaston lämpenemisen myötä, koska kalojen kasvukausi pitenee mahdollistaen nuorien kalojen suuremman koon ensimmäisen talven varalle. Lisäksi talvet voivat lyhentyä, lyhentäen jään alla vietettyä aikaa. Lisäksi talvet voivat olla leudompia (Linnasaari & Cunjak 2012).
23
Stenotermisten kylmään sopeutuneiden kalojen elinpiirien oletetaan kapenevan kesän vedenlämpötilojen noustessa. Eurytermisten kalojen elinpiirit taas voivat laajentua lämpimämpien talven vedenlämpötilojen vuoksi (Tainino 2012).
Viimeisten vuosikymmenien aikana on havaittu merilajien levinneisyydessä siirtymistä syvempään veteen tai pohjoiseen viileämpiin vesiin. Hapekkuus on myös vähentynyt osissa trooppista Tyyntä valtamerta, Atlantin valtamerta ja Intian valtamerta. Osittain siksi että lämpimään veteen liukenee vähemmän happea kuin viileään veteen. Lisäksi merien vedet ovat kerrostuneempia kuin aikaisemmin, mikä ehkäisee syvempien vesien hapettumisen. Nämä vaikutukset yhdessä rajaavat merikalojen mahdollisia elinalueita (Pachauri ym. 2015).
Kalalajien elinalueet voivat supistua sekä vertikaalisesti eli veden syvyyssuunnassa että maantieteellisesti ilmaston lämpenemisen ja veden happipitoisuuden vähenemisen seurauksena.
Suurimmat elinalueiden menetykset tapahtuvat lajien elinalueiden päiväntasaajanpuoleiselta rajalta, missä kalat elävät valmiiksi lämpötilansietonsa ja vähähappisuuden sietokykynsä rajoilla. Toisaalta eteläisten lajien elinalueet voivat laajeta pohjoiseen veden lämpenemisen seurauksena, lajien kylmänsietorajan siirtyessä maantieteellisesti pohjoiseen (Deutsch ym. 2015).
Ilmastonmuutoksella voi olla veden haihtumista ja sateiden muodostumista tai veden kiertoa ylipäätään muuttava vaikutus (Roessig ym. 2004).Vesistöjen kuivuminen tulee todennäköisesti voimistumaan ja kuivumisjaksot tulevat tihentymään ilmastonmuutoksen seurauksena, varsinkin valmiiksi kuivilla alueilla. (Pachauri ym. 2015). Toisaalta sademäärät voivat lisääntyä erityisesti pohjoisilla ja eteläisillä napa-alueilla, vaikuttaen paikallisiin vesistöihin (Kuva 8). Lisäksi merenpinnan nouseminen jäätiköiden sulaessa ja veden lämpölaajenemisen seurauksena ilmaston muuttuminen saattaa luoda uusia elinympäristöjä matalan veden kaloille.
Kuva 8. Ilmastonmuutoksen aiheuttaman sademäärän muutos vuosina 1986 – 2005 (vasemmalla) ja arvioitu muutos tulevaisuudessa vuosina 2081–2100 (oikealla) (Pachauri ym. 2015).
24
Talviaikaan kylmien vesistöjen lämpeneminen voi muuttaa lisääntymistehokkuutta niillä kalalajeilla, kuten mateella (Lota lota), jotka kutevat kylmän veden aikaan, ja siten pienentäen kalalajin kilpailukykyä lajiyhteisössä. Lisäksi made on herkkä ilmastonmuutoksen voimistamalle vesistöjen happamoitumiselle ja rehevöitymiselle (Urho 2011). Ilmaston lämpeneminen johtuu suurelta osalta ilman hiilidioksidipitoisuuden kohoamisesta. Hiilidioksidi aiheuttaa lämpenemisen ohella veteen liuetessaan vesistöjen happamoitumista (Middleton 2008). Merten happamoitumisen on havaittu heikentävän kalojen aerobista suorituskykyä, aistien toimintaa ja käyttäytymistä (Munday ym. 2009; Nilsson ym. 2012).
Kalat tulevat alttiimmaksi erilaisille haitallisille patogeeneille, kuten parasiiteille, tai saalistajille kalan elinympäristön lämpötilan lähestyessä kalan lämpötilansiedon ylärajaa tai alarajaa (Milstein ym. 2000).
7 JOHTOPÄÄTÖKSET
Odotusten mukaisesti (H1) tropiikissa elävät kalalajit sietävät keskimäärin korkeampia lämpötiloja kuin viileämmillä alueilla elävät kalat: ne ovat evolutiivisesti sopeutuneet korkeampiin lämpötiloihin.
Korkeiden lämpötilojen sieto on hypoteesin H2 mukaisesti heikointa Eteläisen Jäämeren lajeilla.
Eteläisen Jäämeren kalat ovat eläneet eristyksissä Etelämannerta ympäröivä merivirran johdosta muista kalapopulaatioista ja maantieteellinen isolaatio on johtanut sopeutumiseen hyvin vakioisiin ja kylmiin olosuhteisiin. Pohjoisen Jäämeren lajien korkeiden lämpötilojen sieto näyttää olevan parempi kuin Eteläisen jäämeren lajien. Tutkielmassa ei tosin havaittu tilastollisesti merkitsevää eroa Pohjoisen Jäämeren ja Eteläisen Jäämeren lajien välillä, johtuen oletettavasti pienestä otoksen koosta.
Pohjoisen Jäämeren kalat saavat geenivaihtoa lauhkeammilta merialueilta. Lisäksi kesän ja talven väliset lämpötilaerot ovat paljon suurempia kuin Eteläisessä Jäämeressä. Tämä on suosinut suhteellisen eurytermisiä lajeja (H3). Lauhkean ilmaston lajien lämpötilansieto näyttää olevan, oletusten mukaisesti (H4), laaja-alaisinta.
Lauhkean vyöhykkeen kalat pystyvät akklimatisoitumaan lämpötilan muutoksiin ja voivat hyötyä ilmaston lämpenemisestä. Pohjoisessa lauhkean ilmastonalan kalalajit voivat mahdollisesti laajentaa esiintymisaluettaan pohjoiseen. Koska ennustettu ilmaston muuttuminen on voimakkainta napa- alueilla (Pachauri ym. 2015), Pohjoisen Jäämeren kalat tulevat todennäköisesti kokemaan suurimman lämpötilojen kohoamisen ilmaston muuttuessa. Kaikkein stenotermisimmät lajit voivat olla sen vuoksi uhattuina (Reist ym. 2006). Jotkin trooppisen Tyynen valtameren lajit voivat ilmastonmuutoksen ja El Niño ilmiön yhteisvaikutuksen vuoksi hävitä ilmiön vaikutusalueella olevilta trooppisilta koralliriutoilta (Mora & Ospina 2001).
25
Kalalajin mitattu lämpötilansieto ei välttämättä anna suoraan kuvaa lajin menestymisestä lämpenevässä elinympäristössä. Vaikka laji sietäisikin korkeitakin lämpötiloja, se ei välttämättä ole kilpailukykyinen toisiin lajeihin verrattuna. Esimerkiksi lajin kasvutehokkuus voi heiketä ja ravinnontarve lisääntyä poistuttaessa lajin optimaaliselta lämpötilavyöhykkeeltä. Toisaalta, viileillä alueilla elävien laajan lämpötilansiedon omaavien lajien elinolot voivat jopa parantua lämpenemisen seurauksena (Linnasaari & Cunjak 2012). Ilmastonmuutoksen vaikutusten ei rajoitu pelkästään veden lämpötilan nousuun, vaan ilmaston muuttumisella on monikerroksinen vaikutus vesiekosysteemeihin. Esimerkiksi sademäärien muuttuminen voi lisätä tai vähentää rannikoiden ekosysteemien veden suolapitoisuutta, vaikuttaen osaltaan lajien levinneisyyteen ja elinoloihin (Hollowed ym. 2013).
Jatkotutkimuksia aiheesta voitaisiin suorittaa esimerkiksi keskittymällä kotimaisiin kalalajeihin ja elinympäristöihin, tai suorittamalla pitkittäistutkimuksia seuraten kalapopulaation lämpötilansiedon kehittymistä vuosien tai vuosikymmenten aikana. Kalojen matalien lämpötilojen sietoa voitaisiin lisätä. Lisäksi erityisesti napa-alueiden kalalajien lämpötilansiedon tutkimusta voitaisiin lisätä ilmastonmuutoksen aiheuttaman veden lämpenemisen aiheuttamisen muutosten seuraamiseksi.
Lisäksi pitkittäistutkimus antaisi konkreettisen kuvan tutkimusalueen kalaston muuttumisesta ja kehittymisestä, sekä ekosysteemin kokonaisvaltaisesta muutoksesta ilmastonmuutoksen aikana.
KIITOKSET
Annan suuret kiitokset mittaamattomasta kärsivällisyydestä työni ohjaajille Matti Vornaselle ja Vesa Paajaselle, sekä Jaakko Haveriselle Itä-Suomen Yliopiston Biologian laitokselta. Lisäksi kiitän sydämellisesti perhettäni, läheisiäni, tovereitani ja puolisoani jatkuvasta tuesta ja kannustuksesta pro- gradu-tutkielman kirjoittamisen aikana.
26 LÄHDELUETTELO
Abele, D. 2012: Temperature adaptation in changing climate: Marine fish and invertebrates.
Teoksessa: Storey, K.B., Tainino, K.K., Temperature adaptation in a changing in a changing climate: Nature at risk: 67-79. CAB International. Iso-Britannia.
Beitinger, T.L., Bennett, W.A., McCauley, W. 2000: Temperature tolerances of North American freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature. Environmental Biology of fishes 58: 237-275.
Beitinger, T.L., Bennett, W.A. 2000: Quantification of the role of acclimation temperature in temperature tolerance of fishes. Environmental biology of fishes 58: 277-288
Bilyk, K.T., DeVries, A.L. 2011: Heat tolerance and its plasticity in Antarctic fishes. Comparative Biochemistry and Physiology, part A 158.
Block, B.A., Finnerty, J.R., Stewart, A.F.R., Kidd, J. 1993: Evolution of endothermy in fish: Mapping physiological traits on a molecular phylogeny. Science vol. 260
Brett, J.R. 1944: Some lethal temperature relations of Algonquin Park fishes. University of Toronto studies, Biological series, No. 52.
Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V., Jackson, R.B. 2008: Biology. 1266s. Pearson Benjamin Cummings. San Francisco, Yhdysvallat.
Chatterjee, N., Pal, A.K., Manush, S.M., Das, T., Mukherjee, S.C. 2004: Thermal tolerance and oxygen consumption of Labeo rohita and Cyprinus carpio early fingerlings acclimated to three different temperatures. Journal of Thermal Biology 29, 265-270.
Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L. 1998: Critical thermal minima and maxima of three freshwater game-fish species acclimated to constant temperatures
Currie, R.J., Bennett, W.A., Beitinger, T.L., Cherry, D.S. 2004: Upper and lower temperature tolerances of juvenile freshwater game-fish species exposed to 32 days of cycling temperatures.
Hydrobiologia 532: 127-136.
Das, T., Pal, A.K., Chakraborty, S.K., Manush, S.M., Sahy, N.P., Mukherjee, S.C. 2005: Thermal tolerance, growth and oxygen consumption of Labeo rohita fry (Hamilton, 1822) acclimated to four temperatures. Journal of Thermal Biology 30, 378-383.
Debnath, D., Pal, A.K., Sahu, N.P., Baruah, K., Yengkokpam, S., Das, T., Manush, S.M. 2006:
Thermal tolerance and metabolic activity of yellowtail catfish Pangasius pangasius (Hamilton) advanced fingerlings with emphasis on their culture potential. Aquaculture 258 606-610.
Deutsch, C., Ferrel, A., Seibel, B., Pörtner, H., Huey, R.B. 2015: Climate change tightens a metabolic constraint on marine habitats. Science 348 (6239) 1132-1135
Drost, H.E., Lo, M., Carmack, E.C. & Farrell, A.P. 2016: Acclimation potential of Arctic cod (Boreogadus saida) from the rapidly warming Arctic ocean. Journal of Experimental biology 219, 3114-3125.
Dulger, N., Kumlu, M., Turkmen, S., Ölculu, A.,Eroldogan, O., T., Yilmaz H., A., Öcal, N. 2012:
Thermal tolerance of European Sea Bass (Dicentrarchus labrax) juveniles acclimated to three temperature levels. Journal of Htermal Biology 39
Eaton, J.G., Scheller, R.M. 1996: Effects of climate warming on fish thermal habitat in streams of the United States. The Amerivan society of limnology and oceanography 41 (5), 1109-1115 Elliott, J.M., & Klemetsen, A. 2002: The Upper critical thermal limits for alevins of Arctic charr from
a Norwegian lake north of the Arctic Circle. Journal of fish biology 60, 1338-1341.
Eme, J., Dabruzzi, F., Bennett, W.A. 2011: Thermal responses of juvenile squaretail mullet (Liza vaigiensis) and juvenile crescent terapon (Terapon jarbua) acclimated at near-lethal temperatures, and the implications for climatechange. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 399, 35-38.
Ford, T., Beitinger, T.L. 2005: Temperature tolerance in the goldfish, Carassius auratus. Journal of Thermal biology 30, 147-152
27
Harding, M.M., Anderberg, P.I., Haymet, A.D.J. 2003: “Antifreeze” glycoproteins from polar fish.
European Journal of Biochemistry 270, 1381-1392
Hutchison, V.H., 1961. Critical thermal maximum in Salamanders. Physiological Zoology 34, 92–
125.
Jobling, M. 1981: Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the assessment of optimum growth temperatures. Journal of Fish Biology 19, 439-455.
Linnasaari, T. & Cunjak, R.A. 2012: Fish: Freshwater ecosystems. Teoksessa: Storey, K.B., Tainino, K.K., Temperature adaptation in a changing in a changing climate: Nature at risk: 80-97. CAB International. Iso-Britannia.
Middleton, N. 2008: The global casino: an introduction to environmental issues. -499s. Hodder Education. Lontoo, Iso-Britannia.
Milstein, A., Zoran, M., Peretz, Y., Joseph, D. 2000: Low temperature tolerance of pacu, Piaractus mesopotamicus. Environmental Biology of Fishes 58.
Mora, C. ja Maya M.F. 2006: Effect of the rate of temperature increase of the dynamic method on heat tolerance of fishes. Journal of thermal Biology 31, 337-341
Mora, C., Ospina, A.F. 2001: Tolerance to high temperatures and potential impact of sea warming on reef fishes of Gorgona Island (tropical eastern Pacific). Marine Biology 139: 765-769.
Moyes, C.D., Schulte. P.M. 2008: Principles of animal physiology. -754s. Pearson Benjamin Cummings. San Francisco, Yhdysvallat.
Pachauri, R.K., Meyer, L.A. 2015: Climate change 2014 synthesis report. 151s. IPCC. Geneve, Sveitsi.
Perez, E., Diaz, f., Espina, S. 2003: Thermoregulatory behavior and criticla thermal limits of the anglerfish Pterophyllum scalare (Lichenstein) (Pisces: Cichlidae). Jouenal of Thermal Biology 28, 531-537.
Podrabsky, J.E., Somero, G.N. 2006: Inducible heat tolerance in Antarctic notothenioid fishes. Polar Biology 30: 39-47
Pörtner, H.O. 2001: Climate change and temperature-dependent biogeography: oxygen limitation of thermal tolerance in animals. Naturwissenschaften 88: 137-146.
Pörtner, H.O. & Peck, M.A. 2010: Climate change effects on fishes and fisheries: towards a cause- and-effect understanding. Journal of Fish Biology 77, 1745-1779.
Rajaguru, S. 2002: Critical thermal maxium of seven estuarine fishes. Journal of Thermal Biology 27, 125-128.
Richardson, J., Boubee, J. A. T., West, D. W. 1994: Thermal tolerance and preference of some native New Zealand freshwater fish. New Zealand journal of marine and freshwater research. Vol. 28:
399-410
Roessig, J.M., Woodley, C.M., Cech, J.J., Hansen, L.J. 2004: Effects of global climate change on marine and estuarine fishes and fisheries. Reviews in Fish Biology and Fisheries 14, 251-275 Schmidt-Nielsen, K. Animal Physiology. Adaptation and Environment. -607s. Cambridge University
Press, UK
Sharma, N.K., Akhtar, M.S., Pandey, N., Singh, R., Singh, A.K. 2015: Seasonal variation in thermal tolerance, oxygen consuption, antioxidative enzymes and non-specific immune indices of Indian hill trout, Barilius bendelisis (Hamilton, 1807) fron central Himalaya, India. Journal of Thermal Biology 52.
Siegel, N. & Castellan, N. J. (toim.) 1988: Nonparametric statistics for the behavioral sciences. -399 s. McGraw-Hill Book Company. Singapore.
Tainino, K.K. 2012: Conclusion: Temperature adaptation across organisms. Teoksessa: Storey, K.B., Tainino, K.K., Temperature adaptation in a changing in a changing climate: Nature at risk: 229- 234. CAB International. Iso-Britannia.
Urho, L. 2011: Kalasto-, kalakantamuutokset ja vieraslajit ilmaston muuttuessa. RKTL:n työraportteja 6/2011
28
Wood, C.M., Brix, K.V., De Boeck, G., Bergman, H.L., Bianchini, A., Bianchini, L.F., Maina, J.N., Johansson, O.E., Kavembe, G.D., Papah, M.B., Letura, K.M., Ojoo,R.O. 2016: Mammalian metabolic rates in the hottest fish on earth. Scientific reports 6, 26990
