Kasvillisuuden rakenne erityyppisissä metsien reunoissa

(1)

Luonnontieteiden ja metsätieteiden tiedekunta

Faculty of Science and Forestry

KASVILLISUUDEN RAKENNE ERITYYPPISISSÄ METSIEN REUNOISSA Elisa Väistö

METSÄTIETEEN PRO GRADU, ERIKOISTUMISALA METSIEN HOITO JA METSÄEKOSYSTEEMIT

JOENSUU 2018

(2)

Väistö, Elisa. 2018. Kasvillisuuden rakenne erityyppisissä metsien reunoissa. Itä-Suomen yli- opisto, luonnontieteiden ja metsätieteiden tiedekunta, metsätieteiden osasto. Metsätieteen pro gradu, erikoistumisala metsien hoito ja metsäekosysteemit. 39 s.

TIIVISTELMÄ

Hakkuualojen pienentymisen myötä reunametsien määrä on kasvanut metsäelinympäristöissä, mutta reunojen vaikutukset metsien lajistoon ja kasvillisuuden rakenteeseen tunnetaan huo- nosti. Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää reunavyöhykkeiden vaikutuksista metsän kasvillisuuteen ja erityisesti verrata luontaisia ja ihmisen aiheuttamia reunoja.

Tutkimuksen aineisto kerättiin vuonna 1999 Patvinsuon kansallispuistosta 20 reuna-alueelta.

Puolet tutkimusmetsiköistä sijoittui luontaisiin, avosoihin rajautuviin reunoihin ja puolet keinotekoisiin eli avohakkuiden reunoihin. Reunojen kasvillisuus mitattiin 15:sta systemaattisesti valitusta pisteestä, joista kuusi oli aukon puolella (etäisyydet reunasta 0–30 m) ja yhdeksän metsän puolella (etäisyydet reunasta 0–50 m). Näistä mitattiin kasvilajien tai lajiryhmien sekä puiden ja pensaiden runsaudet. Myös kasvillisuuden kerroksellisuutta mitattiin.

Tulosten mukaan reunatyyppien välillä on eroja kasvilajien ja lajiryhmien runsaudessa sekä kasvillisuuden kerroksellisuudessa eri etäisyyksillä reunasta. Luonnollisilla reunoilla aukon kasvillisuus koostui enimmäkseen ruohoista ja varvuista, heinämäisistä kasveista sekä jonkin verran puista ja pensaista. Metsän puolella runsaimmillaan olivat ruohot ja varvut sekä mustikan puolukan varvut. Aukon ja reunan kenttäkerroksen kerroksellisuuteen vaikuttivat pääasi- assa heinämäiset kasvit, metsän puolella varvut ja ruohot. Keinotekoisten reunojen aukoilla esiintyi runsaasti ruohoja ja varpuja, heinämäisiä kasveja, mustikan ja puolukan varpuja sekä pensaita. Metsän puolella pensaiden ja heinämäisten kasvien runsaus laski ja puiden runsaus kasvoi. Heinämäiset kasvit olivat keinotekoisten reunojen metsissä selvästi runsaampia kuin luontaisten reunojen läheisyydessä. Kasvillisuuden vertikaalinen rakenne koostui keinotekoisilla aukolla ruohojen ja varpujen sekä heinämäisten kasvien lisäksi mustikan ja puolukan varvuista. Metsän puolella esiintyi eniten ruohoja ja varpuja sekä jonkin verran mustikan ja puolukan varpuja.

Tulosteni mukaan avohakkuureunat eivät lyhyellä aikavälillä aiheuta metsäkasvillisuudessa voimakkaita muutoksia metsän puolella, lukuun ottamatta heinien runsastumista. Metsän puolella vaikutukset ovat melko samanlaisia kuin luontaisissa reunoissa. Hakkuualueilla kasvillisuus on kuitenkin erilaista ja eroaa luontaisten reunojen vastaavasta kasvillisuudesta muun muassa varpujen osalta. Hakkuuaukkojen kasvillisuuden muutosta voitaisiin luultavasti vä- hentää esimerkiksi hakkuualoille jätettävien säästöpuiden avulla. Tavallisen metsäkasvillisuu- den kannalta reunoilla ei kuitenkaan näytä olevan sellaista nopeasti havaittavaa seurausta, että ne vaikuttaisivat laajemmin esimerkiksi tavallisimpien metsävarpujen runsauksiin hakkuualojen reunametsissä.

Avainsanat: reunavaikutus, reunametsä, ekologia, kasvillisuus

(3)

Väistö, Elisa. 2018. The structure of vegetation in natural and anthropogenic forest edges. Uni- versity of Eastern Finland, Faculty of Science and Forestry, School of Forest Sciences. Mas- ter’s thesis in Forest Science specialization Forest Management and Forest Ecosystems, 39 p.

ABSTRACT

Due to decreasing of logging areas forest edges have become more common but the influences of the edges to the forest species and the structure of vegetation is poorly known. The aim of this research was to get more information from the impacts of the edge zones to vegetation of forests and especially compare natural and anthropogenic edges.

The data was collected from Patvinsuo National Park in 1999 from twenty edge areas. The half of the research forests was located in natural edges (towards to open mires) and the other half in anthropogenic edges (towards to clear cuts). Vegetation of the edges were measured from fifteen systematic selected points, six of them located in the open area (distances from the edge 0–30 m) and nine of them in the forest (distances from the edge 0–50 m). From them the richness of plant species and groups and trees and shrubs were measured. Also the stratification of the vegetation was measured.

According to the results, there were clear differences between the edge types in species richness and vegetation structure in different distances from the edge. In natural edges vegetation of the clear area composed mainly forbs and sedges and some trees and shrubs. In the forest forbs, bilberry and lingonberry twigs were the most abundant. The vertical structure of the field layer in the clear area and the edge line was mainly affected by sedges, in the forest by bilberry and lingonberry twigs and forbs. In the clear area of anthropogenic edges existed plenty of sedges, forbs, bilberry and lingonberry twigs and shrubs. In the forest richness of shrubs and sedges decreased and trees increased. Sedges were clearly more abundant in the forest of anthropogenic edges than near natural edges. In the clear area of anthropogenic edges the vertical structure of vegetation composed along with forbs, sedges also bilberry and lingonberry twigs.

In the forest existed mostly forbs and some bilberry and lingonberry twigs.

According to my results, anthropogenic edges do not, in the short term, cause significant changes in forest vegetation in the forest, except for the increased abundance of sedges. The impact on the forest side is quite similar to natural edges. In the clear areas of anthropogenic edges, however, vegetation is different and differs from the corresponding vegetation of natural edges, for example in the case of twigs. The change of vegetation of the logged areas could probably be reduced, for example, by means of saving trees in logging areas. However, from the point of view of ordinary forest vegetation, there seems to be no such noticeable effect on the edges that they would have a greater effect on the abundance of the most common forest twigs in the edges of logging areas.

Keywords: forest edge, edge effect, ecology, vegetation

(4)

ALKUSANAT

Erityiskiitokset Hans-Peter Lerjen’ille maastotöiden tekemisestä ja aineiston keräämisestä. Li- säksi haluan kiittää ohjaajaani professori Jari Koukia kärsivällisestä ohjaamisesta näiden vuo- sien aikana.

(5)

SISÄLLYSLUETTELO

1 JOHDANTO ... 6

2 AINEISTO JA MENETELMÄT ... 8

2.1 Tutkimusalue ... 8

2.2 Aineisto ... 9

2.3 Menetelmät ... 10

3 TULOKSET... 12

3.1 Reunan vaikutus kasvien runsauteen ... 12

3.2 Puiden pohjapinta-alat ... 16

3.3 Reunan vaikutus kasvillisuuden kerroksellisuuteen ... 20

4 TULOSTEN TARKASTELU JA JOHTOPÄÄTÖKSET ... 32

4.1 Kasvien suhteellinen runsaus... 32

4.2 Puiden pohjapinta-alat ... 33

4.3 Kasvillisuuden kerroksellisuus ... 33

4.4 Tutkimuksen rajoitteet ... 34

4.5 Johtopäätökset ... 35

5 KIRJALLISUUS ... 36

(6)

1 JOHDANTO

Metsätaloudelliset hakkuualat ovat lisääntyneet ja muuttuneet pienikokoisemmiksi 1950- luvulta lähtien, mikä on johtanut metsämaiseman pirstoutumiseen (Löfman & Kouki 2001).

Metsien pirstoutumisen myötä metsänreunojen määrä on kasvanut ja reunavaikutusten piirissä oleva metsäpinta-ala on lisääntynyt. Pirstoutumiseen on vaikuttanut muun muassa tasaikäisra- kenteisen metsänhoidon yleistyminen (Löfman & Kouki 2003). Reunametsiä on sekä luonnonmukaisia, esimerkiksi järviin ja soihin rajautuvia, että keinotekoisia, esimerkiksi hakkuu- alueisiin ja peltoihin rajautuvia. Metsänreunat ovat siis kahden elinympäristön välisiä alueita, siirtymiä metsän sisäisen mikroilmaston ja aukon välillä.

Metsänreunoihin liittyvät oleellisena osana käsitteet reunavaikutus ja -vyöhyke. Reunavaiku- tukset ovat ilmiötä, joissa havaitaan yhteyksiä, joko positiivisia tai negatiivisia, eliöiden ja- kautumisen ja reunan läheisyyden välillä. Reunavyöhykkeet taas ovat reunavaikutuksen vai- kutusalueita (Tolvanen 1997). Reunavaikutukset voidaan jakaa kolmeen luokkaan: positiivi- nen, neutraali ja negatiivinen reunavaikutus. Positiivisessa reunavaikutuksessa tutkittava muuttuja lisääntyy lähestyttäessä reunaa, kun taas negatiivisessa reunavaikutuksessa se piene- nee reunan läheisyydessä. Neutraali reunavaikutus ei vaikuta muuttujan määrään (Ries ym.

2004).

Metsänreunaan ja reunan kautta metsän sisäosiin vaikuttavat abioottiset tekijät kuten tuuli, valo, lämpötila ja kosteus. Tuuli- ja säteilyolot ovat tärkeimmät reunavaikutuksia aiheuttavat te- kijät (mm. Moen 1974, Hutchison & Matt 1977, Ranney ym. 1981, Chen ym. 1995). Suoma- laisten havumetsien puissa on vähän alaoksia ja pensaskerros on harva, joten tuuli pääsee tun- keutumaan tehokkaasti metsän sisään (Tolvanen 1997). Tuuli iskeytyy reunapuihin, mistä johtuen tuulenkaatovaikutuksen ja tuulen aiheuttaman stressin takia puuston kuolleisuus on reunoilla monesti suurempaa kuin metsien sisäosissa (mm. Moen 1974, Chen ym. 1992). Puuston kuolleisuuden vuoksi reunoilla on täten myös lahopuustoa. Lisäksi tuuli muuttaa reunan läm- pötilaoloja (Crockett 1971) sekä maaperän kosteusoloja lisäämällä haihduntaa (Tolvanen 1997). Myös auringon voimakas säteily aiheuttaa haihtumista (Salisbury & Ross 1969). Li- sääntyneestä haihtumisesta johtuen ilmankosteus on alhaisempi metsänreunassa kuin metsän sisäosissa. Auringon säteilyn voimakkuus ja vaikutukset riippuvat reunametsän sijainnista.

Eteläpuolella sijaitsevilla metsänreunoilla auringon valon kestoaika sekä teho ovat suurempia kuin pohjoispuolella. Eteläpuolella valo myös tunkeutuu syvemmälle metsän sisään (mm.

Wales 1972). Abioottiset ja biootiset tekijät vaikuttavat voimakkaimmin nuorissa, äskettäin syntyneissä reunoissa, ja reunojen vanhetessa vaikutus heikkenee (Harper ym. 2005).

(7)

Metsänreunan kasvillisuudelle tyypillisiä ilmiöitä ovat muun muassa valoa suosivien kasvilajien runsaus ja varjokasvien vähyys (Ranney ym. 1981), puiden taimien runsaus (Gysel 1951) sekä puuston reunatihentymä (mm. Ranney ym. 1981). Puisilla lajeilla on tavallisesti korkeampi runkoluku ja pohjapinta-ala reunoissa kuin sisämetsissä, ja tämä viittaa tiheään taimi- konkasvuun reunaympäristöissä (mm. Ranney ym. 1981, Williams Linera 1990a, Palik ja Murphy 1990). Sulkeutuneet reunat ovatkin usein läpitunkemattomia kasvustoja pensaita ja taimia. Tuoreella reunalla on tyypillisesti hyvin kehittynyt latvus, mutta hyvin vähän aluskas- villisuutta, joka kuvastaa reunan äskettäistä muodostumista koskemattomasta metsästä. Reu- noilla olevat puut kasvattavat oksiaan aukkoa kohti muodostaen toislaitaisen ulkomuodon.

Myös ruohovartisten, valoa vaativien lajien tiheys kasvaa lähellä reunaa (Matlack 1994a).

Reunat tarjoavat usein elinympäristön lajeille, joita ei luontaisesti esiinny sisämetsissä, mukaan lukien eksoottiset tai tulokaslajit. Useimmissa tapauksissa eksoottiset lajit ovat runsaita vain kapealla alueella muutaman metrin päässä reunasta metsän sisäosaan päin (mm. Brothers ja Spingarn 1992, Matlack 1994a). Joidenkin lintujen ja nisäkkäiden populaatiot (Vermivora chrysoptera, Sylvilagus transitionalis, Lynx rufus), jotka ovat riippuvaisia aikaisen sukkessio- vaiheen metsistä tai pensaselinympäristöistä, ovat pienenemässä sukkession vähentäessä täl- laisten elinympäristöjen runsautta (Askins 1993, Litvaitis 1993, Hagan 1994). Nämä lajit hyö- tyvät rakenteeltaan monimutkaisten reunahabitaattien, jotka sisältävät tiheän, puskaisen kasvillisuuden, runsastumisesta. Metsänreunat eivät välttämättä vaikuta habitaattigeneralisteihin, jotka voivat käyttää molemmilta viereisiltä ekosysteemeiltä löytyviä varoja. Kuitenkin, jos reunan kasvillisuus on tuottavampi kuin ympäröivä ekosysteemi, generalistit saattavat menes- tyä hyvin reunoissa (Yahner 1988, Andrén 1995). Edellisten tekijöiden johdosta joidenkin lajien tiheys ja monimuotoisuus voi olla huomattavasti suurempi reunoilla kuin viereisissä ekosysteemeissä.

Reunat saattavat vaikuttaa myös lajien välisiin vuorovaikutussuhteisiin. Eliölajeihin on todettu kohdistuvan enemmän saalistuspainetta metsien reunoissa kuin metsien sisäosissa (Tolva- nen 1997). Rakenteellisesti monimutkaiset ja ravintorikkaat reunat houkuttelevat monenlaisia kasvinsyöjiä. Tämä saaliiden keskittymä saattaa houkutella selkärankaisia saalistajia läheisistä ekosysteemeistä tai tarjota ravinnonsaantimahdollisuuksia niille saalistajille, jotka käyttävät reunoja kulkukäytävinä. Petojen saalistustehokkuus reunoissa saattaa olla korkea reunojen suoraviivaisen muodon takia, jolloin saaliin löytäminen helpottunee (Brown ja Litvaitis 1995). Avohakkuiden ja nuorten kehitysvaiheiden metsien suhteellinen kasvu johtaa monien kasvinsyöjien ravinnon lisääntymiseen, minkä seurauksena pikkunisäkäs- ja hirvikannat kas- vavat. Myös pienet ja keskikokoiset petoeläimet lisääntyvät, mistä aiheutuu suurempi saalis-

(8)

tuspaine maassa pesiviä lintuja kohtaan (Hansson 1979). Tutkimuksissa on havaittu, että pel- toaukeisiin rajautuvissa metsänreunoissa lintujen pesimismenestys on huonompi kuin metsien sisäosissa pesivien pelloilla elävien kettujen ja varislintujen saalistuksen takia (Andrén 1992).

Saalistuksen voimakkuus riippuu alueen pirstoutumisasteesta, koska voimakkaasti pirstoutu- neessa maisemassa on paljon reunoja suhteessa metsien kokonaispinta-alaan.

Tässä tutkielmassa tarkastellaan avosuohon rajautuvia, luonnonmukaisia metsänreunoja ja avohakkuisiin rajautuvia, keinotekoisia metsänreunoja sekä selvitetään näiden kasvillisuus- ja puustovaikutuksia. Tutkielmassa keskitytään muutamien kasvi- ja puulajien esiintyvyyteen reunoissa ja niiden lähellä.

Tutkimuksen yleisenä tavoitteena on kartoittaa erityyppisten reunojen vaikutuksia ruohojen ja varpujen, heinämäisten kasvien, puolukan ja mustikan varpujen, pensaiden sekä kuuden puulajin esiintyvyyteen. Tutkimuksessa tarkastellaan kasvilajien ja -ryhmien sekä puiden runsautta horisontaalisesti ja rakenteellisuutta vertikaalisesti. Täsmällisempinä tavoitteina on selvittää (1) erityyppisten reunojen kasvillisuuden rakennetta sekä (2) vaikuttaako etäisyys metsänreu- nasta eri kasvilajien esiintymiseen ja millä tavoin.

2 AINEISTO JA MENETELMÄT

2.1 Tutkimusalue

Tutkielman aineisto on kerätty Patvinsuon kansallispuistosta ja sen lähimetsistä vuonna 1999 (Jari Koukin tutkimusryhmä, maastotöiden pääsääntöinen tekijä Hans-Peter Lerjen). Patvin- suon kansallispuisto sijaitsee Ilomantsin ja Lieksan rajalla, Koitereen pohjoispuolella. Patvin- suo on 105 km² laajuinen kansallispuisto, joka on perustettu vuonna 1982.

(http://www.luontoon.fi/patvinsuo)

Patvinsuon seutu on yksi edustavimpia erämaa-alueita maamme eteläpuoliskossa. Seudun suot edustavat Sisä-Suomen keidassoiden ja Pohjanmaan aapasoiden välistä vaihettumis- vyöhykettä. Pääosa alueesta on aapasoita, mutta pohjoisosassa on suurehkoja keidassoita.

Suonreunojen rämeet sekä puronvarsien ja maaston painanteiden korvet täydentävät suotyyp- pivalikoiman monipuoliseksi.

(9)

Metsäkasvillisuus edustaa Etelä-Suomen ja Pohjanmaan-Kainuun etelä- ja keskiboreaalisen metsäkasvillisuuden vaihettumisvyöhykettä. Vallitsevia metsätyyppejä ovat kuivat ja kuivah- kot variksenmarja-puolukka–puolukka -tyyppien (EVT–VT) mäntykankaat. Suurin osa Pat- vinsuon kansallispuiston metsistä on nuoria tai varttuneita kasvatusmetsiä, mutta myös vanhoja metsiä löytyy.

(http://www.ymparisto.fi/fi-FI/Luonto/Suojelualueet/Natura_2000_alueet/Patvinsuo(6758))

2.2 Aineisto

Aineisto kerättiin kahdeltakymmeneltä eri mittausalalta, jotka sijoittuivat eri metsiköihin.

Puolet mittausaloista sijoittui luontaisiin reunoihin ja puolet keinotekoisiin. Luontaisia reunoja ovat avosoihin rajautuvat reunametsät ja keinotekoisia ovat avohakkuisiin rajautuvat reu- nametsät. Keinotekoiset reunat olivat 1–10 vuotta sitten syntyneitä. Jokaisella mittausalalla oli 15 mittauspistettä (kuva 1). Mittauspisteistä yhdeksän sijaitsi metsän puolella ja kuusi hak- kuuaukon/avosuon puolella. Mittauspisteitä oli enemmän metsän puolella, koska pääasiallinen kiinnostus kohdistui reunan vaikutuksiin metsän puolella. Mittauspisteet oli sijoitettu viiteen etäisyyteen reunasta 20 metrin välein, kolme mittauspistettä jokaisella etäisyydellä. Etäisyydet olivat 30 metriä reunasta aukolle päin, 10 metriä reunasta aukolle päin, 10 metriä reunasta metsään päin, 30 metriä metsään päin ja 50 metriä metsään päin. Koska metsänreuna ei ole luonnossa aivan linjasuora, oli joillakin mittausaloilla mittauspiste sattunut täsmälleen reunalinjalle, jolloin mittauspisteen etäisyys reunasta oli merkitty nollalla.

(10)

Kuva 1. Kasvillisuuden mittauspisteiden sijoittuminen mittausalalle. Viiva toisen ja kolman- nen rivin välissä kuvasti metsän ja avoimen alueen välistä reunalinjaa. Kukin ympyrä merkitsi yhtä mittauspistettä. Mittauspisteiden väli aina 20 m. Kuva on kaavamainen (ks. tarkemmin tekstissä).

Koko aineisto sisälsi lukuisia eri muuttujia mittausalojen puustosta ja kasvillisuudesta. Tässä tutkielmassa keskitytään ruohojen ja varpujen, heinämäisten kasvien, mustikan (Vaccinium myrtillus) ja puolukan (Vaccinium vitis-idaea) varpujen, pensaiden sekä kuuden puulajin:

mänty (Pinus sylvestris), kuusi (Picea abies), koivu (Betula pendula, B. pubescens), leppä (Alnus incana, A. glutinosa), haapa (Populus tremula), pihlaja (Sorbus sp.), esiintyvyyteen liittyviin tuloksiin.

2.3 Menetelmät

Kasvillisuuden horisontaalinen suhteellinen runsaus arvioitiin point-centered quarter - menetelmällä, joka on kehitetty jo 1950-luvulla (Cottam & Curtis 1956). Menetelmä perustuu mittauspisteen ja siihen suhteutetun kasvin etäisyyden käyttöön kasvillisuuden tiheyden arvi- oinnissa (Newton 2007). Maastossa kuhunkin mittauspisteeseen asetettiin merkkikeppi, josta mitattiin etäisyys (cm) lähimpään kasviin. Mittauspisteen keskipisteestä kasvien runsautta mitattiin viiden metrin säteeltä joka väli-ilmansuuntaan. Jos kasveja ei osunut mittaan 5 metrin sisällä, aineistoon on merkitty luku 500. Puiden ja pensaiden mittausmenetelmä oli muutoin sama, mutta mittauspisteen säde oli 10 metriä. Jos puita tai pensaita ei osunut mittaan 10 met-

(11)

rin sisällä, aineistoon on merkitty 1 000. Mitä lähempänä mittauspisteen keskipistettä kasveja oli, sitä pienempi oli luku aineistossa.

Kustakin mittauspisteestä mitattiin myös kasvillisuuden kerroksellisuutta (vertikaalista rakennetta, osumia pystysuuntaiseen mittatikkuun) viidellä korkeudella 10 senttimetrin välein (0–- 10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50) jokaisesta ilmansuunnasta. Mittauspisteen keskipisteestä lähteneen pystysuuntaisen tangon päälle asetettiin 7 metrin pituiset rimat jokaiseen ilmansuuntaan. Näiden rimojen päästä tiputettiin maahan pystysuuntaiset mittakepit, joista vertikaa- liset havainnot mitattiin. (Kouki ym. 1992)

Point centered quarter -menetelmällä mitatut pensaat olivat yli 30 cm korkeita, mutta alle 2,5 cm rinnankorkeusläpimitaltaan ja puut olivat rinnankorkeusläpimitaltaan alle 2,5 cm. Pohja- pinta-alaoja mitattaessa puut olivat suurempia ja ne mitattiin relaskoopin avulla.

Maastosta kerätyt horisontaaliset runsauden havaintoarvot määriteltiin uudelleen excelissä yh- tälöllä (mustikan ja puolukan varvut sekä heinämäiset ja ruohomaiset kasvit kaava 1, puut ja pensaat kaava 2), jolla luvut saatiin skaalattua siten, että tiheintä mahdollista osumaa merkit- see luku 100 ja nolla tarkoittaa, ettei osumia ollut eikä lajia siis havaittu 5 tai 10 metrin säteen sisäpuolella.

(1)

(2)

jossa

y = suhteellinen runsaus x = havaintoarvo

Aineistosta laskettiin kaikkien mittauspisteiden aritmeettiset yhteiskeskiarvot eri lajien peittä- vyyksien osalta eri etäisyyksillä sekä luontaisilla että keinotekoisilla reunoilla. Keskiarvoista laskettiin keskivirheet SPSS -tilasto-ohjelman compare means -toiminnolla. Varianssianalyy- sit saatiin SPSS -ohjelman general linear model, univariate -toiminnolla. Varianssianalyysissä riippuvaisena muuttujana oli kasvien runsaus ja tekijöinä (fixed factors) olivat korkeusluokka sekä sijainti.

(12)

3 TULOKSET

3.1 Reunan vaikutus kasvien runsauteen

Keinotekoisilla reunoilla puiden runsaus oli alhaisimmillaan aukon puolella ja kasvoi siirryt- täessä kohti metsän sisäosia. Aukolla runsaus oli hieman korkeampi etäisyydellä -30 kuin etäisyydellä -10. Metsän puolella runsaus oli korkeimmillaan etäisyydellä 30. Luontaisilla reunoilla runsaus oli alhaisimmillaan aukolla etäisyydellä -30 ja kasvaa metsän puolelle etäi- syydelle 30 asti. Kauimmaisella mittauspisteellä metsän puolella (-50) runsaus hieman laski.

(kuva 2)

Kuva 2. Kaikkien puulajien keskimääräinen suhteellinen runsaus sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

Keinotekoisilla reunoilla pensaita esiintyi eniten kauimmaisella mittauspisteellä aukon puolella ja määrä laski melko tasaisesti siirryttäessä kohti metsän sisäosaa. Luontaisilla reunoilla pensaiden runsaus oli korkeimmillaan aukon puolella ja reunalinjalla (etäisyydet -10 ja 0).

Muutoin pensaita esiintyi tasaisesti saman verran kaikilla muilla etäisyyksillä (-30, 10, 30 ja 50). (kuva 3)

0 10 20 30 40 50 60 70 80

-30 -10 0 10 30 50

Suhteellinen runsaus, %

Etäisyys reunasta, m

luonnolliset keinotekoiset

(13)

Kuva 3. Pensaiden keskimääräinen suhteellinen runsaus sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnol- lisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

Ruohot ja varvut olivat hyvin runsaslukuisia molemmilla reunatyypeillä. Vähiten ruohoja ja varpuja oli keinotekoisilla reunoilla etäisyydellä 0 ja luonnollisilla reunoilla etäisyydellä -10, erojen ollessa kuitenkin hyvin pienet. (kuva 4)

Kuva 4. Ruohojen ja varpujen keskimääräinen suhteellinen runsaus sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäi- syyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta met- sään päin.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

-30 -10 0 10 30 50

88 90 92 94 96 98 100

-30 -10 0 10 30 50

(14)

Mustikan varpuja esiintyi keinotekoisilla reunoilla tasaisen runsaasti riippumatta etäisyydestä reunaan. Luontaisilla reunoilla mustikkaa esiintyi aukon puolella hyvin vähän. Runsaus kasvoi kohti reunaa ja oli tiheimmillään metsän puolella. (kuva 5)

Kuva 5. Mustikan varpujen keskimääräinen suhteellinen runsaus sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

Puolukan varpujen runsaus oli korkea keinotekoisilla reunoilla kaikilla etäisyyksillä. Luontai- silla reunoilla puolukkaa esiintyi runsaasti metsän puolella riippumatta etäisyydestä reunaan.

Runsaus laski tasaisesti siirryttäessä reunalinjalle ja aukon puolelle ollen hyvin alhainen etäi- syydellä -30. (kuva 6)

0 20 40 60 80 100 120

-30 -10 0 10 30 50

(15)

Kuva 6. Puolukan varpujen keskimääräinen suhteellinen runsaus sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

Heinämäisten kasvien runsaus keinotekoisilla reunoilla oli korkeimmillaan aukon puolella ja laski reunalinjalla sekä metsän puolella. Luontaisilla reunoilla runsaus oli suurimmillaan aukolla, ja reunalla sekä metsän puolella se laski lähes alle puoleen. (kuva 7)

Kuva 7. Heinämäisten kasvien keskimääräinen suhteellinen runsaus sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäi- syyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta met- sään päin.

0 20 40 60 80 100 120

-30 -10 0 10 30 50

0 20 40 60 80 100 120

-30 -10 0 10 30 50

(16)

3.2 Puiden pohjapinta-alat

Keinotekoisilla reunoilla männyn pohjapinta-ala oli aukolla hyvin pieni (etäisyys -30, keski- määräinen pohjapinta-ala 0,6 m²/ha) ja kasvoi kohti reunaa ja metsää. Metsän puolella arvot olivat melko tasaiset riippumatta etäisyydestä reunaan (11,5 m²/ha, 12,6 m²/ha, 12,5 m²/ha).

Luonnollisilla reunoilla pohjapinta-ala oli alhaisimmillaan aukolla etäisyydellä -30 ja kasvoi tasaisesti reunalinjalle (-30: 1,4 m²/ha, -10: 3,4 m²/ha, 0: 6, m²/ha 8). Metsän puolella pohjapinta-ala oli selkeästi suurempi ja korkeimmillaan se oli etäisyydellä 30 (10: 14,6 m²/ha, 30:

16,4 m²/ha, 50: 15,5 m²/ha). (kuva 8)

Kuva 8. Männyn keskimääräiset pohjapinta-alat sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

Keinotekoisilla reunoilla kuusia esiintyi vähiten aukolla (pohjapinta-alat etäisyyksillä -30:

0,04 m²/ha, -10: 0,13 m²/ha). Suurimmillaan pohjapinta-ala oli reunalinjalla ja laski siitä hieman metsän sisäosaa päin (0: 0,86 m²/ha, 10: 0,76 m²/ha, 30: 0,76 m²/ha, 50: 0,56 m²/ha).

Luontaisten reunojen aukolla ja reunalinjalla kuusen pohjapinta-alat olivat hyvin pienet (-30:

0,03 m²/ha, -10: 0 m²/ha, 0: 0,05 m²/ha). Pinta-alat kasvoivat hieman metsän puolella, ollen korkeimmillaan etäisyydellä 30 (10: 0,20 m²/ha, 30: 0,53 m²/ha, 50: 0,47 m²/ha). Keskivirheet olivat suuret suhteessa pinta-ala-arvoihin. (kuva 9)

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

-30 -10 0 10 30 50

Pohjapinta-ala, m2/ha

(17)

Kuva 9. Kuusen keskimääräiset pohjapinta-alat sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

Keinotekoisilla reunoilla koivun pohjapinta-ala oli pienimmillään aukon puolella etäisyydellä -30 ja kasvoi kohti reunalinjaa. Etäisyydellä 10 metsän puolella pohjapinta-ala pysyi samana verrattuna reunalinjaan. Korkeimmillaan pohjapinta-ala oli etäisyydellä 30, josta se laski etäi- syydelle 50. Luontaisilla reunoilla pohjapinta-ala oli alhaisimmillaan aukolla etäisyydellä -30, kasvoi hieman etäisyydelle -10, mutta laski taas reunalinjalla. Metsän puolella mentäessä pohjapinta-ala taas kasvoi. (kuva 10)

Kuva 10. Koivun keskimääräiset pohjapinta-alat sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

-30 -10 0 10 30 50

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2

-30 -10 0 10 30 50

(18)

Haapaa esiintyi tutkituilla reunoilla hyvin vähän ja vain metsän puolella. Keinotekoisilla reunoilla haavasta oli vain yksi havainto etäisyydellä 30 (pohjapinta-ala: 0,03 m²/ha). Luonnolli- silla reunoilla pohjapinta-ala oli pienimmillään etäisyydellä 10 ja kasvoi tasaisesti etäisyydelle 50 (10: 0,07 m²/ha, 30: 1,17 m²/ha, 50: 3,27 m²/ha). (kuva 11)

Kuva 11. Haavan keskimääräiset pohjapinta-alat sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

Lepän pohjapinta-alat olivat hyvin alhaiset. Leppää esiintyi keinotekoisilla reunoilla etäisyyk- sillä -30, 0, 30 ja 50, pohjapinta-ala oli pienimmillään kauimmaisella mittauspisteellä aukolla ja kasvoi kohti metsän sisäosaa (-30: 0,11 m²/ha, 0: 0,14 m²/ha, 30: 0,23 m²/ha, 50: 0,5 m²/ha). Luonnollisilla reunoilla lepästä oli vain yksi havainto etäisyydellä 30 (pohjapinta-ala:

0,33 m²/ha). (kuva 12)

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5

-30 -10 0 10 30 50

(19)

Kuva 12. Lepän keskimääräiset pohjapinta-alat sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

Pihlajaa esiintyi ainoastaan keinotekoisen reunan reunalinjalla. Havaintoja oli vain yksi, jonka keskimääräinen pohjapinta-ala oli 0,14 m²/ha. (kuva 13)

Kuva 13. Pihlajan keskimääräiset pohjapinta-alat sekä keskivirheet (+1 S.E.) luonnollisilla ja keinotekoisilla reunoilla. X-akselin negatiiviset luvut tarkoittavat etäisyyttä metreissä reunalinjasta (0) aukolle päin, positiiviset luvut etäisyyttä reunalinjasta metsään päin.

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

-30 -10 0 10 30 50

Pohjapinta-ala. m2/ha

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35

-30 -10 0 10 30 50

(20)

3.3 Reunan vaikutus kasvillisuuden kerroksellisuuteen

Luonnollisten reunojen aukolla oli eniten havaintoja korkeudella 0–10 cm ja seuraavaksi eniten 10–20 cm. Reunalla ja metsän puolella oli eniten korkeutta 10–20 cm ja seuraavaksi eniten 0–10 cm. Kolmanneksi eniten havaintoja kaikilla etäisyyksillä oli korkeudella 20–30 cm.

Suurimmissa korkeusluokissa (30–40 cm, 40–50 cm) oli hyvin vähän havaintoja. Havaintojen määrä korkeusluokassa 0–10 cm laski aukolta metsään päin, muissa korkeusluokissa havaintojen määrä kasvoi aukolta metsään päin. (kuva 14) Vain korkeusluokalla oli tilastollisesti merkittävä vaikutus kaikkien lajien yhteenlaskettuun vertikaaliseen runsauteen (sig.=0,000) (taulukko 1).

Keinotekoisilla reunoilla kasvillisuus oli vähäisintä reunassa: eniten havaintoja oli korkeudella 10–20 cm. Aukon puolella oli eniten havaintoja korkeudella 0–10 cm ja seuraavaksi eniten korkeudella 10–20 cm. Korkeampia havaintoja oli hyvin vähän. Metsän puolella oli eniten havaintoja korkeudella 10–20 cm, toiseksi eniten korkeudella 0–10 cm ja kolmanneksi eniten korkeudella 20–30 cm. Korkeudella 30–40 cm ja 40–50 cm havaintoja oli hyvin vähän. (kuva 15) Korkeusluokan vaikutus kaikkien lajien yhteenlaskettuun vertikaaliseen runsauteen oli tilastollisesti merkittävä (sig.= 0,000), mutta sijainti eikä sijainnin ja korkeusluokan interaktio ollut merkittävä (taulukko 2).

Kuva 14. Kaikkien lajien runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–

10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) luontaisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet -30 ja - 10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(21)

Taulukko 1. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus kaikkien lajien yhteenlaskettuun runsauteen luonnollisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

Tekijä df Mean Square F Sig.

korkeusluokka 4 1,762 35,556 ,000

sijainti 2 ,020 ,398 ,672

korkeusluokka * sijainti 8 ,042 ,843 ,565

Error 735 ,050

Kuva 15. Kaikkien lajien runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–

10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) keinotekoisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet -30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

Taulukko 2. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus kaikkien lajien yhteenlaskettuun runsauteen keinotekoisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

korkeusluokka 4 1,043 36,575 ,000

sijainti 2 ,069 2,435 ,088

korkeusluokka * sijainti 8 ,048 1,676 ,101

Error 735 ,029

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(22)

Ruohojen ja varpujen havaintojen kokonaismäärä kasvoi aukolta metsään päin luontaisilla reunoilla. Aukolla havaintoja oli eniten korkeusluokassa 0–10 cm ja seuraavaksi eniten luokassa 10–20 cm. Reunalla ja metsässä havaintoja oli selkeästi eniten korkeusluokassa 10–

20 cm ja seuraavaksi eniten luokissa 0–10 cm sekä 20–30 cm. Korkeudella 30–40 cm ja 40–

50 cm havaintoja oli hyvin vähän. (kuva 16) Korkeusluokka, sijainti sekä korkeusluokan ja sijainnin interaktio olivat kaikki tilastollisesti merkitseviä (sig.= 0,000) suhteessa ruohojen ja varpujen vertikaaliseen rakenteeseen (taulukko 3).

Keinotekoisten reunojen aukolla ruohoja ja varpuja havaittiin runsaimmin korkeusluokissa 0–

10 cm ja 10–20 cm. Reunalla ja metsässä havaintoja oli eniten korkeusluokassa 10–20 cm, seuraavaksi eniten korkeudella 0–10 cm. (kuva 17) Korkeusluokan vaikutus ruohojen ja varpujen vertikaaliseen rakenteeseen oli tilastollisesti merkittävä (sig.= 0,000), mutta sijainti eikä sijainnin ja korkeusluokan interaktio ollut merkittävä (taulukko 4).

Kuva 16. Ruohojen ja varpujen runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) luontaisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet -30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(23)

Taulukko 3. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus ruohojen ja varpujen yhteenlaskettuun runsauteen luonnollisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

Source df Mean Square F Sig.

korkeusluokka 4 1,309 47,812 ,000

sijainti 2 ,537 19,607 ,000

Error 135 ,027

Kuva 17. Ruohojen ja varpujen runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) keinotekoisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet - 30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

Taulukko 4. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus ruohojen ja varpujen yhteenlaskettuun runsauteen keinotekoisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

korkeusluokka 4 1,198 20,948 ,000

sijainti 2 ,070 1,219 ,299

Error 135 ,057

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(24)

Mustikkaa havaittiin luontaisilla reunoilla vain reunalla ja metsän puolella. Reunalla havaintoja oli eniten korkeusluokassa 10–20 cm. Metsässä havaintoja oli selkeästi eniten korkeudella 10–20 cm. Seuraavaksi eniten oli korkeudella 20–30 cm sekä 0–10 cm. Havaintojen koko- naismäärä kasvoi aukolta metsään päin. (kuva 18) Korkeusluokka, sijainti sekä korkeusluokan ja sijainnin interaktio olivat kaikki tilastollisesti merkitseviä (sig.= 0,000) suhteessa mustikan varpujen vertikaaliseen rakenteeseen (taulukko 5).

Keinotekoisilla reunoilla kaikilla etäisyyksillä mustikan varpuja havaittiin eniten korkeusluokassa 10–20 cm. Seuraavaksi eniten havaintoja oli aukolla korkeudella 0–10 cm, reunalla ja metsässä korkeudella 20–30 cm. (kuva 19) Korkeusluokalla oli selkeä vaikutus mustikan varpujen kerroksellisuuteen (sig.=0,000). Myös sijainnin suhde mustikan vertikaaliseen rakenteeseen oli tilastollisesti merkitsevä, mutta korkeuden ja sijainnin interaktio ei ollut. (taulukko 6)

Kuva 18. Mustikan varpujen runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) luonnollisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet -30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(25)

Taulukko 5. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus mustikan varpujen yhteenlaskettuun runsauteen luonnollisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

korkeusluokka 4 ,065 22,910 ,000

sijainti 2 ,156 54,951 ,000

Error 135 ,003

Kuva 19. Mustikan varpujen runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) keinotekoisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet - 30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

Taulukko 6. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus mustikan varpujen yhteenlaskettuun runsauteen keinotekoisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

sijainti 2 ,073 3,326 ,039

Error 134 ,022

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(26)

Luontaisten reunojen aukolla oli hyvin vähän puolukan varpuja, vain yksittäisiä havaintoja korkeudella 0–10 cm ja 10–20 cm. Kaikilla etäisyyksillä oli havaintoja eniten korkeusluokassa 10–20 cm ja seuraavaksi eniten luokassa 0–10 cm. Reunalla ja metsässä havaittiin myös korkeutta 20–30 cm. Havaintojen kokonaismäärä lisääntyi aukolta metsään päin. (kuva 20) Korkeusluokka, sijainti sekä korkeusluokan ja sijainnin interaktio olivat kaikki tilastollisesti merkitseviä (sig.= 0,000) suhteessa puolukan varpujen vertikaaliseen rakenteeseen (taulukko 7).

Keinotekoisilla reunoilla aukolla puolukan varpuja esiintyi eniten korkeusluokassa 0–10 cm.

Seuraavaksi eniten havaintoja oli korkeudella 10–20 cm, ja korkeusluokissa 20–30 cm ja 30–

40 cm havaintoja oli hyvin vähän. Reunalla puolukan varpuja havaittiin vain korkeudella 0–

10 cm sekä 10–20 cm. Metsän puolella havaintoja oli eniten korkeusluokassa 10–20 cm ja seuraavaksi eniten luokassa 0–10 cm. (kuva 21) Korkeusluokka, sijainti sekä korkeusluokan ja sijainnin interaktio olivat kaikki tilastollisesti merkitseviä (sig.< 0,05) suhteessa puolukan- varpujen vertikaaliseen rakenteeseen (taulukko 8).

Kuva 20. Puolukan varpujen runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) luonnollisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet -30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(27)

Taulukko 7. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus puolukan varpujen yhteenlaskettuun runsauteen luonnollisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

sijainti 2 ,094 39,712 ,000

Error 135 ,002

Kuva 21. Puolukan varpujen runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–

10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) keinotekoisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet -30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

Taulukko 8. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus puo- lukan varpujen yhteenlaskettuun runsauteen keinotekoisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

sijainti 2 ,024 6,369 ,002

Error 135 ,004

0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(28)

Heinämäisiä kasveja esiintyi runsaimmin luonnollisten reunojen aukolla ja havaintojen koko- naismäärä laskee metsään päin. Aukolla havaintoja oli eniten korkeusluokassa 10–20 cm ja seuraavaksi eniten luokassa 0–10 cm. Reunalla havaintoja oli eniten korkeusluokissa 0–10 cm ja 10–20 cm. (kuva 22) Korkeusluokka, sijainti sekä korkeusluokan ja sijainnin interaktio olivat kaikki tilastollisesti merkitseviä (sig.= 0,000) suhteessa heinämäisten kasvien vertikaaliseen rakenteeseen (taulukko 9).

Keinotekoisilla reunoilla heinämäisten kasvien havaintojen kokonaismäärä laski aukolta met- sään päin. Aukolla havaintoja oli eniten korkeusluokassa 0–10 cm ja seuraavaksi eniten korkeudella 10–20 cm. Reunalla havaintoja oli eniten korkeudella 10–20 cm. Metsässä havaintoja oli eniten korkeudella 0–10 cm. (kuva 23) Korkeusluokka, sijainti sekä korkeusluokan ja sijainnin interaktio olivat kaikki tilastollisesti merkitseviä (sig.= 0,000) suhteessa heinämäisten kasvien vertikaaliseen rakenteeseen (taulukko 10).

Kuva 22. Heinämäisten kasvien runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokas- sa (0–10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) luonnollisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet -30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(29)

Taulukko 9. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus heinämäisten kasvien yhteenlaskettuun runsauteen luonnollisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

korkeusluokka 4 2,000 33,536 ,000

sijainti 2 1,819 30,504 ,000

Error 135 ,060

Kuva 23. Heinämäisten kasvien runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokas- sa (0–10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) keinotekoisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyy- det -30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

Taulukko 10. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus heinämäisten kasvien yhteenlaskettuun runsauteen keinotekoisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

Source df Mean Square F Sig.

sijainti 2 ,208 11,770 ,000

Error 135 ,018

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(30)

Luonnollisilla reunoilla pensaita ja puita havaittiin vain metsän puolella. Eniten havaintoja oli korkeusluokissa 20–30 cm sekä 30–40 cm. Seuraavaksi eniten havaintoja oli korkeuksilla 0–

10 cm, 10–20 cm sekä 40–50 cm. (kuva 24) Vain sijainnilla oli vaikutusta heinämäisten kasvien vertikaaliseen rakenteeseen (sig.=0,005). Korkeusluokan sekä korkeusluokan ja sijainnin interaktion sig. -arvot olivat merkitsevyysrajan yläpuolella (>0,05). (taulukko 11)

Keinotekoisilla reunoilla pensaita ja puita havaittiin runsaimmin aukon puolella. Eniten havaintoja oli korkeudella 30–40 cm, seuraavaksi eniten korkeudella 20–30 cm ja kolmanneksi eniten korkeudella 10–20 cm. Reunalla havaintoja oli eniten korkeusluokassa 10–20 cm ja seuraavaksi eniten luokissa 20–30 cm sekä 40–50 cm. Metsän puolella havaintoja oli kaikissa muissa korkeusluokissa paitsi luokassa 10–20 cm. Haavaintojen määrä oli kokonaisuudessaan hyvin vähäinen. (kuva 25) Korkeusluokalla, sijainnilla eikä niiden interaktiolla ollut vaikutusta pensaiden ja puiden kerroksellisuuteen (sig.>0,05) (taulukko 12).

Kuva 24. Pensaiden ja puiden runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) luonnollisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet -30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

0 0,002 0,004 0,006 0,008 0,01 0,012

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(31)

Taulukko 11. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus pensaiden ja puiden yhteenlaskettuun runsauteen luonnollisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

korkeusluokka 4 7,716E-6 ,171 ,953

sijainti 2 ,000 5,582 ,005

korkeusluokka * sijainti 8 7,716E-6 ,171 ,994

Error 135 4,515E-5

Kuva 25. Pensaiden ja puiden runsaudet (+1 S.E.) eri etäisyyksillä viidessä korkeusluokassa (0–10, 10–20, 20–30, 30–40, 40–50 cm) keinotekoisilla reunoilla. Aukko sisältää etäisyydet - 30 ja -10, reuna etäisyyden 0, metsä etäisyydet 10, 30 ja 50.

Taulukko 12. Reunan läheisyyden (sijainti) ja kerroksellisuuden (korkeusluokka) vaikutus pensaiden ja puiden yhteenlaskettuun runsauteen keinotekoisilla reunoilla. df=vapausasteet, Mean Square=keskineliösumma, F=F-suhde, Sig.=tilastollinen merkittävyys, error=jäännösvaihtelu.

korkeusluokka 4 ,002 ,554 ,697

sijainti 2 ,005 1,241 ,292

Error 135 ,004

0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12

AUKKO REUNA METSÄ

Havainnot, kpl

Sijainti

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

(32)

4 TULOSTEN TARKASTELU JA JOHTOPÄÄTÖKSET

4.1 Kasvien suhteellinen runsaus

Luontaisilla reunoilla puusto oli runsaampaa kuin keinotekoisilla reunoilla lukuun ottamatta etäisyyttä 50. Molemmilla reunatyypeillä puiden runsaus matalampi aukolla ja kasvoi reunalinjalle ja metsään päin siirryttäessä. Puiden vähäisemmän määrän aukoilla selittänee se, ettei luontaisten reunojen avosoilla kasvupaikkatyypillisesti kasva juurikaan puita ja keinotekoisten reunojen aukoilla puut ovat ainoastaan hakkuun jälkeisen taimettumisen seurauksena synty- neitä.

Pensaat olivat kauttaaltaan runsaslukuisempia keinotekoisilla reunoilla kuin luonnollisilla.

Keinotekoisilla reunoilla pensaiden runsaus oli suurimmillaan aukolla laskien tasaisesti met- sään päin, kun taas luonnollisilla reunoilla runsaus oli suurimmillaan aukolla etäisyydellä -10 sekä reunalinjalla. Aiemmassa tutkimuksessa oli havaittu merkittävä negatiivinen reunavaikutus pensaiden esiintymisessä hakatuilla reunoilla (Harper ym. 2015), mutta nämä tulokset ei- vät olleet samassa linjassa minun tutkimukseni tulosten kanssa.

Ruohot ja varvut olivat runsaita riippumatta reunatyypistä tai etäisyydestä reunaan. Pientä vaihtelua oli aukon ja reunalinjan alueella, mutta erot olivat hyvin pienet: luontaisilla reunoilla arvot 92,5–98,9, keinotekoisilla 95,1–98,8. Aikaisemmissakin tutkimuksissa on todettu, että ruohokasvit ovat yleisiä avohakkuiden jälkeisissä hoidetuissa metsiköissä (Uotila ym. 2005).

Mustikan ja puolukan varvuilla oli hyvin samanlaiset esiintymät eri reunatyypeillä: molemmat olivat runsaita keinotekoisilla reunoilla riippumatta etäisyydestä reunaan, kun taas luontaisilla reunoilla molempia esiintyi aukolla vain vähän runsauden kasvaessa reunalinjalle ja ollen korkeimmillaan metsän puollella riippumatta etäisyydestä reunaan. Luontaisilla reunoilla mustikan varpuja hieman puolukkaa enemmän etäisyydellä -30, mutta etäisyyksillä -10 ja 0 puolukkaa hieman enemmän. Luontaiset reunat rajautuvat avosoihin (nevat ja letot), joilla esiintyy hyvin vähän varpukasveja (Miettinen M. ym. 1978). Tämä selittää varpujen vähäi- syyden luontaisten reunojen aukoilla.

Heinämäiset kasvit olivat luontaisten reunojen aukolla ja reunalinjalla runsaampia kuin keinotekoisilla reunoilla. Metsän puolella sen sijaan heinämäiset kasvit ovat runsaampia keinotekoisilla reunoilla kuin luontaisilla.

(33)

4.2 Puiden pohjapinta-alat

Luonnollisilla reunoilla männyn pohjapinta-alat olivat korkeammat kuin keinotekoisilla reunoilla lukuun ottamatta reunalinjaa. Männyn pohjapinta-alat olivat selvästi suurimmat kaikista puulajeista. Kuusen pohjapinta-alat olivat melko pienet molemmilla reunatyypeillä varsinkin aukolla, mutta keinotekoisilla hieman suuremmat. Kuusi oli tiheimmillään keinotekoisten reunojen reunalinjalla. Tämä voi kuvastaa metsän reunaan tyypillisesti syntyvästä reunatihen- tymästä (mm. Ranney ym. 1981). Koivun pohjapinta-alat olivat keskimäärin hieman suuremmat keinotekoisilla reunoilla kuin luonnollisilla. Molemmilla reunatyypeillä koivua esiintyi vähemmän aukon puolella kuin metsän puolella. Suurin eroavaisuus oli reunalinjalla, jossa koivun pohjapinta-ala oli selkeästi suurempi keinotekoisilla reunoilla kuin luontaisilla. Muita lehtipuita oli hyvin vähän metsän reunoissa. Haapaa esiintyi hieman enemmän luonnollisilla reunoilla, keinotekoisilla reunoilla oli vain yksi havainto. Haapaesiintymät olivat luonnollisten reunojen metsissä melko suuria. Leppää taas esiintyi enemmän keinotekoisilla reunoilla kuin luontaisilla. Pihlajasta oli vain yksi havainto keinotekoisella reunalla.

Aikaisemmassa tutkimuksessa on puiden pohjapinta-alaan huomattu vaikuttavan kohtuullisel- la voimakkuudella negatiivinen reunavaikutus (Harper ym. 2015). Verrattaessa tämän tutkielman tuloksiin voidaan nähdä yhteneväisyyksiä joiltakin osin: männyn ja koivun pohjapinta-ala laskee metsästä reunaa kohti molemmilla reunatyypeillä, kuusen ja haavan pohjapinta- ala laskee luontaisilla reunoilla ja lepän pohjapinta-ala laskee keinotekoisilla reunoilla. Haa- van, lepän ja pihlajan osalta otanta oli kuitenkin melko suppea, joten niiden tuloksista ei vält- tämättä saada oikeaa kuvaa reunan vaikutuksesta pohjapinta-aloihin.

4.3 Kasvillisuuden kerroksellisuus

Luontaisilla reunoilla aukon ja reunan kenttäkerroksen vertikaalinen rakenne koostui pääasi- assa heinämäisistä kasveista, metsän puolella varvuista ja ruohoista. Pensaiden ja puiden havaintoja oli vain metsän puolella. Keinotekoisilla reunoilla aukon kasvillisuuteen kuului hei- nämäisten kasvien sekä ruohojen ja varpujen lisäksi myös mustikan ja puolukan varpuja.

Reunalinjalla oli hyvin vähän mitään lajeja, havainnot olivat enimmäkseen korkeudella 10–20 cm. Metsän puolella esiintyi eniten ruohoja ja varpuja sekä jonkin verran mustikan ja puolukan varpuja. Osumat sijoittuivat pääasiassa korkeudelle 10–20 cm ja seuraavaksi korkeudelle 0–10 cm. Pensaat ja puut olivat runsaimmillaan aukolla; osumia runsaimmin korkeudella 20–

30 ja 30–40 cm. Keinotekoisten reunojen aukoille oli aineiston keräyshetkellä tehty

(34)

maanmuokkauksia ja istutuksia, joten pensaiden ja puiden runsautta aukolla selittänee päätehakkuun jälkeinen taimettuminen.

Luonnollisilla reunoilla kaikilla lajeilla tai lajiryhmillä, lukuun ottamatta pensaita ja puita, korkeusluokalla, sijainnilla sekä niiden interaktiolla oli tilastollista merkitystä lajien kerroksellisuuteen. Tämä tarkoittaa siis sitä, että esimerkiksi ruohojen ja varpujen kerroksellisuuteen vaikuttavat jo yksittäisinä korkeusluokka sekä kasvien sijainti reunaan nähden. Lisäksi näiden tekijöiden interaktio (korkeusluokka*sijainti) tarkoittaa, että esimerkiksi korkeusluokka vaikuttaa varpuihin, mutta tämä vaikutus on riippuvainen myös sijainnista. Keinotekoisilla reunoilla oli enemmän vaihtelua lajien ja lajiryhmien välillä oliko korkeusluokalla, sijainnilla tai niiden interaktiolla vaikutusta. Heinämäisillä kasveilla ja puolukalla kaikki tekijät olivat mer- kitseviä, mutta puolukalla korkeusluokan ja sijainnin interaktio oli melko lähellä merkitse- vyysrajaa (sig.=0,023). Mustikalla korkeusluokan lisäksi myös sijainti oli merkitsevyyden ra- joissa (sig.=0,039), ruohoilla ja varvuilla vain korkeusluokalla oli vaikutusta kerroksellisuuteen. Varianssilaskujen aineistossa havaintojen määrä oli hieman liian suuri, mutta aineistossa haluttiin säilyttää kaikki eri sijainnit ja korkeusluokat erillään. Tulokset saattaisivat muuttua jonkin verran pienemmällä havaintomäärällä. Jos n olisi ollut pienempi, lähellä merkittävyys rajaa olevat arvot, esimerkiksi sig.=0,03, olisivat saattaneet muuttua ei-merkittäväksi.

4.4 Tutkimuksen rajoitteet

Tutkimuksen yhdeksi puutteeksi voitaisiin mainita lyhyt seuranta-ajanjakso. Keinotekoisten reunojen tuoreus on saattanut vaikuttaa useimpiin tuloksiin, koska reunan sukkessio oli kesken ja kasvillisuus vielä muuttumassa. Ei siis voida tietää millä tavoin keinotekoisten reunojen kasvillisuus olisi muuttunut, jos sitä olisi seurattu pidemmän aikaa. Luontaiset reunat sen sijaan olivat jo hyvin vanhoja ja niissä sukkessio oli jo saavuttanut päätepisteensä eikä kasvillisuus enää muutu. Toinen tutkimusta tarkasteltaessa huomioitava asia on se, että keinotekoiset reunat olivat keskenään erilaisia ja eri-ikäisiä. Tämä voi osaltaan aiheuttaa hajontaa tuloksiin. Toisaalta taas tämä lisää aineiston edustavuutta, kun tutkittaviin metsiköihin ei ole vali- koitu vain yhdentyyppisiä metsiä.

(35)

4.5 Johtopäätökset

Tulosten mukaan reunatyyppien välillä on selviä eroja kasvilajien ja lajiryhmien runsaudessa sekä kasvillisuuden rakenteessa eri etäisyyksillä reunasta. Suhteellisen runsauden osalta suurimmat erot eri reunatyyppien välillä olivat mustikan ja puolukan varvuilla. Muillakin lajeilla ja lajiryhmillä oli eroja runsaudessa eri reunatyypeillä, mutta ne olivat huomattavasti pienem- piä. Kasvillisuuden kerroksellisuudessa selkeimmät erot reunatyyppien välillä näkyivät taas mustikan ja puolukan varvuilla, mutta myös pensailla ja puilla. Hienoisempi ero näkyi ruohoilla ja varvuilla.

Avohakkuureunat vastasivat luontaisia reunoja yllättävän monelta osalta. Esimerkiksi, jos tut- kitaan kaikkien lajien yhteenlaskettuja vertikaalisia havaintoja, voidaan huomata kuinka sa- mankaltaiset kuvaajat eri reunatyypeille muodostui. Reunatyyppien eroavaisuuden kuitenkin selkiytyvät, kun tarkastellaan eri kasvilajeja ja lajiryhmiä erikseen. Eroja voi osaltaan selittää se, että luontaisten reunojen avomaan muodostaa suo. Jo lähtökohtaisesti avosuo ja kangas- maa ovat melko erilaisia kasvupaikkatyypiltään ja siellä viihtyvältä lajistoltaan.

Luonnontilaisissa boreaalisissa metsissä toistuvasti tapahtuvien luontaisten häiriöiden, kuten metsäpalot, hyönteisten hyökkäykset ja myrskytuhot (Bonan & Shugart 1989; Engelmark 1999), myötä erottuvat reunat ovat jo luontaisesti osa maisemaa. Lisäksi kovan ilmaston takia boreaalisissa metsissä on usein avoimempi ja lyhyempi latvus kuin lauhkean tai trooppisen alueen metsissä. Näiden seikkojen takia negatiiviset ekologiset vaikutukset boreaalisten metsien keinotekoisilla reunoilla voivat olla vähäisempiä mitä on muissa metsäekosysteemeissä tutkittu olevan. Aikaisemman tutkimuksen mukaan reunavaikutuksen voimakkuus oli usein heikompi Fennoskandian metsissä kuin Canadassa ja reunavyöhyke ei ollut koskaan enem- män kuin 6 metriä Ruotsin ja Suomen havumetsissä (Harper ym. 2015). Tulokset osoittivat, että reunavaikutus boreaalisten metsien kasvillisuudelle oli yleisesti heikko, ei kovin kauas ulottuva ja heikkenee ajan myötä.

Lisääntyneen metsätalouden myötä reunailmiön piirissä on aiempaa enemmän metsäpinta- alaa ja reunavaikutuksen alaisena entistä useampi kasvi- ja eläinlaji. Voidaankin miettiä, oli- siko metsätalouden aiheuttamia reunavaikutuksia syytä ryhtyä lieventämään ja millä tavoin.

Kasvillisuuden näkökulmasta toimet eivät välttämättä ole vielä tarpeen, jos vaikutukset ovat suhteellisen vähäisiä ja lyhytaikaisia. Muiden lajiryhmien kuin kasvien suhteen asia voi kuitenkin olla toinen. Tässä tutkielmassa ei tutkittu muita lajiryhmiä kuin kasveja, mutta muissa tutkimuksissa on tutkittu esimerkiksi lintujen pesiin kohdistuvaa saalistusta (mm. Andrén