Hereford-sonnien käyttäytymisen ja residuaalisen syönnin (RFI) yhteys

ANNI TENHUNEN

Pro gradu -tutkielma Itä-Suomen yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos

Biologia 2019

HEREFORD-SONNIEN KÄYTTÄYTYMISEN JA RESIDUAALISEN SYÖNNIN (RFI) YHTEYS

ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO

Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia

TENHUNEN, ANNI: Hereford-sonnien käyttäytymisen ja residuaalisen syönnin (RFI) yhteys

Pro gradu -tutkielma (40 op), 29 s.

Maaliskuu 2019

--- Residuaalinen syönti (residual feed intake, RFI) on naudanlihantuotannossa käytetty rehuhyötysuhteen mittari, jossa verrataan yksilökohtaista eläimen päivittäistä kuiva-aineen syöntimäärää laskennallisesti arvioituun päivittäiseen syöntitarpeeseen. Hyvän rehuhyötysuhteen eläinyksilöillä on negatiivinen residuaalisen syönnin arvo, eli ne saavuttavat havaitun päiväkasvun arvioitua pienemmällä syöntimäärällä. Naudan residuaalinen syönti on keskinkertaisesti periytyvä ominaisuus.

Residuaalisen syönnin taustalla on sekä fysiologisia, että naudan käyttäytymiseen liittyviä tekijöitä. Hyvän (eli matalan) residuaalisen syönnin arvon omaavien nautojen on havaittu olevan muita rauhallisempia, seisovan enemmän ja käyttävän pidempiä aikoja syömiseen ja märehtimiseen. Ne ovat nautojen keskinäisessä hierarkiassa ylempänä ja niillä on alhaisempi stressiherkkyys.

Hyvän residuaalisen syönnin perusteella jalostaminen vähentäisi naudanlihantuotannon metaanipäästöjä ja tuottajille koituvia kustannuksia alentamalla kuluvan rehun määrää maksimoiden eläinkohtaisen kasvun. Näin saataisiin jalostettua myös vähemmän stressiherkkiä eläimiä, mikä parantaisi tuotantoeläinten keskimääräistä hyvinvointia.

Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää, mitkä käyttäytymiseen ja aktiivisuuteen liittyvät taustatekijät vaikuttavat Hereford-rotuisten lihasonnien residuaaliseen syöntiin.

Tutkimuksessa käytettiin kylmäpihatossa, Luonnonvarakeskuksen Ruukin toimipisteessä, kasvatettuja 7 kuukauden ikäisiä Hereford-sonneja (n = 30). Eläinten käyttäytymistä tarkkailtiin kahdelta vuorokaudelta hetkellisen seurannan menetelmällä 5 minuutin otantaväleillä. Sonnien kuhunkin käyttäytymisluokkaan (liikkuminen, seisominen ja makaaminen) sekä toissijaiseen toimintoon (syöminen, märehtiminen, kehon hoito, sosiaalinen käyttäytyminen ja muu käyttäytyminen) kuluttamat suhteelliset ajat laskettiin ja niitä verrattiin residuaalisen syönnin arvoihin. Käyttäytymisluokkien keskinäistä, sekä niiden ja residuaalisen syönnin välistä yhteyttä tarkasteltiin Pearsonin korrelaatiolla. Korrelaatiolla havaittuja residuaalista syöntiä selittäviä käyttäytymismuotoja tarkasteltiin lisäksi lineaarisella regressiolla.

Sonnien havaittiin käyttävän noin 60 % vuorokaudesta makaamiseen, 37 % seisomiseen ja 3 % liikkumiseen. Vastoin odotuksia, eläimen aktiivisuuden (liikkumisen suhteessa seisomiseen ja makaamiseen) ja syömiseen kulutetun ajan sekä residuaalisen syönnin välillä ei havaittu yhteyttä.

Toissijaisia toimintoja tarkasteltaessa havaittiin kehon hoidon osuuden olevan korkeampi kuin aiemmissa vastaavissa tutkimuksissa. Hyvän residuaalisen syönnin ja lisääntyneen kehon hoidon välillä havaittiin suuntaa-antava yhteys. Tämä voisi selittyä lisääntyneellä syljen erityksellä ja ruuansulatusentsyymiaktiivisuudella, mutta lisää tutkimusta aiheesta tarvitaan.

UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND

Department of Environmental and Biological Sciences, biology

TENHUNEN, ANNI: The connection between behaviour and residual feed intake (RFI) of Hereford bulls

MSc. Thesis (40 cp), 29 pp.

March 2019

--- The residual feed intake (RFI) measures the use of feed in relation to growth. It compares the actual daily feed intake to the estimated intake, which is calculated based on the growth of the animal. Efficient individuals have negative residual feed intake values because they reach their growth using smaller amounts of feed than average. Residual feed intake of cattle is a heritable property.

Residual feed intake is affected by both physiological and behavioural factors. Individuals having good residual feed intake are calmer and have reduced activity and stress levels. They use more time on standing, eating and ruminating and are usually ranked higher in the social hierarchy.

Selecting animals with better residual feed intake values would reduce the methane emissions of beef industry and the economic costs of farming while maximizing the growth of cattle. It would also lead to improved welfare of animals through reduced stress sensitivity.

The purpose of this study was to find out which behavioural factors affect the residual feed intake of Hereford bulls. Seven-month-old bulls (n = 30), raised in uninsulated barn by Natural Resources Institute Finland (Ruukki, Finland) were used for the study. The behaviour of bulls was monitored for two days using instantaneous sampling (IS) with five-minute sampling intervals. The proportional times used for each primary (moving, standing, lying down) and secondary behavioural category (eating, ruminating, self-grooming, social behaviour and other) were calculated. The connection between the categories and their relation to residual feed intake was analyzed using Pearson correlation coefficient.

Correlations found between residual feed intake and behavioural categories were further observed using linear regression.

The Hereford bulls used on average 60 % of their time lying down, 37 % standing and 3 % moving. Unlike expected, these activity levels or the feeding behaviour did not correlate with the residual feed intake values.

From the secondary behavioural categories, the average time used for self-grooming activities was higher than in previous behavioural studies of cattle. Bulls with better residual feed intake used more time for self-grooming activities, but the correlation was not statistically significant. Increased self-licking could increase the secretion of saliva, and thus have an effect on the digestion enzyme levels, which could explain the connection. However, further research is needed to confirm this hypothesis.

SISÄLLYSLUETTELO

1 JOHDANTO 2

2 NAUDANLIHANTUOTANTO SUOMESSA 3

3 HEREFORD-RODUN OMINAISPIIRTEITÄ 3

4 RESIDUAALINEN SYÖNTI (RFI) 5

4.1 Aktiivisuuden vaikutus residuaaliseen syöntiin 7 4.2 Syömiskäyttäytymisen vaikutus residuaaliseen syöntiin 9

5 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET 10

6 AINEISTO JA MENETELMÄT 10

6.1 Eläimet 10

6.2 Ruokinta 11

6.3 Residuaalinen syönti 12

6.4 Käyttäytymistarkkailu 12

6.5 Aineiston tilastollinen käsittely 14

7 TULOKSET 15

7.1 Residuaalinen syönti, RFI 15

7.2 Käyttäytyminen residuaalisen syönnin selittäjänä 17

8 TULOSTEN TARKASTELU 20

8.1 Residuaalisen syönnin mittari 20

8.2 Aktiivisuus ja käyttäytyminen 21

8.3 Käyttäytyminen residuaalisen syönnin selittäjänä 22

8.4 Käyttäytymisluokkien väliset yhteydet 24

9 JOHTOPÄÄTÖKSET 25

KIITOKSET 26

LÄHDELUETTELO 26

2 1 JOHDANTO

Suomessa on 3600 lihantuotantoon erikoistunutta nautatilaa (Pihvikarjaliitto 2017). Suomen vuosittainen naudanlihankulutus on noin 100 milj. kg, josta kotimaista on n. 81 milj. kg.

Naudanlihan tuotannossa ongelmiksi muodostuvat rehun laatuun ja kulutukseen liittyvät tekijät (Arthur ym. 2004), kuten alhainen rehunmuuntosuhde ja siten korkeat rehukustannukset (Pesonen 2010).

Yksi yleisimmin käytetyistä rehuhyötysuhteen mittareista on rehunmuuntosuhde (Huuskonen ym. 2013), jolla tarkoitetaan eläinkohtaista kulutetun rehun määrää (kg) jaettuna eläimen painolla (kg). Tämä mittari ei kuitenkaan ota huomioon yksilöllisiä eroja ja syötyyn rehumäärään vaikuttavia tekijöitä (Herd ja Bishop 2000).

Yleistyvä rehuhyötysuhteen mittari on residuaanen syönti (residual feed intake, RFI, Koch ym. 1963), joka tarkoittaa syödyn rehun ja eläimen energiatarpeiden perusteella lasketun syöntiarvion erotusta (Pesonen 2010). Tässä arvossa otetaan huomioon eläimen yksilöllinen kasvutahti (Herd ja Bishop 2000), eikä se ole riippuvainen tuotannon tasosta (Pesonen 2010).

Residuaalisen syönnin taustalla on sekä fysiologisia, että luonteeseen ja käyttäytymiseen liittyviä tekijöitä.

Noin 10 % residuaalisen syönnin vaihtelusta liharotuisilla sonneilla voidaan selittää aktiivisuuden eroilla (Richardson ym. 1999). Nautojen aktiivisuuteen vaikuttaa niiden keskinäinen hierarkia ja luonne (Bruno ym. 2018, Llonch ym. 2018). Hyvä residuaalinen syönti on yhteydessä korkeaan arvoasemaan nautojen keskinäisessä hierarkiassa, vähäisempään aktiivisuuteen, rauhallisempaan luonteeseen ja lisääntyneeseen syöntiin kulutettuun aikaan (Llonch ym. 2018).

Koska residuaalisen syönnin arvoihin vaikuttaa useat taustatekijät, eikä sen perinnöllisyys ja geneettinen yhteys taustatekijöihin ole tarkasti tiedossa, lisää tutkimusta aiheesta tarvitaan.

Näin voitaisiin paremmin ymmärtää monimutkaisia biologisia prosesseja residuaalisen syönnin taustalla ja siten vaikuttaa ekologisempien ja taloudellisesti tehokkaampien eläinten jalostamiseen. Residuaalisen syönnin perusteella jalostaminen vähentäisi naudantuotannosta johtuvia metaanipäästöjä jopa 15 – 30 % (Alford ym. 2005, Hegarty ym. 2007). Luonteeltaan rauhallisempien yksilöiden jalostaminen voi myös edistää nautojen hyvinvointia, kun stressiherkkyys vähenee (Koolhaas & Van Reenen 2016).

Luonnonvarakeskus (Luke) tekee tutkimusta lihasonnien luonteen ja käyttäytymisen yhteydestä residuaaliseen syöntiin. Tammikuussa 2018 videoitiin 105 sonnin käyttäytymistä Luke Ruukin toimipisteessä. Tämän Pro gradu -tutkielman tarkoituksena on verrata Hereford-

3

sonnien residuaalisen syönnin arvoja eläinkohtaiseen käyttäytymiseen kylmäpihatossa ja selvittää, mitkä käyttäytymiseen sisältyvät tekijät vaikuttavat residuaaliseen syöntiin ja miten.

2 NAUDANLIHANTUOTANTO SUOMESSA

Suomessa tuotetaan vuosittain noin 80 miljoonaa kiloa naudanlihaa, joka on noin 80 % koko Suomen naudanlihankulutuksesta (Vuorela 2016). Suomessa kasvatetusta naudanlihasta 85 % syntyy maidontuotannon sivutuotteena (Luke 2017), mutta emolehmätuotannon osuus on viime vuosikymmeninä kasvanut (Karhula & Kässi 2008). Suomessa nautoja ruokitaan pääosin nurmisäilörehulla, jonka kasvatus sopii viileisiin ilmasto-oloihin, eikä siten kuormita ympäristöä niin paljon, kuin vaihtoehtoiset rehut (Arctic Food 2018).

Naudanlihantuotantoon erikoistuneet tilat voivat olla vasikkakasvattamoja, loppukasvattamoja tai emolehmätiloja (Tauriainen ym. 2006). Vasikkakasvattamoon maitotiloilta saapuvat ternivasikat ovat 7 – 21 vuorokauden ikäisiä ja niitä kasvatetaan noin viisi kuukautta. Tätä vanhempien lihanautojen kasvatus toteutetaan loppukasvattamoissa.

Emolehmätilat voivat perehtyä pihviliha- tai siitosnautojen tuottoon ja välittää eläimiä loppukasvattamoihin vasikoiden vieroituksen jälkeen (Vehkaoja ym. 2005).

Lihakarjan kasvatuksessa käytetyt rakennukset ovat joko kylmiä tai lämpimiä pihattoja, joissa sonnit kasvavat ryhmäkarsinoissa (Tauriainen ym. 2006). Toisin kuin lämpimässä navetassa, kylmäpihatossa ei ole lämpöeristettyjä seiniä eikä lämmistysjärjestelmää, joten sen sisälämpötila riippuu ulkona vallitsevasta säästä. Pohjoismaissa kylmäpihatto on yleisin loppukasvattamoilla käytetty navettatyyppi (Tuomisto ym. 2008).

Suomessa yleisimmin käytetyt lihakarjarodut ovat Aberdeen Angus, Hereford, Blonde d`Aquitaine, Charolais, Highland cattle eli ylämaan karja, Limousin ja Simmental (Faba 2018). Koska Suomen naudanlihantuotanto on linkittynyt maidontuotantoon (Luke 2017), maitonautarodut ja roturisteytykset ovat yleisesti käytettyjä myös lihateollisuudessa (Atria 2018a).

3 HEREFORD-RODUN OMINAISPIIRTEITÄ

Hereford on pienikokoinen englantilainen lihakarjarotu (lehmät 600 – 800 kg, sonnit 1000 – 1200 kg, Felius 1995). Se on yksi sekä Suomen, että maailman yleisimmin kasvatetuista lihakarjaroduista (Faba 2018, Atria 2018a, The Hereford Society 2018). Rodun suosio

4

perustuu miellyttävään luonteeseen, hyviin poikima- ja emo-ominaisuuksiin ja pieneen vasikkakokoon, sekä tehokkaaseen laidunnukseen (Niskanen 2006).

Rotu tunnetaan ruskeankirjavasta turkista, valkoisesta päästä ja tukevasta rakenteesta (Kuva 1), joka muodostuu suurehkoista lihaksista ja ihonalaisesta rasvapeitteestä (Felius 1995), ja siitä on olemassa sarvellinen ja sarveton linja (Niskanen 2006). Pohjoismainen hereford on jalostuksen myötä hiukan sirompi (lehmä 550 – 700 kg, sonni 900 – 1100 kg) ja korkeampi, eikä rasvoitu niin helposti, kuin Iso-Britannian alkuperäiset tai Yhdysvalloissa ja muualla Amerikan mantereella jalostetut yksilöt (Niskanen 2006).

Alkuperäisrotuna herefordia on käytetty useiden muiden yleisten nautarotujen jalostukseen, joten puhdasrotuisten yksilöiden lisäksi sen perimää esiintyy myös muissa nautaroduissa, kuten Nellorford, Salerford, Burwash, Regus ja Simford (Felius 1995).

Australian yleisimpänä rotuna tunnettu Polled hereford on jalostettu astuttamalla herefordlehmiä Aberdeen Angus- ja Poll-rotuisilla (Red Poll, Shorthorn Poll) sonneilla.

Herefordia on kuvailtu rauhalliseksi ja helposti käsiteltäväksi roduksi (Niskanen 2006).

Luonnetesteissä, kuten lähtönopeustestissä (flight speed test) ja käsittelyhäkkitestissä (chute test), sen on havaittu suoriutuvan vertailurotuja (Angus, Simmental, Charolais, Limousine) paremmin (Hoppe ym. 2010), ja sen ylesiluonne on todettu vertailurotuja (Limousine, Simmental) säyseämmäksi (Graham ym. 2001).

Sopiva teurastusikä Suomessa herefordille on noin puolitoistavuotiaana, keskimäärin muita rotuja nuorempana (Atria 2018a). Suomessa puhdasrotuisia Herefordeja kasvatetaan lihaksi vain vähän, mutta niitä suositellaan risteyttämään maitorotuisten (Holstein, Ayrshire) tai hitaasti kasvavien liharotuisten (Limousin, Charolais) nautojen kanssa lihan aikaisen rasvoittumisen vuoksi (Atria 2018a). Herefordien kehon rasvaprosentti alkaa kasvaa jo 300 kg koossa (Atria 2018a), kun taas hitaammin kasvavat suurikokoiset rodut alkavat muodostaa rasvakudosta vasta 400 – 500 kg painossa.

Ruhon käyttöarvo määritellään 5-asteisella liha- ja rasvapitoisuuteen perustuvalla EUROP -luokituksella ja ihanteellinen arvo (Suomessa, Atria 2018b) on 2, mutta myös 3 kertoo riittävästä ruokinnasta. Huuskonen ym. (2008) ovat havainneet (14 ± 0,5 kuukauden ikäisten) herefordien EUROP rasvaluokituksen olevan 2.9 vapaasti laiduntaneilla ja 3.3 sisätiloissa kasvaneilla säilörehuruokituilla yksilöillä.

Eläimen rasvoittumiseen voidaan vaikuttaa vähäenergisellä ruokinnalla, mutta tämä pidentää kasvatusikää (Huuskonen & Lamminen 2008). Aikaisin rasvoittuvat rodut (Hereford, Aberdeen Angus, Highland cattle) soveltuvat kasvatusoloihin, joissa ruokaa on tarjolla rajattomasti ja eläimet teurastetaan nuorempina (Huuskonen & Lamminen 2008).

5

Kuva 1. Tyypillinen hereford-lehmä (yllä) ja -sonni (alla). Rodun yleisiä tuntomerkkejä ovat punaruskea turkki, valkoinen pää, pieni koko ja tukeva rakenne. Alkuperäinen kuva Felius 1994: Cattle breeds, An Encyclopedia.

4 RESIDUAALINEN SYÖNTI, RFI

Residuaalinen syönti (RFI, Koch ym. 1963) tarkoittaa eläimen todellisen kuiva-ainekiloina mitatun syöntimäärän (dry matter intake, DMI) ja eläinkohtaisen arvioidun kuiva-aineen syöntimäärän (Y) erotusta: RFI = DMI - Y (Koch ym. 1963).

6

Arvioitu kuiva-aineen syönti (Y) lasketaan lineaarisella regressiolla, yksinkertaisimmillaan yhtälöllä: Y = β0 + β1 ADG + β2 MBW^0,75 + e, jossa β0 on yhtälön vakiotermi (eli Y:n arvo, kun X = 0), β1 ja β2 ovat yhtälön regressiokertoimia, e jäännösvirhe, ADG keskimääräinen päiväkasvu (kg) ja MWB^0,75 kokeen keskimääräinen metabolinen elopaino (kg). Metabolisella elopainolla tarkoitetaan aktiivisten kudosten osuutta koko eläimen massasta (n. 75 %, Mosby 2012).

Tarkemmassa laskentamallissa voidaan käyttää lisäksi muuttujina takapään rasvakudoksen paksuutta (FUFAT) ja sisäfileen kokoa (FUREA), jolloin regressiokertoimia (βi) on yhteensä neljä: Yi = β0 + β1ADGi + β2MWTi + β3FUFATi + β4FUREAi + еi (Mao ym. 2013).

Residuaalisen syönnin arvot voidaan sovittaa regressiokuvaajaan, jossa Y-akselina toimii arvioitu- ja X-akselina todellinen syönti (kg ka/pv, kiloa kuiva-ainetta päivässä). Kuvaajan avulla on helppo verrata eläinten keskinäisiä eroja (Kuva 5, Tulokset).

Residuaalisen syönnin mittaamisella pyritään havaitsemaan yksilöt, joilla on paras rehuhyötysuhde (Pesonen 2010). Hyvän rehuhyötysuhteen eläimellä on negatiivinen residuaalisen syönnin arvo, eli eläin saavuttaa kasvunsa odotettua vähemmällä rehumäärällä (Koch ym. 1963). Sen sijaan korkean residuaalisen syönnin eläimellä on huono rehuhyötysuhde ja eläin syö enemmän kuin sen laskennallinen tarve on.

Residuaaliseen syöntiin vaikuttaa useita fysiologisia tekijöitä, kuten valkuaisaineenvaihdunta, kudosmetabolia ja stressi, rehun sulatus (Fitzsimons ym. 2014), muuntumistappio ja fermentaatio, fyysinen aktivisuus (Llonch ym. 2018) ja kehon koostumus (Herd ja Bishop 2000), sekä syömiskäyttäytyminen (Chen ym. 2014). Myös veren glukoosipitoisuudella on havaittu olevan heikko positiivinen korrelaatio RFI:n arvojen kanssa (Fitzsimons ym. 2014). Näiden lisäksi voi olla vielä tuntemattomia tekijöitä.

Residuaalinen syönti on keskinkertaisesti periytyvä ominaisuus (Herd ja Bishop 2000, Lancaster ym. 2009), joten se mahdollistaa jalostuksen pienemmän syöntimäärän perusteella haittaamatta eläinten kasvua (Kayser ja Hill 2014). Näin ei tarvitse myöskään jalostaa suurempia eläinyksilöitä (Herd ja Bishop 2000), mikä säästää ongelmilta eläinten poikimiseen, kovaan kasvutahtiin ja tilantarpeeseen liittyen. RFI:n genetiikka on linkittynyt eläimen kokoon, rasvaisuuteen ja lihaksikkuuteen (Archer ym. 1999), mutta on geneettisesti riippumaton päiväkasvusta (Herd ja Bishop 2000). Päiväkasvun ja syödyn rehun määrän vaihtelu nautayksilöiden välillä on suurta (Kuva 2).

7

Kuva 2. Liharotuisten nautojen rehun hyväksikäyttö ja residuaalinen syönti. Kuvaajassa havaitaan kaksi eläintä, jotka syövät saman verran, n. 9,5 kg ka/pv, mutta kasvavat täysin eri tahtia (1,0 vs. 2,0 kg/pv). Vastaavasti kahdella eläimellä on sama kasvutahti 1,45 kg/pv, mutta syönnissä on valtava ero (6,8 vs. 17,8 kg ka/pv). Kuvaa muokattu Pesosen 2010 julkaistun artikkelin (MTT Kasvu 9) pohjalta.

Residuaalinen syönti korreloi positiivisesti eläinkohtaisen todellisen syöntimäärän (DMI) kanssa (Kayser ja Hill 2014), eli hyvän (matalan) residuaalisen syönnin yksilöt syövät pienempiä määriä. Kayser ja Hill (2014) mittasivat herefordien syöntimääriksi (DMI) 9,1 – 10,7 kg/d, mikä on keskimäärin alhaisempi kuin muilla samankokoisilla roduilla (Angus 10,0 – 12,1 kg/d). Herefordien residuaalisen syönnin arvoissa oli myös vertailurotua vähemmän hajontaa ja alhaisempi keskiarvo.

Fitzimons ym. (2014) havaitsivat, että nuorten (Simmental) sonnien takapään rasvan osuus kasvatuksen loppuvaiheessa oli suurempi korkean kuin matalan residuaalisen syönnin yksilöillä. Kasvuikäisiä Herefordeja tutkittaessa on havaittu, että alhaisemman residuaalisen syönnin yksilöt omaavat hiukan alhaisemman rasvaprosentin (Herd ja Bishop 2000).

Residuaalisen syönnin perusteella jalostaminen voisi siis parantaa lihan laatua.

4.1 Aktiivisuuden vaikutus residuaaliseen syöntiin

Nautojen aktiivisuus on periytyvä ominaisuus (Tuomisto ym. 2008, Herd ym. 2004) ja siihen sisältyy syöminen, märehtiminen ja liikkuminen eri askellajeilla (Ruuska 2017).

8

Aktiivisuudella voidaan tarkoittaa myös pelkästään liikkumisen osuutta päivän aktiviteeteista suhteessa muihin tutkimuseläimiin, kuten otettujen askelten määrää (Llonch ym. 2018). Tässä tutkimuksessa aktiivisuudella viitataan liikkumisen määrään suhteessa makaamiseen ja seisomiseen.

Koska naudat ovat sosiaalisia eläimiä (Jensen 2009) ja niitä kasvatetaan usein ryhmissä, on eläimillä tietty arvojärjestys eli hierarkia. Sosiaalinen hierarkia vaikuttaa syönnin määrään (Bruno ym. 2018), ja korkeammassa asemassa olevien (dominant) ja vähemmän temperamenttisten nautojen on havaittu syövän muita pidempiä aikoja ja omaavan paremman rehuhyötysuhteen (Llonch ym. 2018). Hierarkian vuoksi yksilö- tai ryhmäkarsinassa mitatut residuaalisen syönnin arvot eivät ole vertailukelpoisia keskenään (Bruno ym. 2018, Pesonen 2010), joten tämä tutkielma keskittyy vain ryhmissä kasvatettuihin eläimiin.

Tuomisto ym. (2008) mittasivat pihatossa ja metsälaitumella kasvatettujen lihasonnien vuorokausiaktiivisuutta IS-menetelmällä (IS = Instantaneous Sampling, hetkellinen seuranta), 5 minuutin mittausintrevalleilla. Pihatossa kasvatettujen sonnien havaittiin käyttävän keskimäärin 60,0 ± 4,8 % vuorokaudesta makuulla ja 39,5 ± 4,3 % seisten tai liikkuen. Noin 9,4 ± 1,4 % vuorokaudesta on käytetty syöden, 5,4 ± 1,9 % juoden ja 31,4 ± 3,2 % märehtien (Tuomisto ym. 2008).

Eläimen aktiivisuudella on vaikutusta kehon energiankulutukseen ja siten residuaaliseen syöntiin. Aktiivisella eläimellä on suurempi energiantarve (suurempi energian kulutus luustolihassoluissa) ja siten määrällisesti suurempi ravinnon kulutus (Llonch ym. 2018).

Nautojen korkea aktiivisuus (askelten määränä mitattuna) korreloi huonon (korkean) residuaalisen syönnin (Llonch 2018) ja hitaamman kasvutahdin (Bruno ym. 2018) kanssa.

Aktiivisuuden eroilla on pystytty selittämään 10 % liharotuisten sonnien residuaalisen syönnin vaihteluista (Richardson ym. 1999).

Hyvän residuaalisen syönnin hiehojen (heifer) on havaittu käyttävän jopa 26 % vähemmän aikaa makuupaikalla (bunk), kuin huonon residuaalisen syönnin hiehojen (Hafla ym. 2013) ja seisovan keskimäärin enemmän (Haskell ym. 2019). Hyvän rehuhyötysuhteen ja lisääntyneen seisomisen välistä yhteyttä voidaan selittää pidempien syömisaikojen avulla, koska naudat syövät seisten. Hafla ym. (2013) eivät havainneet merkitsevää eroa fyysisessä aktiivisuudessa korkean ja matalan residuaalisen syönnin hiehojen välillä, mutta matalan RFI:n hiehoilla oli keskimäärin 7 % alhaisempi sydämen syke.

9

4.2 Syömiskäyttäytymisen vaikutus residuaaliseen syöntiin

Tuotanto-olosuhteissa kasvavan nautaeläimen syömiskäyttäytyminen on määritelty käyttäytymiskaavana, joka sisältää rehun ottamisen suuhun, sen manipuloinnin ja nielaisemisen, sekä märehtimisen, jossa osittain sulanut märepala nousee suuhun, pureskellaan ja nielaistaan uudelleen (Phillips 2002). Juomisella tarkoitetaan veden (tai muun nesteen) kulutusta.

Nautojen syönti luonnollisissa laidunnusolosuhteissa noudattaa diurnaalista (diurnal, päiväsaikaan sijoittuva, Tirri ym. 2001) rytmiä (Kilgour ym. 2012). Suurin osa syömiskäyttäytymisestä sijoittuu aamu- ja iltahämärän aikaan sekä jonkin verran yksittäisiin syöntijaksoihin (bout) päivällä (Tuomisto ym. 2008, Kilgour ym. 2012). Yöllinen syönti on vähäisempää. Sen sijaan märehtiminen sijoittuu pääasiassa yöaikaan sekä taukoihin syöntijaksojen välillä (Tuomisto ym. 2008). Yksilöiden välillä on suuria eroja syömiskäyttäytymisen kestossa ja syöntijaksojen esiintymismäärässä (Chen ym. 2014).

Navettaolosuhteissa rehunjakorytmi voi vaikuttaa syömisrytmiin (Huzzley ym. 2006).

Syömiskäyttäytymisen ja residuaalisen syönnin välillä on fenotyyppinen korrelaatio (Chen ym. 2014). Huonon residuaalisen syönnin yksilöt syövät alussa tiheämmin, mutta syöntikerrat vähenevät kasvatusvaiheen loppua kohden, kun taas hyvän residuaalisen syönnin yksilöt omaavat tasaisemman syömiskäyttäytymisen (Pesonen 2010). Hyvän residuaalisen syönnin eläimet syövät hitaammin (Haskell ym. 2019) ja vierailevat ruokintapaikalla harvemmin (Kayser ja Hill 2014). Syömiseen käytetty kokonaisaika on sitä suurempi, mitä parempi residuaalisen syönnin arvo on (Llonch ym. 2018). Hitaan syömisen ja hyvän residuaalisen syönnin välinen korrelaatio voi johtua lisääntyneestä syljen erittymisestä ja siten tehokkaammasta ruuansulatuksesta (Llonch ym. 2018).

Yleinen syömiskäyttäytymisen mittari on kokonaisaika (min/d), jonka nauta viettää ruokintapaikalla päivässä. Keskimääräisiksi arvoiksi useilla eri nautaroduilla on aiemmin saatu mm. 65,1 – 68,8 (Chen ym. 2014); 63.99 – 66.57 (Nkrumah ym. 2007); 87,9 (Basarab ym. 2003); 99,53 (Lancaster ym. 2009) ja 102,4 (Genswein ym. 2003 Chen ym. 2014 mukaan).

Syömiskäyttäytymistä on mitattu myös pään asentoon perustuvalla HDD-arvolla (head down duration), jossa mitataan aikaa, kun eläimen pää on alhaalla, turpa ruokintakaukalossa (GrowSafe). Kayser ja Hill (2014) havaitsivat 32 % eron pään asennon perusteella mitattavan syönnin määrässä (HDD) matalan ja korkean residuaalisen syönnin Herefordien välillä.

Muissa tutkimuksissa (useilla eri roduilla) erot ovat olleet alhaisempia, 13 – 24 % (Nkrumah

10

ym. 2007, Lancaster ym. 2009). HDD-arvojen prosentuaaliset osuudet ovat vaihdelleet 39,3 ja 45,45 % vuorokaudesta välillä (Chen ym. 2014, Nkrumah ym. 2007, Lancaster ym. 2009).

Kaikissa edellämainituissa tutkimuksissa hyvän residuaalisen syönnin yksilöillä on ollut korkeampi HDD-arvo.

Laiduntavien lihahärkien syömiskäyttäytymisen eli laiduntamisen (grazing) osuuden on havaittu vaihtelevan 41,4 – 61.0 % vuorokaudesta välillä (Kilgour ym. 2012), mutta näitä eläimiä tarkkailtiin vain valoisan aikaan, klo 6.00 – 18.00. Osa eläimistä söi myös puiden lehtieä ja oksia (browsing) keskimäärin 0,1 % vuorokaudesta (Kilgour ym. 2012).

Laiduntamiseen käytettyyn aikaan vaikuttaa laidunrehun määrä ja laatu (Senft ym. 1985, Hart ym. 1993).

5 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET

Tutkimuksen tarkoituksena on kartoittaa kylmäpihatossa ryhmäkasvatettujen Hereford- sonnien käyttäytymistä ja aktiivisuutta sekä verrata residuaalisen syönnin arvoja eläinkohtaisiin eri käyttäytymisluokkien (liikkuminen, seisominen, makaaminen, syöminen, juominen, märehtiminen, sosiaalinen käyttäytyminen ja muu käyttäytyminen) suhteellisiin esiintymisiin.

Tutkimuskysymykset:

- Millaisia residuaalisen syönnin arvoja tutkitut Hereford-sonnit saavat?

- Miten paljon sonnit käyttävät aikaa eri käyttäytymistoimintoihin?

- Vaikuttaako sonnien aktiivisuus (liikkuminen) tai muu käyttäytyminen residuaalisen syönnin arvoihin, ja miten?

Sonnien aktiivisuuden (liikkumisen suhteessa seisomiseen ja makaamiseen) ja syömiseen kuluneen ajan oletetaan olevan yhteydessä residuaaliseen syöntiin.

6 AINEISTO JA MENETELMÄT 6.1 Eläimet

Tutkittavat eläimet olivat 7 – 8 kk ikäisiä Hereford-sonneja, joiden kasvua ja käyttäytymistä seurattiin Luonnonvarakeskuksen (Natural Resources Institute Finland) Ruukin toimipisteessä (Siikajoella). Tähän käyttäytymistarkkailuun osallistuneita sonneja oli yhteensä 30 kappaletta

11

ja ne asutettiin tyypillisessä nykyaikaisessa lihakarjan kasvatusympäristössä, kylmäpihatossa, 10.0 x 5.0 m karsinoissa viiden yksilön ryhmissä (Kuva 3). Käyttäytymisanalyysia varten eläimiä videoitiin 120 vuorokautta marraskuussa 2017 – tammikuussa 2018. Tutkimukseen osallistuneiden eläinten karsinat olivat eri puolilla pihattoa (Kuva 4), jolloin karsinan sijainnista johtuvat vääristymät saatiin poissuljettua.

kuivikepohja →

L M N O P Q R S T U V

lantakäytävä →

ruokintakäytävä

K J I H G F E D C B A

Kuva 3. Tutkimusnavetan pohjapiirros, josta näykyy sonnien karsinoiden keskinäinen sijainti.

Tutkimuksessa käytettyjen herefordien karsinat merkitty keltaisella.

6.2 Ruokinta

Sonneilla oli saatavilla vettä ja seosrehua ad libitum. Rehuseoksen kuiva-aineesta 60 % oli nurmisäilörehua (timotei), 38,5 % litistettyä ohraa ja 1,5 % kivennäis-vitamiiniseosta. Rehun kemiallinen koostumus, rehuarvot ja säilönnällinen laatu analysoitiin (Huuskonen ja Pesonen 2017) kerättyjen rehunäytteiden perusteella.

Nurmisäilörehusta (T) ja ohrasta (O), sekä valmiista rehuseoksesta (SR) kerätyistä näytteistä määritettiin kuiva-aine (T 305; O 879; SR 413 (g/kg)) ja raakavalkuainen (T 141; O 97; SR 123 (g/kg ka)), muuntokelpoinen energia (T 10,9; O 13,2; SR 11,8 (MJ/kg ka)), ohutsuolesta imeytyvä valkuainen (T 81; O 94; SR 11,8 (g/kg ka)) ja pötsin valkuaistase (T 20; O -46; SR -6 (g/kg ka)). Nurmisäilörehun sulavuus eli D-arvo oli 680 g/kg ka ja syönti- indeksi 102.

Rehusekoitus valmistettiin seosrehuvaunulla (Trioliet, 10m³), josta se jaettiin ruokintakaukaloihin (GrowSafe 4000E, GrowSafe Systems Ltd). Kaukaloissa oli sähköinen eläimentunnistusjärjestelmä ja vaaka, joiden avulla sonnien yksilökohtainen syönti saatiin mitattua. Sonnien sähköinen tunnistus ruokintakaukalolla toteutettiin RFID-korvamerkillä.

12 6.3 Residuaalinen syönti

Sonnit punnittiin eläinvaakaa käyttäen käsittelyhäkissä kaksi kertaa (4. – 5.12.2017 ja 30.- 31.1.2018) ja näiden mittausten keskiarvon avulla laskettiin yksilökohtaiset keskimääräiset päiväkasvut (ADG) ja kokeen keskimääräinen metabolinen elopaino MWT (MBW^0,75).

Kehon koostumus mitattiin ultraäänellä (2.2.2018), johon käytettiin Pie 200 SLC -laitetta (FPS 8; DFR 2 – 4 inc; Esaote, Genoa, Italy), QUIP-ohjelmaa (Quality Ultrasound Indexing Program, Version 2.6), ja ASP-18-vahvistinta (3.5 MHz). Ultraäänen avulla määritettiin yksilökohtainen takapään rasvaisuus (FUFAT) ja sisäfileen koko (FUREA).

Residuaalisen syönnin laskemiseen käytetyt arvot saatiin Luonnonvarakeskuksen meneillään olevasta lihanautaprojektista (Taulukko 1) ja sijoitettiin laskennallista kuiva- ainesyöntiä kuvaavaan regressiomalliin, joka osoittaa, miten paljon kunkin sonnin olisi pitänyt syödä saavuttaakseen kokeessa havaittu kasvu:

Yi = β0 + β1ADGi + β2MWTi + β3FUFATi + β4FUREAi + еi,

jossa Yi = standardoitu kuiva-ainesyönti ja ei jäännösvirhe (Mao ym. 2013). Residuaalinen syönti on todellisen kuiva-ainesyönnin (Dry Matter Intake = DMI) ja regressiomallilla arvioidun teoreettisen syönnin erotus (RFI = DMI - Y, Koch ym. 1963).

Taulukko 1. Keskiarvot ja -hajonnat residuaalisen syönnin määrityksessä käytetyille muuttujille (n = 30. DMI = todellinen päiväkohtainen syöntimäärä, MBW = metabolinen elopaino, FUFAT = takapään rasvakerroksen paksuus, FUREA = sisäfileen koko, ADG = keskimääräinen päiväkasvu. SAS Versio 9.4.

Syönti (kg)

Kuiva-aine- syönti (kg ka)

DMI (kg ka/d)

MBW (kg)

FUFAT (cm)

FUREA (cm²)

ADG (kg/d)

keskiarvo 1166,4 480,8 16,9 81,1 3,5 56,6 1,2

keskihajonta ±126,7 ±52,2 ±0,9 ±6,7 ±1,0 ±6,9 ±0,2

6.4 Käyttäytymistarkkailu

Eläimiä videoitiin vuorokauden ympäri KCM-5611- ja D81-valvontakameroilla (ACTi Corporation), jotka oli yhdistetty exacqVision -tallennusohjelmaan (Versio 5.6.4.43609, Exacq Technologies, Inc). Yksittäisen videon kesto oli viisi minuuttia. Käyttäytymistarkkailu toteutettiin analysoimalla eläinten käyttäytyminen videoilta kahdelta vuorokaudelta (5.1.2018 ja 26.1.2018) hetkellisellä seurannalla (instantaneous sampling, IS, Martin ja Bateson 1993).

Hetkellisessä seurannassa kunkin eläimen käyttäytyminen kirjataan ylös ennalta valitun havaintovälin (mittausintervallin, esim. 10 min, 1 h) välein. Tässä tutkimuksessa

13

havaintovälin pituudeksi valittiin 5 minuuttia, jotta lyhytkestoisemmatkin käyttäytymiset, kuten kehon hoito (Martiskainen ym. 2005), saataisiin mitattua (Hämäläinen ym. 2016).

Käyttäytymistarkkailun toteutti kolme pro gradu -tutkielmaa suorittavaa biologian opiskelijaa Itä-Suomen yliopistosta. Ennen tarkkailun aloitusta opiskelijat perehdytettiin ja harjoitustarkkailuja suoritettiin tarkkailijoidenvälisen virheen (observer drift, Smith 1986) minimoimiseksi. Kukin opiskelija suoritti tarkkailuja kahden eri nautarodun (Hereford ja Charolais) yksilöiltä, jotta tarkkailijakohtaiset erot eivät valheellisesti korostaisi rotujenvälisiä eroja.

Käyttäytymistarkkailuun sovellettiin Martiskainen ym. 2005 julkaisemaa naudan etogrammia (taulukko 2). Mittauspisteissä kirjattiin ylös ensisijainen (toiminto 1, aktiivisuus, esim. seisoo) ja toissijainen toiminto (Toiminto 2, muu toiminta, esim. märehtii).

Käyttäytymistarkkailussa käytettiin Microsoft Excel -taulukointiohjelmaa, jossa tätä tutkimusta varten suunniteltuun taulukkoon merkittiin eläimen toiminnot numeroina.

Tarkkailuvuorokaudet poolattiin yhteen tilastollista analyysia varten.

Taulukko 2: Käyttäytymistarkkailua varten sovellettu naudan etogrammi Toiminto 1 Luokka Käyttäytymisen kuvaus

Aktiivisuus 1. Liikkuminen Eläin ottaa useita askeleita siirtyäkseen paikasta toiseen. Eläin liikkuu kohtalaisen hitaasti siirtäen yhtä jalkaa kerrallaan eteenpäin. Myös peruuttaminen ja kääntyminen.

2. Seisominen Eläin seisoo paikoillaan vähintään kolmen jalan ollessa kosketuksissa maahan.

3. Makaaminen Eläimen vartalo lepää maassa alemman puoleisen takajalan ja reiden, vatsan ja etujalkojen tai toisen kyljen varassa.

Toiminto 2 Luokka Käyttäytymisen kuvaus Muu

toiminta

0. Muu

käyttäytyminen

Eläin ei tee mitään alla olevista toiminnoista

4. Syöminen Eläin ottaa suuhunsa rehua, pureskelee ja nielaisee sen.

Syöminen tapahtuu vai ruokintakupista. Esimerkiksi pehkujen syömistä ei lasketa tässä syömiseksi, vaan muuhun käyttäytymiseen.

5. Juominen Juo, laskee päänsä kuppiin - nostaa sen pois kupista 6. Märehtiminen Suupalallinen rehua (märepala) nousee pötsistä eläimen

suuhun, jonka jälkeen eläin pureskelee märepalaa perusteellisesti sivuittaisilla jauhavilla leuan liikkeillä ja nielaisee käsitellyn märepalan uudelleen. Seuraa lyhyt (4 – 10 sekuntia) tauko ennen seuraavan märepalan nousemista pötsistä.

14

7. Kehon hoito Nuolee, raapii tai hankaa itseään. Myös kehon hankaaminen karsinan rakenteisiin kuuluu kehon hoitoon.

8. Sosiaalinen käyttäytyminen (vain fyysinen kontakti)

Eläin on fyysisessä kontaktissa toisen samassa tai viereisessä karsinassa olevan eläimen kanssa.

Sosiaalinen käyttäytyminen voi olla sekä agonistista että koheesiivista ja eläin voi olla sekä käyttäytymisen aloittaja että sen vastaanottaja. HUOM. Sosiaalista käyttäytymistä saattaa tapahtua yhtä aikaa muiden toimintojen (esim. märehtimisen) kanssa, jolloin sosiaalinen käyttäytyminen kirjataan vallitsevana toimintona. Sosiaaliseen käyttäytymiseen kuuluu esimerkiksi:

sosiaalinen nuoleminen: eläin nuolee toista eläintä yleensä päästä, kaulasta tai hartioista. Nuoltavana oleva eläin ojentaa usein kaulaansa ja päätään eteen.

haisteleminen: eläin haistelee toisen eläimen päätä tai muuta kehoa, eläimen turvan ollessa korkeintaan n. 10 cm päässä toisesta eläimestä.

puskeminen: eläin sysää otsan tai pään ylöspäin suuntautuvalla liikkeellä vasten alempiarvoisen eläimen niskaa, hartioita, kylkeä tai takaosaa.

syrjäyttäminen: eläin puskee tai esim. vartalollaan tönimällä syrjäyttää toisen eläimen pois

ruokintapaikalta, juomakupilta tai makuupaikalta.

9. Ei näy Käyttäytymistä ei näe

6.5 Aineiston tilastollinen käsittely

Käyttäytymistarkkailussa saaduista frekvensseistä laskettiin eri käyttäytymisluokkien suhteelliset osuudet havaintopisteistä erikseen ensi- ja toissijaiselle toiminnolle ilman käyttäytymisluokkia ”ei näy” (luokka 9) ja ”juominen” (luokka 5). Juominen jätettiin pois analysoinnista, koska havaintoja oli liian vähän ja useilla eläinyksilöillä sen esiintymiseksi muodostui 0 %. Nauta saattaa juoda vain 1 - 2 kertaa vuorokaudessa (Broom & Fraser 2015) ja juomisen kokonaiskesto on noin 5.5 – 6.8 minuuttia vuorokaudessa (Huzzley ym. 2005 Ruuskan (2017) mukaan), joten hetkellinen seuranta viiden minuutin mittausintervallilla ei anna luotettavaa tulosta juomiskäyttäytymisen esiintymisestä (Hämäläinen ym. 2016).

Käyttäytymisluokkien suhteellisien osuuksien keskinäistä sekä niiden ja residuaalisen syönnin välistä yhteyttä tarkasteltiin Pearsonin korrelaatiolla (Pearson correlation coefficient, -1 < r < 1). Residuaalista syöntiä (RFI) pyrittiin selittämään yksittäisten käyttäytymisluokkien suhteellisten osuuksien (%) avulla (univariaattimalli) lineaarista regressiota käyttäen:

Y = β0 + β1 Käyttäytymisluokka + e.

15

Käyttäytymismuuttujien (luokat 1, 2, 3, 4, 6, 7 ja 8) ja residuaalisen syönnin jakaumien todettiin noudattavan normaalijakaumaa ja lisäksi regressiomallin sopivuutta arvioitiin mallin residuaalien perusteella. Kaikissa tilastollisissa malleissa käytettiin tilastollisen merkitsevyyden rajana p ≤ 0,05. Analysoinnissa käytettiin SAS-tilasto-ohjelmaa (versio 9.4.

SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) Enterprise Guide (Version 7.1) -ohjelman kautta.

7 TULOKSET

7.1 Residuaalinen syönti, RFI

Tarkkailtujen Hereford-sonnien residuaalinen syönti oli keskimäärin 0,11 ± 0,50 (n = 29), arvot vaihtelivat välillä -0,77 – 1,34 (kuva 5). Poikkeavan residuaalisen syönnin arvon vuoksi (RFI = -2,02) yksi sonneista jätettiin analysoinnin ulkopuolelle, koska se olisi vääristänyt tuloksia otoskoon ollessa kohtalaisen pieni (Kuvat 4 ja 5). Kyseinen sonni oli syönyt koko kokeen aikana noin 400 kg keskiarvoa vähemmän, eikä mittausvirheen mahdollisuutta (kuten korvamerkin toimimattomuutta) voitu poissulkea. Päiväkasvu korreloi positiivisesti sekä residuaalisen syönnin (kuva 5), että kuiva-ainesyönnin (kuva 6) kanssa.

Kuva 4. Herefordien residuaalinen syönti (n = 29 + 1). Tässä on vielä mukana residuaalisen syönnin arvon -2,02 yksilö, ja havaitaan sen merkittävä poikkeavuus muista arvoista.

Microsoft Excel.

-2,02 -2,5

-2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2

16

Kuva 5. Residuaalista syöntiä havainnollistava kuvaaja, jossa vaaka-akselina todellinen- ja pystyakselina laskennallinen kuiva-ainesyönti (n = 29 + 1). Tässä poikkeuksellisen residuaalisen syönnin arvon omaava yksilö merkittynä kuvaajaan, mikä havainnollistaa sen aiheuttaman vinouman muuhun aineistoon. Microsoft Excel.

Kuva 6. Tutkimuseläinten päiväkasvut (ADG) sekä kuiva-ainesyönti (DMI), siniset pisteet ilmaisevat eläinkohtaisia arvoja päiväkasvun ja syönnin välillä (n = 29)(Vertaa kuva 2).

Pystyakselina päiväkasvu (ADG, kg/d) ja vaaka-akselina syönti (DMI, kg ka /d). Microsoft Excel.

5,6; 7,6

y = 0,5324x + 3,855 R² = 0,6634

5 6 7 8 9 10 11

5 6 7 8 9 10 11

Laskennallinen kuiva-ainesyönti, Y (kg_ka/d)

Todellinen kuiva-ainesyönti, DMI (kg_ka/d)

y = 0,1179x + 0,1582 R² = 0,2884

0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8

5,00 6,00 7,00 8,00 9,00 10,00 11,00 12,00

ADG

DMI

17 7.2 Käyttäytyminen residuaalisen syönnin selittäjänä

Käyttäytymistarkkailusta puuttuvien tulosten (luokka 9, ei näy) osuus on ensisijaisen toiminnon kohdalla alle 5 %, toissijaisen toiminnon osalta 5 – 10 % eläimestä riippuen.

Suurimmat syyt tähän olivat yksittäisten tarkkailuvideoiden korruptoituminen ja sonnien keskinäinen sijoittuminen karsinassa (toinen yksilö peittämässä näköyhteyttä). Alle 10 % havainnoista puuttuminen on normaali käyttäytymistarkkailussa, eikä oletettavasti vääristä tuloksia.

Ensisijaisista toiminnoista eläimet käyttivät eniten aikaa makaamiseen ja seisomiseen (taulukko 3, kuva 6). Toissijaisista toimminnoista eniten aikaa käytettiin muuhun käyttäytymiseen, joka piti sisällään esimerkiksi karsinan rakenteiden manipuloinnin, nukkumisen ja joutenolon (kuva 7). Toiseksi eniten aikaa käytettiin märehtimiseen.

Syömiseen aikaa käytettiin keskimäärin noin 12 % vuorokaudesta. Juomiskäyttäytyminen ei ole mukana suhteellisissa osuuksissa, koska tarkkailumenetelmästä johtuen sen esiintyminen oli 0 usealla yksilöllä, mutta ennen käyttäytymisluokan poistamista sen esiintymisen keskiarvo oli 0,3 %.

Taulukko 3. Residuaalisen syönnin ja käyttäytymisluokkien suhteellisten osuuksien tunnuslukuja (n = 29). SAS Versio 9.4.

Minimi Maksimi Keskiarvo Keskihajonta Residuaalinen

syönti -0,77 1,34 0,11 0,50

Ensisijainen Liikkuminen 1,07 3,85 2,43 0,81

toiminto Seisominen 29,27 46,00 37,64 4,07

Makaaminen 51,87 67,77 59,95 4,11

Toissijainen Syöminen 7,19 19,89 12,02 2,63

toiminto Märehtiminen 27,72 41,49 34,89 3,52

Kehon hoito 1,25 7,92 3,60 1,48

Sosiaalinen käyttäytyminen 4,23 12,75 8,60 2,27

Muu käyttäytyminen 31,87 54,91 40,60 5,14

18

Kuva 6. Ensisijaisen toiminnon käyttäytymisluokkien keskimääräiset suhteelliset esiintymiset (n = 29). Microsoft Excel.

Kuva 7. Toissijaisen toiminnon käyttäytymisluokkien keskimääräiset esiintymiset (n = 29).

Microsoft Excel.

Kaikista muuttujista residuaalinen syönti korreloi ainoastaan kehon hoidon kanssa (taulukko 4), ja tällöinkin korrelaatio oli suuntaa-antava (p ≤ 0,10). Käyttäytymisluokkien keskinäistä yhteyttä tarkasteltaessa havaittiin kuusi tilastollisesti merkitsevää (p ≤ 0,05) ja kolme suuntaa antavaa (p ≤ 0,10) korrelaatioparia. Merkitsevä yhteys havaittiin seisomisen ja makaamisen, seisomisen ja sosiaalisen käyttäytymisen, makaamisen ja sosiaalisen käyttäytymisen, syömisen ja muun käyttäytymisen, märehtimisen ja muun käyttäytymisen, sekä kehon hoidon ja sosiaalisen käyttäytymisen välille. Märehtiminen korreloi suuntaa- antavasti seisomisen, makaamisen ja syömisen kanssa.

Liikkuminen 2,4%

Seisominen 37,6%

Makaaminen 59,9%

Syöminen 12,0%

Märehtiminen 34,9%

Kehon hoito 3,6 % Sosiaalinen

käyttäytyminen 8,6%

Muu käyttäytyminen

40,6 %

19

Taulukko 4. Pearsonin korrelaatiot residuaalisen syönnin ja käyttäytymisluokkien välille.

Ylemmät arvot ovat korrelaatiokertoimia (r) ja alemmat p-arvoja. Merkitsevät p-arvot (p ≤ 0,05) ja niitä vastaavat korrelaatiot punaisella. Sinisellä suuntaa-antavat merkitsevyydet (p ≤ 0,10) ja niitä vastaavat korrelaatiot. SAS versio 9.4.

RFI3 Kävelem. Seisom. Makaam. Syöm. Märehtim.

Kehon hoito

Sos.

käytt.

Muu käytt.

RFI3 1 -0,19 0,18 -0,14 -0,20 -0,05 -0,35 0,18 0,16

0,331 0,347 0,459 0,303 0,789 0,066 0,344 0,405

Käveleminen 1 -0,05 -0,14 -0,15 -0,04 -0,07 0,15 0,05

0,787 0,457 0,449 0,824 0,713 0,42 0,797

Seisominen 1 -0,98 0,10 -0,34 -0,16 0,59 -0,03

<0.001 0,612 0,072 0,420 0,001 0,860

Makaaminen 1 -0,07 0,34 0,17 -0,62 0,03

0,724 0,069 0,377 <0,001 0,897

Syöminen 1 0,31 0,18 -0,09 -0,74

0,098 0,357 0,631 <0.001

Märehtiminen 1 -0,13 -0,13 -0,76

0,510 0,505 <0.001

Kehon hoito 1 -0,43 -0,10

0,021 0,598

Sosiaalinen 1 -0,17

käyttäytyminen 0,380

Muu 1

käyttäytyminen

Kehon hoidon ja residuaalisen syönnin välistä yhteyttä tarkasteltiin myös lineaarisella regressiolla (kuva 9). Kehon hoidon estimaatiksi (β1) saatiin -0,124, selitysasteeksi (R²) 0,12 ja vakiotermiksi (β0) 0,5408. Tällöin muodostuva yhtälö RFI = β0 + β1 kehon hoito + e saa arvot RFI = 0,5408 + (-0,1184) × kehon hoito + e.

Kuva 9. Residuaalisen syönnin ja kehon hoidon välinen lineaarinen yhteys. Microsoft Excel.

y = -0,1184x + 0,5408 R² = 0,12 -1

-0,5 0 0,5 1 1,5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Residuaalinen syönti

Kehon hoito

20 8 TULOSTEN TARKASTELU

8.1 Residuaalisen syönnin mittari

Residuaalisen syönnin käyttö rehuhyötysuhteen mittarina on yleistynyt viime vuosikymmen aikana ja sitä on alettu pitämään toimivana yleismallina (Pesonen 2010). Tutkimuskohtaisten RFI-keskiarvojen määrityksessä käytetään yleensä rotukohtaista keskiarvoa, vaikka tutkittavia rotuja olisi useita (Chen ym. 2014, Kayser & Hill 2014), koska rotujen välillä on suuria fysiologisia ja geneettisiä eroja, jotka vaikuttavat residuaaliseen syöntiin (Pesonen 2010).

Rotukohtaisiin keskiarvoihin perustuva näkökanta ei kuitenkaan ole täysin ongelmaton.

Vaikka rotu otetaan huomioon, on nautayksilöiden välillä suuriakin eroja rasvoittuvuudessa, aktiivisuudessa ja kasvussa (Huuskonen ym. 2010, Bruno ym. 2018). Herefordin ollessa suosittu lihakarjarotu ympäri maailmaa (The Hereford Cattle Society 2018), saman rodun sisäisten populaatioiden väliset erot tulisi ottaa huomioon.

Esimerkiksi Yhdysvalloissa suositaan niin kutsuttua marmorilihaa (marbled beef, Grass Fed Solutions 2018), jossa lihakseen on muodostunut rasvaa, kun taas Suomessa naudanlihan toivotaan olevan mahdollisimman vähärasvaista (Atria 2018b). Residuaalisella syönnillä on havaittu olevan positiivinen korrelaatio lihan marmoroitumisen kanssa (Basarab ym. 2003), joten marmorilihan tuottoon keskittyvien tilojen naudoilla saattaa olla keskimäärin korkeammat residuaalisen syönnin arvot.

Jollei Suomen ja Yhdysvaltojen herefordpopulaatioiden välillä ole merkittävää geenivirtaa, eli tuotantoeläinten tapauksessa keinosiemennystä toisen populaation siittiöillä, populaatiot kehittyvät eri suuntaan. Voi siis olla, että samalla rodulla saadut tutkimuskohtaiset arvot eivät ole vertailukelpoisia toiseen populaatioon nähden, vaikka käytetty nautarotu olisi sama.

Erityisesti Herefordien kohdalla tämä tulisi ottaa huomioon, koska kyseessä on erityisen helposti rasvoittuva rotu (Atria 2018a), ja jalostamisella voidaan vaikuttaa rasvoittumiseen (Huuskonen ym. 2010, Bruno ym. 2018, Basarab ym. 2003). Pohjoismaissa on aktiivisesti pyritty jalostamaan vähärasvaisempia hereforyksilöitä (Niskanen 2006).

Tässä tutkimuksessa saadut residuaalisen syönnin minimi- ja maksimiarvot olivat -0,77 ja 1,34 (kg/d) ja keskihajonta 0,50. Kayser ja Hill (2014) ovat saaneet residuaalisen syönnin keskiarvoiksi -0,71 kg/d matalan- ja 0,72 kg/d korkean residuaalisen syönnin Hereford- sonneilla (n = 146). Keskihajonta kyseisen tutkimuksen kaikkien yksilöiden residuaalisessa syönnissä oli 0,87. Näiden perusteella havaitaan enemmän hajontaan 2014 Yhdysvalloissa suoritetun tutkimuksen sonneilla. Eläinmäärissä on kuitenkin iso ero (n = 29, tässä ja n = 146, Kayser & Hill, 2014), joten ne eivät ole suoraan vertailukelpoisia keskenään.

21

Hereford-risteytyksiin keskittyneissä tutkimuksissa residuaalisen syönnin arvot ovat vaihdelleet väleillä -1,95 – 1,82 kg/d (Basarab ym. 2013), sekä -3,048 – 2,130 kg/d (Montanholi ym. 2009). Näissä sekarotuisilla sonneilla ja härillä tehdyissä tutkimuksissa havaitaan yhä suurempaa eläinkohtaista vaihtelua.

8.2 Aktiivisuus ja käyttäytyminen

Tutkimuksessa saadut sonnien aktiivisuuden (Ensisijainen toiminto: liikkuminen 2,50 ± 0,81, seisoo 37,99 ± 4,08, makaa 59,53 ± 4,13), syömisen (12,05 ± 2,63) ja märehtimisen (34,69 ± 3,66) suhteelliset osuudet ovat verrattavissa aiempiin tutkimuksiin, kuten Tuomisto ym.

(2008) pihatossa ja laitumella kasvatettujen sonnien mitattuihin käyttäytymisiin (Kuva 10).

Näin ollen puuttuvat havaintopisteet (< 10 % vuorokaudesta) eivät merkittävästi vääristä tuloksia. Juomiskäyttäytymisen osuus oli Tuomiston ym. (2008) tutkimuksessa 5,4 ± 1,4 pihatossa, ja 1,4 ± 0,3 laitumella, mutta tähän on sisällytetty myös juoma-astian täyttymisen odottaminen, kun taas tässä tutkimuksessa kaikki muu paitsi todellinen juominen suljettiin käyttäytymisluokan ulkopuolelle.

Kuva 10. Vertaileva kuvaaja tästä tutkimuksesta ja Tuomiston ym. (2008) tekemässä käyttäytymistarkkailusta, jossa lihasonnien käyttäytymistä vertailtiin laitumella ja kylmäpihatossa. Tätä vertailua varten Tuomiston ym. käyttäytymisluokkia yhdistelty seuraavasti: Syöminen = Eating feed + Laiduntaminen/puiden lehtien syönti (Grazing/Browsing), Sos. käytt. = Nuoleminen (Social licking) + puskeminen (Butting), Muu käytt. = Ympäristön manipulointi (Manipulating objects) + Käveleminen (Walking, toissijaisena toimintona) + Lepääminen (Resting) + Muu käyttäytyminen (Other behaviours).

Microsoft Excel.

60

39,5

9,4

31,4

0,5 1,1

52,4 58,1

41,9

14,6

35,7

2,8 1,5

43,9 59,5

40,5

12,5

34,7

3,6

12,8

40,8

0 10 20 30 40 50 60 70

Makaa Seisoo/liikkuu Syöminen Märehtiminen Kehon hoito Sos. käytt. Muu käytt.

Karsina Tuom. ym. Laidun Tuom. ym. Karsina LuKe

22

Käyttäytymisluokan 0 (muu käyttäytyminen) suhteellinen osuus oli 40,82 ± 5,21. Tämä koostui pääasiassa havainnoista, joissa sonni nuoli karsinan rakenteita, kuten aitoja, seinää tai juoma-astian ympärystä, hamusi kuivikkeena käytettyjä olkia, nukkui tai tarkkaili ympäristöään. Tähän kategoriaan luokiteltiin myös niin sanottu joutenolo, jolloin sonni ei tehnyt mitään ensisijaisen toiminnon lisäksi, eli esimerkiksi katseli ympärilleen tai pysyi liikkumattomana.

Tuomistolla ym. (2008) oli toissijaisissa toiminnoissa erikseen eritelty puskeminen (butting) ja nuoleminen (social licking), kun taas tässä tutkimuksessa sosiaaliseksi käyttäytymiseksi tulkittiin kaikki sonnien välinen fyysinen kontakti. Tähän sisältyi Tuomiston ym. (2008) mittaamien käyttäytymismuotojen lisäksi ainakin toisten yksilöiden haisteleminen ja syrjäyttäminen, mikä selittänee eron sosiaalisten kontaktien määrässä (kuva 10). Lisäksi Tuomiston ym. (2008) tutkimuksessa oltiin eritelty toissijaisena toimintona kiinteiden esineiden manipulointi, lepääminen, kävely ja muu käyttäytyminen, joten vertailua varten käyttäytymisluokkia on yhdistelty.

Tässä tutkimuksessa havaittu kehon hoidon osuus olis poikkeuksellisen korkea (3,6 %) verrattuna aiempien käyttäytymistutkimusten tuloksiin: 2,3 % (Kilgour ym. 2012), sekä 0,5 % ja 2,8 %, (Tuomisto ym. 2008). Kehon hoitoon käytetyn ajan eläinkohtainen maksimi oli tässä tutkimuksessa lähes 8 % vuorokaudesta (taulukko 5), eli eläinkohtainen vaihtelu oli suurta.

Yksi selitys poikkeuksellisen korkeaan kehon hoidon määrään voisi olla kylmien kasvatusolosuhteiden vaikutus. Tutkimus suoritettiin talvisaikaan kylmäpihatossa, joten sonneilla oli paksu talvikarva (Angrecka ja Herbut 2015), mikä voi ehkä lisätä sonnien kokemaa kutinaa, ja siten kehon nuolemista ja hankaamista. Vertailussa käytetyt käyttäytymistutkimukset (Tuomisto ym. 2008, Kilgour ym. 2012) ovat toteutettu kesäaikana.

Tarkkailussa käytetyn etogrammin (taulukko 2.) mukaan käyttäytymismuoto ”kehon hoito”

sisälsi nuolemista, raapimista ja itsensä hankaamista karsinan rakenteisiin. Videoilta havaittu kehon hoito oli pääasiassa etujalkojen ja kylkien nuolemista, ja esiintyi usein märehtimisen yhteydessä tai sen jälkeen sonnin maatessa.

8.3 Käyttäytyminen residuaalisen syönnin selittäjänä

Vastoin ennakko-odotuksia, residuaalisen syönnin ja sonnin aktiivisuuden (liikkumisen, seisomisen ja makaamisen osuuksien) välillä ei havaittu tilatollisesti merkitsevää yhteyttä.

Tämä voi johtua osin pienestä otoskoosta (n = 29) ja vähäisestä residuaalisen syönnin hajonnasta tutkimuksessa käytetyn suomalaisen herefordpopulaation sisällä. Karsinan kohtalaisen pieni koko todennäköisesti vähentää sonnien liikkumisen määrää, ja

23

tutkimuksessa käytetty IS-menetelmä ei havaitse kaikista lyhytkestoisimpia käyttäytymismuotoja, minkä vuoksi havaittu liikkuminen saattaa olla todellista liikkumista alhaisempi.

Tässä tutkimuksessa havaittu keskimääräistä pienempi residuaalisen syönnin hajonta voisi osaltaan selittää sen, ettei tilastollisesti merkitseviä korrelaatioita residuaalisen syönnin ja käyttäytymisluokkien välillä havaittu. Herefordeilla on aiemmin todettu olevan keskimäärin muita rotuja parempi rehuhyötysuhde (Kayser ja Hill 2014), mikä vahvistaisi tässä havaitun vähäisemmän hajonnan mahdollisuutta.

Kehon hoito muodostui ainoaksi residuaalista syömistä selittäväksi käyttäytymismuodoksi (r = -0,35, p = 0,066, R² = 0,12). Tämä tarkoittaa, että matalan residuaalisen syönnin yksilöt käyttivät vuorokaudessa korkean residuaalisen syönnin yksilöitä enemmän aikaa kehon hoitoon. Havaittu korrelaatio oli vain suuntaa-antava, eikä kehon hoidon ja residuaalisen syönnin yhteyttä olla aiemmin tutkittu, joten johtopäätösten yleistämisessä tulee olla varovainen.

Lisääntyneen kehon hoidon ja matalan residuaalisen syönnin välistä yhteyttä voitaisiin selittää lisääntyneellä syljen erittymisellä. Länsimainen tuotantonauta, Bos taurus (Linn.), saa tyydytettyä energiatarpeensa kantaisäänsä, Bos primigenius (Bojan.), helpommin, koska sen ravinto on kaloripitoisempaa ja sen energiankulutus on pienempi vähemmän liikunnan vuoksi (Broom & Fraser 2015). Tuotantoeläimillä on usein myös vähemmän virikkeitä elinympäristössään. Tämän takia joillakin naudoilla esiintyy suun käyttöön liittyvää epänormaalia käyttäytymistä, kuten stereotypistä kielen pyöritystä (tongue rolling, Redbo 1998).

Stereotypisellä käyttäytymisellä (stereotypy) tarkoitetaan toistuvaa, muuttumatonta liikesarjaa, jolla ei ole ilmiselvää tarkoitusta (Redbo 1998). Stereotypiat johtuvat tilanteista, joissa eläin ei pysty toimimaan vuorovaikutuksessa ympäristönsä kanssa, eli toteuttamaan käyttäytymistä, johon se on motivoitunut (Broom ja Fraser 2015). Stereotypisen käyttäytymisen ilmeneminen on merkki puutteellisesta hyvinvoinnista ja sen toteuttamisen on havaittu vähentävän eläimen kokemaa stressiä (Redbo 1998).

Stereotypioiden lisäksi myös jonkin normaalin käyttäytymismuodon poikkeuksellisen korkea esiintyminen tulkitaan epänormaaliksi käyttäytymiseksi (Broom ja Fraser 2015). Tässä tutkimuksessa havaittu kehon hoitoon liittyvä ylimääräinen suun käyttäminen, sekä muuhun käyttäytymiseen sisältyvä karsinan rakenteiden nuoleminen eivät välttämättä täytä stereotypian määritelmään, mutta voivat ilmentää epänormaalia käyttäytymistä.

24

Stereotypisen imemisen on aiemmin havaittu vaikuttavan vasikoiden syljen eritykseen ja ruuansulatusentsyymien aktivoitumiseen ja siten helpottavan epäsäännölliseen ruokintarytmiin tottumista (Rushen & de Passille 1995, Fraser 2008). Lisääntyneen syljen erityksen oletetaan olevan linkittynyt hyvään residuaaliseen syöntiin, koska pidemmät syönti- ja märehtimisajat korreloivat paremman residuaalisen syönnin arvon kanssa (Llonch ym.

2018).

Tässä tutkimuksessa kehon hoidon muodossa havittu lisääntynyt suun käyttäminen voi vaikuttaa syljen eritykseen, ruuansulatusentsyymien aktiivisuuteen ja siten ravinteiden imeytymiseen (Llonch ym. 2018). Tämä voisi osaltaan selittää korrelaation matalan residuaalisen syönnin ja lisääntyneen kehon hoidon välillä. Tässä tutkimuksessa ei eritelty suun käytön osuutta muusta käyttäytymisestä, mutta se voisi olla hyödyllistä tulevaisuudessa, mikäli suun käyttöön liittyvien aktiviteettien ja residuaalisen syönnin välistä yhteyttä halutaan tarkemmin tutkia. Myös syljen määrän ja entsyymiaktiivisuuden mittaaminen tulevaisuudessa voisi antaa lisää tietoa nuolemisen ja rehuhyötysuhteen välisestä yhteydestä.

Vaihtoehtoinen hypoteesi kehon hoidon ja residuaalisen syönnin korrelaation selittämiseen löytyy ehkä sonnien yleisterveydestä. Jos nautaeläimen ruuansulatus toimii tehokkaasti ja se saa syömis-, märehtimis- ja juomistapeensa tyydytettyä lyhyemmässä ajassa, jää sille enemmän aikaa kehon hoitoon. Turkin kunnon ylläpitäminen on useilla nisäkäslajeilla hyvinvoinnin indikaattori (Fraser 2008), ja hyvän residuaalisen syönnin ja vähäisemmän stressiherkkyyden (paremman hyvinvoinnin) välillä on havaittu yhteys (Llonch ym. 2018).

8.4 Käyttäytymisluokkien väliset yhteydet

Kehon hoito ja sosiaalinen käyttäytyminen korreloivat negatiivisesti (r = -0,43, p = 0,021), eli mitä enemmän sonni käytti aikaa kehon hoitoon, sitä vähemmän se otti toisiin yksilöhin sosiaalista kontaktia. Tämä voitaisiin ehkä selittää sonnien välisillä luonne-eroilla ja ryhmän hierarkialla. Matalan residuaalisen syönnin nautoja on kuvailtu rauhallisemmiksi (Richardson ym. 1999, Bruno ym. 2018) ja vähemmän aggressiivisiksi, ja tässä havaittiin lisääntyneen kehon hoidon korreloivan sekä matalaan residuaaliseen syöntiin, että vähentyneisiin sosiaalisiin kontaktaihin. Koska negatiivisia ja positiivisia sosiaalisia kontakteja ei tässä tutkimuksessa eritelty omiin käyttäytymisluokkiinsa, on johtopäätösten tekeminen sosiaalisen käyttäytymisen vaikutuksista hankalaa.

Sosiaalinen käyttäytyminen korreloi positiivisesti seisomisen ja negatiivisesti makaamisen kanssa, eli sonnien väliset sosiaaliset kontaktit tapahtuivat pääasiassa seisten. Nämä olivat ainoat korrelaatioparit (merkitsevyystasolla p ≤ 0,05) ensi- ja toissijaisen toiminnon välillä, ja

25

selittyvät sillä, että suurin osa videoilta havaitusta sosiaalisesta käyttäytymisestä oli puskemista tai syrjäyttämistä ruokinta-automaatilla. Maaten tapahtuvat sosiaaliset kontaktit sen sijaan olivat toisten nuolemista tai haistelua, ja näiden esiintyminen oli huomattavasti harvinaisempaa.

Muu käyttäytyminen korreloi negatiivisesti syömisen ja märehtimisen kanssa, eli mitä enemmän sonni käytti aikaa muuhun käyttäytymiseen, sitä vähemmän se söi tai märehti.

Syöminen ja märehtiminen taas korreloivat positiivisesti keskenään, eli pidemmän aikaa syövät yksilöt myös märehtivät pidempiä aikoja. Jos tilastollista merkitsevyyttä (p = 0,30) ei otettaisi huomioon, korreloisi syömiseen käytetty aika negatiivisesti residuaalisen syönnin kanssa (r = -0,20), eli voitaisiin olettaa hyvän (matalan) residuaalisen syönnin yksilöiden käyttävän keskimäärin enemmän aikaa syömiseen ja märehtimiseen, eli ne saattavat syödä toisia hitaammin. Tämä vastaisi aiemmin havaittua yhteyttä residuaalisen syönnin ja hitaan syömisen välillä (Llonch ym. 2018, Haskell ym. 2019), mutta tilastollisen merkitsevyyden puuttuessa tästä ei kuitenkaan voida tehdä johtopäätöksiä.

9 JOHTOPÄÄTÖKSET

Vastoin ennakko-oletuksia, aktiivisuuden ja residuaalisen syönnin välille ei löydetty yhteyttä.

Myöskään syöntiin käytetyn ajan ja residuaalisen syönnin välistä yhteyttä ei tällä koeasettelulla havaittu. Kehon hoidon ja residuaalisen syönnin välillä havaittiin suuntaa- antava yhteys, jonka perusteella lisääntynyt kehon hoito korreloisi matalan residuaalisen syönnin arvojen kanssa. Tämän yksittäisen tutkimuksen perusteella ei aiheesta voida tehdä varmoja johtopäätöksiä, koska ensinnäkin korrelaatio oli vain suuntaa-antava. Toisekseen, kehon hoidon ja residuaalisen syönnin välinen yhteys oli ainoa tällä koeasettelulla havaituista, vastoin aikaisemmissa tutkimuksissa saatuja tuloksia. Kolmanneksi, kehon hoitoon käytetyn ajan vaikutusta residuaaliseen syöntiin ei ole aiemmin tutkittu. Mahdollisissa jatkotutkimuksissa voisi olla hyödyllistä erotella kaikki kehon hoitoon, sosiaaliseen käyttäytymiseen ja muuhun käyttäytymiseen sisältyvä yksilön itsensä, lajitovereiden ja kiinteiden rakenteiden nuoleminen, sekä mitata syljen määrää ja entsyymipitoisuuksia. Näin voitaisiin hieman eri näkökulmasta tarkastella rehuhyötysuhteen ja kehon nuolemisen välistä yhteyttä.

26 KIITOKSET

Tahdon kiittää ohjaajiani Eeva Kuuselaa ja Lilli Frondeliusta kaikesta saamastani ohjauksesta tätä tutkimusta suorittaessani. Eevalle erityiskiitos nopeista vastauksista kysymyksiini ja kirjoittamisessa avustuksesta. Kiitos Lillille ja Luonnonvarakeskukselle mielenkiintoisesta aiheesta ja siihen perehdyttämisestä. Kiitos myös Luonnonvarakeskuksen muille tutkijoille materiaaleista ja avusta tilastollisessa analysoinnissa. Kiitokset kanssaopiskelijoille Mintulle ja Maijalle ajatustenvaihdosta käyttäytymistarkkailuihin liittyen. Erityiskiitos perheelle ja sukulaisille, jotka mahdollistivat tutkimuksen toteuttamiseen ja kirjoittamiseen käytetyn ajan osallistumalla lapseni hoitoon.

LÄHDELUETTELO

Arctic Food. Naudanlihan- ja maidontuotanto.

https://www.arcticfoodfromfinland.fi/fi/naudanlihan-ja-maidontuotanto, 27.11.2018.

Alford, A., Hegarty, R. ja Parnell, P. 2005. The impact of breeding to reduce residual feed intake on enteric methane emissions from the Australian beef industry. Australian Journal of Experimental Agriculture 45: 985 – 993.

Angrecka, S. ja Herbut, P. 2015. Conditions for cold stress development in dairy cattle kept in free stall barn during severe frosts. Czech Journal of Animal Science 60: 81 – 87

Archer, J., Richardson, E., Herd, R. ja Arthur, P. 1999. Potential for selection to improve efficiency of feed use in beef cattle: a review. Australian Journal of Agricultural Research 50: 147 – 162

Arthur, P., Archer, J. ja Herd, R. 2004. Feed intake and efficiency in beef cattle: Overview of recent Australian research and challenges for the future. Australian Journal of

Experimental Agriculture. 44:361-369

Atria 2018a. Lihanautatila: Erikoistunut loppukasvatus.

https://www.atriatuottajat.fi/atrianauta/lihanautatila/erikoistunutloppukasvatus/Sivut/def ault.aspx 10.10.2018

Atria 2018b. Lihanautatila: Teuraaksi myyminen,

https://www.atriatuottajat.fi/atrianauta/lihanautatila/teuraskypsyys/Sivut/default.aspx 13.10.2018

Basarab, J., Price, M., Aalhus, J., Okine, E., Snelling, W. ja Lyle, K. 2003. Residual feed intake and body composition in young growing cattle. Canadian Journal of Animal Science 83: 189 – 204.

Broom, D. ja Fraser, A. 2015. Domestic Animal Behaviour and Welfare. 5th Edition. - 472 s.

Cabi. Oxfordshire.

Bruno, K., Vanzant, E., Altman, A., Kudupoje, M. ja McLeod, K. 2018. Relationship between quantitative measures of temperament and other observed behaviors in growing cattle.

Applied Animal Behaviour Science 199: 59 – 66.

Chen, L., Mao, F, Crews D. Jr., Vinsky, M. ja Li, C. 2014. Phenotypic and genetic

relationships of feeding behavior with feed intake, growth performance, feed efficiency, and carcass merit traits in Angus and Charolais steers. Journal of Animal Science 92:

974 – 983.