Pro-Gradu tutkielma Itä-Suomen Yliopisto
Biologian laitos 2016
SADEMETSÄN AUKKOJEN METSITTYMINEN – MAANMUOKKAUKSEN JA KASVINSYÖJIEN ESTON VAIKUTUS PUULAJIEN ITÄMISEEN JA KUOLLEISUUTEEN
PETRI VALO
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO Bio- ja Metsätieteiden Tiedekunta Ympäristö- ja Biotieteiden Laitos
VALO, PETRI: Sademetsän aukkojen metsittyminen – Maanmuokkauksen ja kasvinsyöjien eston vaikutus puulajien itämiseen ja kuolleisuuteen
Pro gradu –tutkielma 39 sivua Maaliskuu 2016
Sademetsät ovat tärkeitä maapallon hiilikierrolle. Ne sitovat paljon hiilidioksidia ja ehkäisevät näin ilmastonmuutosta. Sademetsiä kaadetaan kuitenkin mittavia määriä. Tutkijoita on kiinnostanut jo vuosikymmenten ajan, miksi osa sademetsien hakkuuaukoista metsittyy hitaasti tai ei ollenkaan. Tämä on johtanut siihen, että maapallon sademetsistä suurin osa on kaadettu ja jäljellä olevista iso osa on pirstoutunut tai rappeutunut. Osa hakkuualueista jää täysin sukkession alkuvaiheeseen. Usean vuosikymmenen jälkeen hakkuualueella saattaa kasvaa ainoastaan ruohoa tai pensaita. Vieläkään ei täysin ymmärretä mistä tämä johtuu. Tässä työssä tutkittiin kasvinsyöjien ja kilpailevan kasvillisuuden vaikutusta sademetsän aukkojen metsittymiseen. Tulosten perusteella kasvinsyöjillä näyttää olevan vaikutusta metsän uudistumisen onnistumiseen. Koealueilla, joille kasvinsyöjien pääsy oli estetty, puiden siemenet sekä itivät, että selviytyivät paremmin. Tämän tuloksen myötä, voidaan tehdä uusia tutkimuksia, joilla saadaan selville mitkä kasvinsyöjät ovat suurin ongelma. Tätä kautta voidaan kehittää halvempia ja toimivampia keinoja uudelleen istuttaa sademetsää, joka puolestaan ehkäisee ilmastonmuutosta.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND Science and Forestry
Environmental and Biological Sciences
VALO, PETRI: Rainforest Reforestation – The Effect of Tillage and Herbivores Inhibition to Tree Species Germination and Death Rate
MSc. Thesis 39 pages March 2016
Tropical rainforests are important for earth’s carbon cycle. They are binding enormous amount of carbon dioxide and that way they prevent climate change. However, rainforests are logged tens of thousands acres each day. For decades scientist have been battling against the fact that on certain areas rainforests are able to grow back while on others there are still no trees after a decades. This has led to a situation where most of the rainforests have been cut down and major amount of what is left are degraded or fragmented. Some of the logging areas stay at the primary stage of succession. Scientific community still doesn’t fully understand the reason behind this.
In this study we exam the effect of herbivores and competing vegetation to reforestation of rainforest logging areas in Kibale National Park, Uganda. The results are indicating that herbivores have a significant effect on forest regeneration. The plots which had been caged to block herbivores from entering, showed better germination and survival rate for trees. With these results we can start to study which herbivores are the biggest barrier for rainforest reforestation and then we can develop better and cheaper options to replant rainforest and that way prevent global climate change.
SISÄLLYSLUETTELO
1 JOHDANTO...2
2TUTKIMUKSEN TAVOITTEETJA TUTKIMUS HYPOTEESIT...2
2.1 Tutkimuksen tavoite...2
2.2 Tutkimushypoteesit...3
3 SADEMETSÄN AUKKOJEN METSITTYMINEN...3
3.1 Maapallon sademetsät ja ilmastonmuutos...3
3.2 Metsän pirstoutuminen ja rappeutuminen...4
3.3 Metsittämisen keinot...4
4 AINEISTO JA MENETELMÄT...6
4.1 Tutkimusalue...6
4.2 Puiden itämistä ja kuolleisuutta kuvaava aineisto...7
4.3 Tilastolliset menetelmät...9
5 TULOKSET...10
5.1 Siementen itäminen...10
5.2 Taimien kuolleisuus...23
6 JOHTOPÄÄTÖKSET...37
KIITOKSET...38
LÄHDELUETTELO...38
2 1 JOHDANTO
Kibalen Luonnonpuistossa Ugandassa on suoritettu tutkimusta sademetsän kasvusta jo vuosikymmeniä (Kasenene 1987, Lwanga 2003). Yli 30 vuotta sitten mekaaninen puunhakkuu jätti paljon alueita paljaiksi. Osa alueista ei ole vieläkään metsittynyt ja monia alueita hallitsee pensas Acanthus pubescens. Tämä ei ole yksin Ugandan ongelma. Sademetsät ovat tärkeitä hiilinieluja, mutta ne ovat vähentyneet merkittävästi viimeisen 200 vuoden aikana. Paikalliset asukkaat käyttävät puita omiin tarpeisiinsa ja pienimuotoiseen myyntiin ja isot yritykset jättävät jälkeensä suuria hakkuuaukkoja. Yritysten jälki alkaa yleensä metsäteiden rakentamisella ja jatkuu raivaamalla alueita joko puuntuotantoon, maatalouteen tai tehtaiden rakentamiseen. Eri arvioiden mukaan maapallon eläinlajeista jopa 70% elää sademetsissä. Lähteistä riippuen nykyisellä hakkuuvauhdilla sademetsistä on jäljellä vuoteen 2100 mennessä enää 18-45%.
Suurin kato tulee olemaan Etelä-Amerikassa (Amazonia) ja sen jälkeen Afrikassa sekä Indonesiassa (Cannon ym. 1994).
Sademetsien merkitys ilmastonmuutokselle on ilmeinen. Laaja puusto, erityisesti sademetsissä, vähentää ilmakehään pääseviä vuotuisia hiilidioksidipäästöjä (Bruenig 1996 Lwanga 2003 mukaan). Sademetsäalueiden metsittäminen on tärkeää aiemmin kuvatun hiilinielun vuoksi. Bruenig osoitti, että 10-20 vuoden kuluttua kasvun alkamisesta, hiilidioksidin sitominen puiden osalta oli nettomäärältään nolla. Tämä kannustaa metsittämään syntyneitä aukkoja. Toisaalta myöhempi tutkimus osoitti, että myös kliimaksivaiheen metsät vähentävät ilmakehän hiilidioksidia (Schulze, Wirth & Heinnman 2000). Keinotekoinen metsän ennallistaminen eli sukkession saattaminen lähtöpisteestä siihen hetkeen, että metsä on lajirikas, vie kuitenkin paljon aikaa sekä rahaa (McClanahan & Wolfe 1993 Lwanga 2003 mukaan). Tämän vuoksi on tärkeää ymmärtää miksi metsä ei luontaisesti palaudu joillekin hakkuualueille vuosikymmentenkään aikana ja miksi olisi tärkeää löytää halpoja keinoja metsittää alueita luonnollisesti.
2 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET 2.1 Tutkimuksen tavoite
Tässä opinnäytetyössä selvitetään metsän luontaista sukkessiota estäviä tekijöitä Kibalen kansallispuistossa Ugandassa. Tavoitteena on selvittää maanmuokkauksen ja kasvinsyöjien eston vaikutus luonnonvaraisten puulajien itämiseen ja taimien kuolleisuuteen ja näin selvittää
3 voidaanko metsittymistä parantaa estämällä kasvinsyöjien pääsy hakkuuaukolle tai poistamalla aikaisempi kasvillisuus istutusalueelta.
Kibalen kansallispuistossa tehdyissä aikaisemmissa tutkimuksissa on keskitytty pääosin norsujen aiheuttamiin vahinkoihin, pensaskasvillisuuden vaikutukseen sukkessiossa, aukkojen kokoon (metsittyvätkö isommat aukot huonommin kuin pienemmät), sekä siihen miten kädelliset tai linnut vaikuttavat siementen leviämiseen ja alueiden metsittymiseen. Tässä tutkimuksessa keskitytään kahteen asiaan: Miten maan muokkaus eli lajien poisto alueelta vaikuttaa metsittymiseen sekä miten kasvinsyöjien estäminen vaikuttaa metsittymiseen. Näiden lisäksi tarkastellaan hakkuualueen historian vaikutusta. Hypoteesi on, että alueiden muokkaaminen tai häkittäminen edistää puulajien itämistä sekä kasvua. Tutkimuksessa tutkittiin 12 eri puulajia. Näiden lisäksi hyväksi käytettiin lajeja, jotka levisivät luonnollisesti käsittelyalueille. Tutkimuksissa on käytetty melko vähän kotoperäisiä sademetsän puita, johtuen niiden vähäisestä tutkimustiedosta (Kuper 1996). Suurimmaksi osaksi on käytetty eksoottisia puulajeja joiden biologia on paremmin tunnettua. Tässä tutkimuksessa kaikki 12 lajia olivat kotoperäisiä.
2.2 Tutkimushypoteesit
1. ”Maanmuokkaus ja kasvinsyöjien estäminen nostavat siementen itämisen todennäköisyyttä”.
2. ” Maanmuokkaus ja kasvinsyöjien estäminen nostavat itäneiden taimien selviytymisen todennäköisyyttä”.
3 SADEMETSÄN AUKKOJEN METSITTYMINEN 3.1 Maapallon sademetsät ja ilmastonmuutos
Ihminen on muokannut 40-50% kaikesta jäästä vapaana olevasta maa-alueesta omaan käyttöönsä (Chapin F.S ym. 2000). Tämän toiminnan seurauksena maapallon ilmakehän hiilidioksidipitoisuus on noussut yli 30% viimeisen kolmen vuosisadan aikana (vuosi 2000).
Yli puolet tästä kasvusta on tapahtunut viimeisen 40 vuoden aikana. Biodiversiteetin väheneminen ja alueilla tapahtuvat ekosysteemin muutokset ovat hankalasti korjattavissa niiden monimutkaisten vuorovaikutusten takia. Suurimpia nämä vaikutukset ovat lajirikkaissa sademetsissä. On arvioitu, että 350 miljoonaa hehtaaria sademetsää on kaadettu ja 500 miljoonaa hehtaaria on pirstoutunut (mm. Lamb ym. 2005, Shono ym. 2007). Suurimpana
4 syynä on kasvavan väestön puuntarve. Aivan viime päiviin asti on ollut kolme keinoa, joilla ehkäistä tai korjata tätä hävitystä. Ensimmäinen keino on lisätä suojelualueita. Toinen keino on parantaa maatalouden tuottavuutta, jolloin paine jäljellä olevien metsien käytölle vähenee (kasvava väestö tarvitsee enemmän ruokaa). Kolmantena keinona on ihmistoiminnan vuoksi metsäpeitteen menettäneiden alueiden jonkinasteinen metsittäminen. Metsittämisen ongelmana on ollut se, että yleensä käytetään vain muutamien hyvin tunnettujen sukujen puita, jolloin synnytetään monokulttuurisia ja biodiversiteetiltaan köyhiä metsiä, jotka eivät vastaa edeltänyttä ekosysteemiä. Ekosysteemin palauttaminen alkuperäiseen tilaan on haasteellista.
Esimerkkinä tilanne, jossa pirstoutuminen on johtanut maaperän pintakerroksen menetykseen ja muuttanut maaperän koostumusta. Tällöin ekosysteemi on voinut ylittää ekologisen kynnyksen ja on voinut saavuttaa uuden vakaan tilan. Alueen vallanneet lajit pärjäävät tässä ekosysteemissä, mutta kun halutaan palauttaa alue takaisin alkuperäiseen tilaan, voivat nämä lajit estää muutoksen (Suding, Gross, Houseman 2004).
3.2 Metsän pirstoutuminen ja rappeutuminen
Tärkeä termi puhuttaessa aukkojen metsittämisestä on pirstoutuminen (engl. fragmentation), jossa ennen yhtenäinen metsäalue pirstoutuu pieniksi erillisiksi alueiksi (Rochelle, Lehmann, Wisniewski 1999). Metsän tilan rappeutumisella (engl. forest degradation) tarkoitetaan puolestaan alueen puutiheyden pysyvää vähentymistä (Sasaki & Putz 2009). Nämä vaikuttavat metsittämiseen siten, että tällöin alueella on vähemmän kotoperäisiä kasveja eikä alue ole yhtenäinen. Tällöin siementen leviäminen aukkoihin hankaloituu mikä vähentää osaltaan alueen palauttamisen onnistumista. Myös pitkän aikavälin muutokset alueen sateisuudessa, lämpötiloissa ym. vaikuttavat metsittämiseen. Ilmastonmuutosta voidaan itseasiassa pitää kroonisena haittana, joka voimistaa entisestään ihmisen aikaansaamia muutoksia (Suding, Gross, Houseman 2004).
3.3 Metsittämisen keinot
Vuosikymmenien ajan on yritetty selvittää miksi osa sademetsän aukoista metsittyy todella hitaasti, jos ollenkaan. Kibalen kansallispuistossa suoritetuissa aikaisemmissa tutkimuksissa on voitu osoittaa, että norsujen aiheuttamat vahingot voivat hidastaa metsittymistä (Lawes &
Chapman, 2005). Myös Acanthus pubescens-pensaan vaikutuksia on tutkittu paljon (Paul ym.
2004). Kyseinen pensas on pioneerilaji ja valtaa nopeasti metsien aukkoja. Elefantit myös käyttävät pensasta ravintonaan, joten kyse voi olla kaksoisvaikutuksesta, jossa pensas ensin
5 valtaa alueita ja elefantit tulevat syömään pensasta ja samalla estävät puuntaimien kasvun.
Tällaiset erilaiset trofiatasojen interaktiot vaikuttavat alueiden ennallistamiseen myös muualla maapallolla. Esimerkiksi kauriit voivat syödä istutettuja puuntaimia ja estää näin alueen metsittymistä, tai tietyn typpeä sitovan lajin istuttaminen voi muuttaa alkuperäisen maaperän kasvuolosuhteita (Chapin ym. 2000).
Sademetsien hakkuut avaavat maaperän suuremmalle valomäärälle ja voivat auttaa siemeniä itämään ja taimia kasvamaan nopeammin(mm. Cannon ym. 1994, Chazdon 1998). Kuitenkin tutkimuksissa on myös osoitettu, että tällainen valonsaanti ei aina auta metsittymisessä, koska se lisää agressiivisten pioneerikasvien kasvua. Tämän vuoksi joiltakin alueilta voi vielä vuosikymmentenkin jälkeen puuttua pioneeripuut (Chapman& Chapman 1997).
Alueen palauttamisessa häiriötä (esimerkiksi hakkuu) edeltävään tilaan on usein ongelmana muutokset alueen bioottisissa tekijöissä, jotka ovat päässeet vaikuttamaan myös alueen abioottisiin oloihin (Suding, Gross, Houseman, 2004). Usein käytetty tapa on palauttaa alueen abiottiset olot, jonka jälkeen bioottisten olojen uskotaan myös palautuvan. Tutkimuksissa mm.
Havaijilla on kuitenkin havaittu, että jos alueelle on istutettu jotakin vieraslajia, voi kyseinen laji muuttaa ekosysteemia ja edesauttaa koko eliöyhteisöä vastustamaan alueen ennaltamista (Suding, Gross, Houseman 2004).
Aukkojen metsittämisessä voidaan käyttää kahta erilaista keinoa. Ennallistamisella tarkoitetaan alueen palauttamista tilaan ennen hakkuita. Tämä on haasteellisin tavoite. Yksi keino on istuttaa nopeasti kasvavia ja lyhytikäisiä lajeja (sukkession alkuvaihe), jotka luovat varjostavan latvuksen alueelle, jolloin ympäröiviltä puuyhteisöiltä voi levitä seuraavan sukkessionvaiheen lajeja alueelle (Lamb ym. 2005). Toinen ennallistamiseen tähtäävä tapa on istuttaa suuri määrä eri sukkessiovaiheen lajeja alueelle. Tällöin alueelle istutetaan yleensä yli 2500 puuta hehtaarille (Lamb ym. 2005). Ennallistamisen ongelmana sademetsissä on, että se on usein kallista ja sen antama kaupallinen hyöty jää pieneksi. Ennallistamisen sijasta käytettävä keino on puuplantaasien perustaminen (Lamb ym. 2005), jossa pyritään yhdistämään rikas biodiversiteetti sekä kaupallinen tuotanto. Yksinkertaisin tapa yhdistää nämä kaksi tekijää on istuttaa alueelle yhtä ainoaa kotoperäistä puulajia (yleensä monokulttuurisessa tuotannossa käytetään paremmin tunnettuja nopeasti kasvavia eksoottisia lajeja). Tällä tavalla luodaan paremmat olosuhteet muiden kotoperäisten lajien leviämiselle alueelle. Toinen keino on istuttaa useampaa lajia samanaikaisesti. Tästä saatava hyöty on parempi tuottavuus, hyönteistuhojen väheneminen sekä varmempi tuottavuus tulevaisuudessa. Kun maanomistaja on istuttanut
6 useampaa lajia, eivät teollisuuden vaatimusten muutokset ja kysyntä vaikuta yhtä vahvasti tuottoon. Kotoperäisten lajien etuna on yleisestikin niistä saatava parempi hinta verrattuna nopeasti kasvaviin eksoottisiin puulajeihin. Nämä ovatkin sademetsien metsittämisen isoja ongelmia. Maanomistajat ja hallinnoijat eivät usein tiedä, mikä olisi ekologisesti paras ratkaisu.
Jos parempi vaihtoehto maksaa enemmän, mutta siitä saatava taloudellinen hyöty jää pieneksi, eivät monet siihen ryhdy.
Ugandan alueella sademetsien metsittymistä ja siihen vaikuttavia syitä on tutkittu siitä lähtien kun koneellinen puunhakkuu jätti laajoja alueita paljaaksi 1970-luvun lopulla. Osa alueista ei ole vieläkään yli 30 vuoden jälkeen metsittynyt. Kibalen Kansallispuisto, jolla alueet sijaitsevat, on kooltaan 766 km2. Alue on perustettu 1993, mutta se rajattiin jo 1932. Tämä alue on tutkimuksen kannalta hyvä, sillä se sijaitsee alueella, jolla maanjäristykset ja trooppiset myrskyt ovat harvinaisia. Alueella esiintyvät metsäpalotkin ovat harvinaisia. Näin tutkimukset voidaan keskittää lajien välisiin suhteisiin ja ei-eloperäiset häiriöt voidaan jättää tutkimusten ulkopuolelle.
4 AINEISTO JA MENETELMÄT 4.1 Tutkimusalue
Ugandan pinta-alasta 14% on puiden ja metsien peitossa (Obua ym. 2010).
Kokonaismetsäpinta-ala Ugandassa on 4.9 miljoonaa hehtaaria. Tästä alueesta 64% sijaitsee PFE-alueella (Permanent Forest Estate). Tämä alue koostuu suojelualueista ja kansallispuistoista. Jo 1930-luvulla maassa havaittiin, että maan metsät ovat riittämättömiä ja heikkenemään päin. Tähän ei kuitenkaan ehditty tai osattu varautua ajoissa. 20% Ugandan metsistä on suojeltuja, 30 % sijaitsee alueilla, joilla varovainen toiminta on sallittua (low impact) ja 50 % sijaitsee alueilla, joilla valvottu puunhakkuu on sallittua. Metsät ovat hyvin erityyppisiä. Tämä johtuu osaltaan Ugandan korkeuseroista, sateista ja hakkuista. Osa alueista on hylätty unitaudin vuoksi, osa esimerkiksi sotien johdosta ( Hamilton 1984). Ugandan metsät ovat vähentyneet 1.9 % vuosivauhtia (Obua ym. 2010) ja viimeisimmän FAO:n (Yhdistyneiden Kansakuntien Elintarvike- ja Maatalousjärjestö) raportin mukaan vuosien 2010-2015 välillä metsäalan vähentymisen vuosivauhti on ollut 5.5 %. Samaan aikaan metsien istuttaminen Ugandassa on vähentynyt. Vuonna 1990 istutettiin uutta metsää 1800 hehtaaria vuodessa, kun vuonna 2005 se oli enää 200 hehtaaria. Luonnontilaista tai koskematonta metsää ei Ugandasta enää löydy, mutta 97% metsäalasta on kuitenkin luonnollisesti palautettua (FAO).
7 Koe toteutettiin Kibalen kansallispuistossa vuosien 2012 ja 2014 välisenä aikana.
Kansallispuiston koko on 766 km2 ja alue sijoittuu 1000-1600 metriä merenpinnan yläpuolelle (Chapman & Lambert 2000). Kansallispuistosta valittiin kolme suuraluetta (kompartmenttia), jotka oli hakattu vuosina 1968-1969. Suuralueet, joilta aineisto kerättiin olivat K13, K14 sekä K15. Näillä alueilla on hieman erilainen historia (Chapman & Chapman 1997; Duclos, Boudreau, Chapman 2013; Dranzoa 1998; Struhsaker 1997). Alueilla suoritettiin hakkuita 1968-1969. Hakkuumäärät olivat alueella K13 17m3/ha, alueella K14 14m3/ha ja alueella K15 21m3/ha. Alueella K15 suoritettiin intensiivistä valikoivaa hakkuuta, joka tuhosi 50% kaikesta puustosta (Bonnel ym. 2011). Tutkimusten perusteella todellinen hakkuumäärä on voinut olla jopa 80m3/ha (Dranzoa 1998). Alueen K15 koko on 360 hehtaaria. Alueella K14 suoritettiin kevyttä tai keskivertoa valikoivaa hakkuuta, joka kattoi 25% tyvialasta. Alueen K14 koko on 390 hehtaaria. K13 hakkuut kattoivat 50% tyvialasta, mutta hakkuiden lisäksi alue käsiteltiin puumyrkyllä. Alue K13 on suurin, kattaen 622 hehtaaria.
4.2 Puiden itämistä ja kuolleisuutta kuvaava aineisto
Kultakin suuralueelta valittiin 10 metsänaukkoa, yhteensä 30. Aukot vaihtelivat 660m2:stä 33900 m2. Jokaiselle metsänaukolle sijoitettiin satunnaisesti 10 m x 10 m alue, jonka sisälle perustettiin neljä 1 m x 1 m kokoista käsittelyaluetta (kuva 1). Tällöin toistokokeiden määrä (n) on 120. Kullekin käsittelyalueelle satunnaistettiin yksi neljästä käsittelyiden yhdistelmästä 1) häkitetty + muokattu
2) häkitetty+ ei muokattu 3) ei häkitetty + muokattu 4) ei häkitetty + ei muokattu
Häkityksellä pyrittiin luomaan tilanne, jossa kasvinsyöjät eivät pääse käsiksi alueeseen. Häkit olivat 60 cm korkeita ja silmäkoko oli 1,5 cm, joten hyönteiset pääsivät läpi häkeistä, mutta kasvinsyöjät eivät. Maanmuokkauksella pyrittiin selvittämään, onko alueella jo kasvavilla kasveilla vaikutusta metsittymiseen. Kasvit varjostavat puuntaimia sekä kilpailevat ravinnosta.
Ne voivat myös houkutella kasvinsyöjiä alueelle (Wing & Buss 1970 Struhsaker ym. mukaan).
Kullekin käsittelyalueelle kylvettiin siemeniä 12:sta kotoperäisestä puulajista. Siemenet kylvettiin käsin. Puulajit olivat Albizia grandibracteata, Celtis durandii, Diospyros abyssinica, Funtumia latifolia, Millettia dura, Mimusops bagshawei, Monodora myristica, Neoboutonia
8 macrocalyx, Polyscias fulva, Prunus africana, Uvariopsis congensis ja Olea welwitschii.
Tämän lisäksi käsittelyalueille levittäytyi luonnollisesti Trema orientalis, Clausena anisata ja Maesa lanceolata. Näitä lajeja hyödynnettiin myös tutkimuksessa. Kylvettyjen lajien siemenet oli kerätty Kibalen kansallispuiston alueelta ja niitä istutettiin eri määriä riippuen siemenen koosta. Vähiten istutettiin Mimusops bagshawei:n siemeniä, joita oli 5-6, kun taas suurin määrä istutettuja siemeniä oli Polyscias fulva:lla, jonka siemenmäärä jokaisella käsittelyalueella oli 100. Osalla lajeista siementen määrä oli tietyltä väliltä, johtuen siementen pienestä koosta.
Jokainen itänyt siemen numeroitiin. Lajeista Olea welchii sekä Clausena anisata jätettiin tutkimuksen ulkopuolelle. Clausena anisata ilmestyi ainoastaan kahdelle käsittelyalueelle ja Olea welchii ei itänyt yhdelläkään käsittelyalueella.
Tutkimuksessa käytettyä dataa on aloitettu keräämään 18.4.2012, jolloin ensimmäiset istutukset suoritettiin. Kokeen päättymispäivänä pidetään 5.2.2014, sillä tuolloin käsittelyalueilta poistettiin häkit. Datan keruu tapahtui paikallisten avustajien voimin.
Tutkimuksen kannalta oleellisia tietoja olivat päivä, jolloin siemen iti ja päivä, jolloin taimi kuoli (vai selvisikö taimi koko tutkimusajan elossa). Tämän lisäksi taimista mitattiin mm.
pituus ja laskettiin lehtien määrä. Datan luokitteluun on käytetty suuraluetta (compartment), koealueen numerointia (gap) sekä käsittelyn numerointia (plot).
Kuva 1: Jokaiselle koealueelle luotiin 4 käsittelyaluetta. Koealueen ulkoreunojen koko oli 10m x 10m. Iso kirjain vastaa käsittelyä, pieni ei-käsiteltyä.
9 4.3 Tilastolliset menetelmät
Kaikki tutkimuksessa tehdyt tilastolliset analyysit on tehty R-kielellä (Venables & Smith 2014).
Tutkimuksessa selvitettiin selittävätkö kokeen käsittelyt kunkin puulajin siementen itämistodennäköisyyttä. Tätä vasten sovitettiin kunkin puulajin aineistoon logistinen regressiomalli. Mallien selitettäväksi muuttujaksi valittiin ”itämisen todennäköisyys”, eli tutkittiin siis kuinka monta siementä kylvetyistä iti. Pienisiemenisillä lajeilla, joilla kylvettyjen siementen lukumäärä oli arvio, käytettiin keskimääräistä kylvettyjen siementen määrää.
Itäneiden siementen määrä katsottiin siitä päivästä, kun vähintään yhden siemenen pituus oli muuta kuin nolla. Mallien selittävät muuttujat olivat maanmuokkaus, häkitys sekä suuralue.
Logistisessa regressiossa käytetty kaava oli muotoa Y~ B1+B2+B1B2+B3+B1B3+B2B3. Jossa B1= häkitys, B2= Muokkaus ja B3= suuralue. Kuten kaavasta havaitaan, alkuperäisessä mallissa olivat mukana kaikki interaktiot. Lopullisesta mallista poistettiin ei-merkitsevät termit, eli se oli lajista riippuen yleensä yksinkertaisempi. Jos suuralueella ei ollut merkitystä itämisen todennäköisyyteen se jätettiin ensimmäisenä pois, jolloin mallin muodoksi tuli Y~ B1+B2+B1B2. Selitettävä muuttuja Y oli itämisen todennäköisyys.
Tutkimuksessa selvitettiin myös, selittävätkö kokeen käsittelyt kunkin puulajin taimien kuolleisuuden todennäköisyyttä. Logististen regressiomallien selitettävänä muuttujana oli
”kuolleisuuden todennäköisyys”, eli kuinka monta itäneistä taimista oli kuollut kokeen loputtua. Koealueet, joilla itäneitä taimia oli nolla yksilöä, jätettiin pois tarkastelusta. Logistisen regression mallit olivat samaa muotoa kuin itämisen tarkastelussa.
Sekä itämisen että kuolleisuuden tarkastelussa käytettiin logistista regressiota. Suuraluetta päätettiin pitää kiinteänä muuttujana (fixed factor), jolloin kaikki mallin selittävät muuttujat olivat luokkamuuttujia. Analyyseja tehdessä yritettiin aluksi sovittaa lineaarisia regressiomalleja itämisen ja kuolleisuuden prosenttiosuuksille, mutta se ei onnistunut, sillä jakaumia ei saatu noudattamaan normaalijakaumaa (muunnosten jälkeen).
Yksinkertaisimmaksi vaihtoehdoksi jäi käyttää logistista regressiota, joka on yksi yleistettyjen lineaaristen mallien tyyppi. Analyyseissa malleja sovitettiin binomijakaumaan. Tilanteissa joissa malleilla esiintyi ylihajontaa käytettiin kvasi-mallinnusta, jotta ylihajonnan vaikutus saatiin minimoitua. Kvasi-oletuksessa ei myöskään mallin jakaumalla ole vaikutusta tuloksiin.
R-kielen käyttäminen edellyttää syvempää tilastollista osaamista ja tällä tavalla pyrittiin varmistamaan, että virheitä syntyisi mahdollisimman vähän. Kerätty data oli excel-muodossa, joten ennen sen käyttämistä R- ohjelmassa dataa piti muokata. Datasta täytyi poistaa merkinnät,
10 joita R ei tunnista. Tämän jälkeen data tallennettiin tekstimuodossa (*.txt). Kun data oli oikeassa muodossa ja tarkistettu sen toimivan R- ohjelmalla, alettiin rakentaa sopivia malleja tutkimuskysymysten pohjalta.
5 TULOKSET
5.1 Siementen itäminen
Maanmuokkaus ja häkitys eivät selittäneet systemaattisesti siementen itämistä tutkituilla lajeilla. Yhdellä lajilla (Mimusops bagshawei) maanmuokkaus ja yhdellä lajilla (Funtuma latifolia) häkitys kasvatti itämisen todennäköisyyttä, mutta muilla lajeilla näiden käsittelyjen suoraa vaikutusta ei havaittu (Taulukko 1). Rajana pidettiin merkitsevyystasoa 0.05.
11 Taulukko 1 Itävyys käsittelyalueilla sekä käsittelyjen ja suuralueen vaikutus lajien itämiseen.
Itävyys=kuinka monella käsittelyalueella laji iti (max 120). Kunkin käsittelyn merkitsevyys (p- arvot) sekä käsittelyn vaikutuksen suunta (negatiivinen/positiivinen). Suuralue interaktiot kertovat oliko suuralueen ja jommankumman käsittelyn välillä tilastollisesti merkitsevä interaktio.
Itävyys Maanmuokkaus Häkitys Suuralue
Albizia
grandibracteata 82 0.634 0.320 NA
Celtis durandii 97 0.489 0.326 0.011 (-) häkitys
Diospyros abyssinica 88 0.713 0.593 NA
Funtumia latifolia 102 0.268 0.026 (+) 0.035 (+) häkitys
Millettia dura 120 0.745 0.454 NA
Mimusops bagshawei 115 0.041 (+) 0.267 NA
Monodora myristica 109 0.367 0.447 NA
Neoboutonia
macrocalyx 17 1.000 0.906 NA
Polyscias fulva 104 0.353 0.370 NA
Prunus africana 24 1.000 0.621 NA
Olea welwitschii 0 NA NA NA
Uvariopsis congensis 68 0.909 0.720 NA
12 Albizia grandibracteata, Mimosaceae
Siemeniä istutettiin kullekin käsittelyalueelle 10-15 kappaletta. Suurimmillaan itäneitä siemeniä oli kuusi (6). Albizia:lla ei havaittu suuralueen vaikuttavan lajin itämiseen, joten lopullisesta mallista se on jätetty pois. Käsittelyillä ei havaittu olevan vaikutusta lajin itämiseen (Taulukko 1). Myöskään suuralue ei vakuttanut lajin itämiseen, joten lopullisesta mallista se on jätetty pois. Häkitys nosti itämisen mediaania melkein 100%, vaikka vaikutus ei ollutkaan tilastollisesti merkitsevä (kuva 2).
Kuva 2: Albizia grandibracteata itäminen.
Kirjaimella ”m” kuvataan maanmuokkausta (M=muokattu, m=ei muokattu) ja kirjaimella ”h”
häkitystä (H=häkitetty, h=ei häkitetty). Tumma viiva edustaa mediaania ja laatikko 50% tapauksista.
Viikset kuvaavat 25% ylä- ja alakvartiilia. Pisteet laatikon ulkopuolella ovat yksittäisiä havaintoja.
13 Celtis durandii, Ulmaceae
Suurin määrä itäneitä siemeniä oli 12. Celtis durandii:lla suuralue jätettiin malliin, koska sillä oli tilastollista merkitsevyyttä (P < 0.05). Itämisen todennäköisyys oli pienempi alueilla, jotka sijaitsivat suuralue K15:lla ja olivat häkitetty (Kuva 3). Käsittelyillä ei ollut suoraa tilastollisesti merkittävää vaikutusta lajin itämiseen.
Kuva 3 Celtis durandii käsittelyjen ja suuralueen vaikutus siementen itämiseen.
Huomaa selvästi pienempi itämisen todennäköisyys ei-muokatulla ja häkitetyllä käsittelyalueella suuralue K15:llä. Käsittelyt ovat järjestyksessä mh, Mh, mH, MH.
14 Diospyros abyssinica, Ebenaceae
Suurin itäneiden siementen määrä oli neljä (4) siementä. Suuralueella ei ollut vaikutusta itämiseen, joten se rajattiin pois lopullisesta mallista. Koealueen käsittelyjen ei myöskään voitu osoittaa vaikuttavan lajin itämiseen (kuva 4).
Kuva 4 Diospyros abyssinica itäminen
15 Funtumia latifolia, Apocynaceae
Suurin itäneiden siementen määrä oli 29 siementä. Funtumia latifolia:lla havaittiin häkityksen ja kompartmentin interaktiolla tilastollista merkitsevyyttä (P=0.035). Itämisen todennäköisyys kasvoi ploteilla jotka oli häkitetty ja jotka sijaitsivat alueella K15.
Kuva 5 Funtumia latifolia itäminen
16 Millettia dura, Papilionaceae
Ainoana lajina Millettia dura iti kaikilla koealueilla. Suurin itäneiden siementen määrä oli viisi (5). Analyyseissa Millettia dura:lla ei voitu havaita suuralueen tai käsittelyn vaikuttavan itämiseen. Boxplot – kuviosta voidaan kuitenkin havaita, että häkitetyillä alueilla hajonta oli pienempää kuva 6).
Kuva 6 Millettia dura itäminen
17 Mimusops bagshawei, Sapotaceae
Suurin itäneiden siementen määrä oli kuusi (6) siementä. Suuralueella ei voitu havaita olevan vaikutusta, joten se jätettiin pois lopullisesta mallista. Sen sijaan muista lajeista poiketen Mimusops bagshawei:lla maanmuokkaus vaikutti itämiseen (P<0.05). Muokatuilla käsittelyalueilla siementen itämisen todennäköisyys oli korkeampi.
Kuva 7 Maanmuokkauksen vaikutus Mimusops bagshawei:n itämiseen
18 Monodora myristica, Annonaceae
Istutettujen siementen määrä oli kuusi (6) siementä, jokaisella koealueella. Suurin itäneiden siementen määrä oli myös kuusi (6) siementä. Analyyseissa suuralueella ei havaittu vaikutusta itämiseen, joten se rajattiin lopullisen mallin ulkopuolelle. Myöskään käsittelyllä ei havaittu olevan tilastollista merkitsevyyttä. Boxplot - kuviosta voidaan kuitenkin nähdä, että häkitys nosti mediaani itämistä Monodora myristica:lla, mutta se ei ollut merkitsevää (P=0.447).
Kuva 8 Monodora myristica itäminen
19 Neuboutonia macrocalyx, Euphorbiaceae
Neuboutonia macrocalyx iti 17 koealueella. Istutettujen siementen määrä oli viisi (5) siementä.
Suurin itäneiden siementen määrä oli kaksi (2) siementä. Analyyseissa ei havaittu tilastollisia merkitsevyyksiä.
Kuva 9 Neoboutonia macrocalyx itäminen.
Lajilla ei havaittu tilastollisia merkitsevyyksiä.
Kuviota tarkastellessa on hyvä huomioida, että lajin otos oli hyvin pieni, N=17.
20 Polyscias fulva, Araliaceae
Siemeniä istutettiin 100 jokaiselle alueelle. Suurin itäneiden siementen määrä oli 35 siementä.
Suuralueella tai käsittelyllä ei havaittu tilastollista merkitsevyyttä (P>0.05).
Kuva 10 Polyscias fulva itäminen
21 Prunus africana, Rosaceae
Siemeniä istutettiin seitsemän (7) jokaiselle alueelle. Suurin määrä itäneitä siemeniä oli kolme (3) siementä. Suuralueella tai käsittelyllä ei havaittu olevan tilastollista merkitsevyyttä. Kuvasta 10 voisi päätellä, että häkityksellä olisi ollut merkitystä, mutta tulee huomioida kuvion mittakaava sekä otoksen koko (-24 käsittelyaluetta).
Kuva 11 Prunus africana itäminen
22 Uvariopsis congensis, Annonaceae
Siemeniä istutettiin seitsemän (7) jokaiselle alueelle ja suurin itäneiden siementen määrä oli kolme (3) siementä. Analyyseissa ei havaittu suuralueella tai käsittelyllä olevan tilastollista merkitystä lajin itämiseen.
Kuva 12 Uvariopsis congensis itäminen
23 5.2 Taimien kuolleisuus
Häkitys pienensi taimien kuolleisuutta yli puolella tutkituista lajeista (Taulukko 2).
Taulukko 2 Tilastollisesti merkitsevät p-arvot on lihavoitu. Interaktion perässä on maininta oliko vaiktusta häkityksellä vai maanmuokkauksella. Käsittelyalueiden lukumäärässä suluissa oleva lukema on monellako käsittelyalueella laji oli itänyt ja edeltävä lukema on monellako alueella lajia havaittiin elossa kokeen lopussa. +/- merkillä on kuvattu oliko vaikutus negatiivinen vai positiivinen
Selviytyneitä Maanmuokkaus Häkitys Suuralue interaktiot
Albizia
grandibracteata 9 (82) 0.994 0.994 NA
Celtis durandii 41 (97) 0.260 0.013 (+) NA
Diospyros abyssinica 55 (88) 0.124 0.000 (+) NA
Funtumia latifolia 45 (102) 0.236 0.031 (+) NA
Maesa lanceolata 3 (levisi luonnollisesti) NA NA NA
Millettia dura 104 (120) 0.263 0.681 0.003 (+) häkitys
Mimusops bagshawei 63 (115) 0.176 8.5e-05 (+) NA
Monodora myristica 91 (109) 0.238 0.001 (+) NA
Neoboutonia
macrocalyx 6 (17) 0.995 0.995 NA
Polyscias fulva 58 (104) 0.444 0.003 (+) NA
Prunus africana 18 (24) 1.000 0.994 NA
Olea welwitschii 0 NA NA NA
Trema orientalis 8 0.998 0.998 NA
Uvariopsis congensis 38 (68) 0.311 0.036 (+) 0.078 maanmuokkaus
24 Albizia grandibracteata, Mimosaceae
Analyyseissa ei havaittu, että albizian kuolleisuuteen olisivat vaikuttaneet suuralue tai käsittely.
Tapaukset, joissa lajin taimet olivat selvinneet kokeen loppuun olivat yksittäisiä, kuten kuvasta 12 havaitaan.
Kuva 13 Albizia grandibracteata selviytyminen
25 Celtis durandii, Ulmaceae
Analyysit eivät antaneet suuralueelle tilastollista merkitsevyyttä, joten se jätettiin mallista pois.
Häkityksen voitiin osoittaa vaikuttavan kuolleisuuden todennäköisyyteen (Taulukko 2).
Taimet, jotka kasvoivat häkitetyillä koealueilla, selvityivät todennäköisemmin kokeen loppuun, kuin ei häkitetyillä kasvaneet (P<0.05). Tämä voidaan havaita hyvin boxplot-kuviosta (kuva 14).
Kuva 14 Celtis durandii selviytyminen
26 Diospyros abyssinica, Ebenaceae
Suuralueen ei havaittu vaikuttavan Diospyros abyssinica:n selviytymiseen, joten se on jätetty pois lopullisesta mallista. Koealueen häkityksellä oli todella suuri merkitys kuolleisuuteen (Taulukko 2). Kuolleisuuden mediaani on ilman häkitystä 100 %, kun taas häkityksellä 0 %.
Lajilla oli monta koealuetta, joilla kaikki itäneet taimet selviytyivät kokeen loppuun.
Kuva 15 Diospyros abyssinica selviytyminen
27 Funtumia latifolia, Apocynaceae
Funtumia latifolia:lla suuralueella ei voitu havaita olevan tilastollista merkitsevyyttä.
Lopullisessa mallissa on ylihajonnan vuoksi käytetty kvasibinomi-jakaumaa. Häkitys oli tilastollisesti merkitsevää (Taulukko 2).
Kuva 16 Funtumia latifolia selviytyminen
28 Maesa lanceolata, Myrsinaceae
Laji levisi kuudelle koealueelle luonnollisesti. Analyyseissa ei voitu havaita minkäänlaista tilastollista merkitsevyyttä (Taulukko 2). Kuvaa 16 tarkastellessa tulee huomioida otoksen pieni koko (N=6).
Kuva 17 Maesa lanceolata selviytyminen
29 Millettia dura, Papilionaceae
Millettia dura:lla jokaisella suuralueella 50 % taimista selvisi elossa kokeen loppuun saakka.
Millettia dura:n lopullisessa mallissa myös suuralue oli huomioitu, koska häkityksen ja suuralue K14:n yhteisvaikutus oli tilastollisesti merkitsevä ( Taulukko 2). Kuvasta 18 voidaan havaita, että kuolleisuus oli suurinta nimenomaan K14:n niissä tapauksissa joissa koealuetta ei ollut häkitetty.
Kuva 18 Millettia dura selviytyminen
30 Mimusops bagshawei, Sapotaceae
Lajilla häkityksen merkitys oli todella suurta ( P <0.001). Tämä voidaan havaita hyvin boxplot- kuviosta, josta näkee, että ei-häkitetyillä koealueilla 75 %:lla alueista taimien kuolleisuus oli vähintään 50 %. Häkitetyillä alueilla tilanne oli täysin päinvastainen.
Kuva 19 Mimusops bagshawei selviytyminen
31 Monodora myristica, Annonaceae
Lajin lopullisesta mallista on jätetty suuralue pois. Tuloksista voidaan havaita, että häkityksellä oli tilastollista merkitsevyyttä (P < 0.01). Boxplot - kuviosta nähdään hyvin, että häkitetyillä alueilla todennäköisyys kaikkien taimien kuolemiseen oli hyvin pieni.
Kuva 20 Monodora myristica selviytyminen
32 Neuboutonia macrocalyx, Euphorbiaceae
Analyyseissa ei havaittu suuralueella tai käsittelyllä olevan merkitystä kuolleisuuteen. Lajilla tulee huomioida, että laji iti ainoastaan 17:llä koealueella.
Kuva 21 Neoboutonia macrocalyx selviytyminen
33 Polyscias fulva, Araliaceae
Analyyseissa lopullisesta mallista jätettiin suuralue pois, koska sillä ei havaittu tilastollista merkitystä. Ylihajonnasta johtuen käytettiin jälleen kvasibinomi-jakaumaa. Häkitykselle saatiin merkitsevyystaso P=0.003 ja boxplot - kuviosta nähdään, että kuolleisuuden todennäköisyys oli selvästi pienempi häkitetyillä käsittelyalueilla.
Kuva 22 Polyscias fulva selviytyminen
34 Prunus africana, Rosaceae
Analyyseissa ei havaittu suuralueella tai käsittelyllä olevan tilastollista merkitsevyyttä taimien kuolleisuuteen. Boxplot – kuviosta voisi päätellä, että häkitys olisi kuolleisuuden kannalta hyvin merkitsevä ( P-arvo häkitykselle analyyseissa 0.996). Täytyy kuitenkin huomioida, että kyseinen laji iti ainoastaan 24:llä koealueella, joten kuviota ei voida pitää tilastollisesti merkitsevänä.
Kuva 23 Prunus africanan selviytyminen
35 Trema orientalis, Cannabaceae
Laji levisi luonnollisesti 36:lle koealueelle. Analyyseissa ei voitu osoittaa, että suuralue tai käsittely olisivat vaikuttaneet lajin kuolleisuuteen.
Kuva 24 Trema orientalis selviytyminen
36 Uvariopsis congensis, Annonaceae
Analyyseissa käytettiin mallia, jossa suuralue oli huomioitu. Analyyseissa havaittiin, että maanmuokkauksen ja suuralue K15:n interaktiolla oli tilastollista merkitsevyyttä, mutta se oli hyvin pientä, joten sitä ei huomioitu (P < 0.1). Häkityksellä sensijaan havaittiin olevan tilastollista merkitsevyyttä P-arvolla 0.036. Tämä voidaan havaita hyvin boxplot – kuviosta (kuva 25).
Kuva 25 Uvariopsis congensis selviytyminen
37 6 JOHTOPÄÄTÖKSET
Yli puolella lajeista häkitys vaikutti voimakkaasti ja positiivisesti selviytymiseen (kuolleisuuden todennäköisyys pieneni). Tästä voidaan päätellä, että sademetsän aukkojen metsittymiseen vaikuttavat merkitsevästi kasvinsyöjät. Tuloksista ei kuitenkaan voida eritellä onko kyse pienistä kasvinsyöjistä vai elefanteista. Ainoastaan kolmella lajilla käsittelyillä ei ollut tilastollisesti merkitsevää vaikutusta selviytymiseen.
Maanmuokkauksella ei havaittu tilastollista merkitsevyyttä yhdenkään lajin kuolleisuuteen.
Tämä voi kertoa siitä, että käytetyt puulajit ovat sopeutuneet sademetsässä vallitsevaan kilpailuun ja selviävät hyvin kilpailusta muita kasveja vastaan. Itämisen osalta maanmuokkaus vaikutti merkitsevästi ainoastaan yhdellä lajilla. Tuloksista voidaan päätellä, että sademetsien metsittämisen kannalta kasvien poistolla ei ole vaikutusta metsittymisen onnistumiseen.
Kolmella lajilla havaittiin itämisen osalta tilastollista merkitsevyyttä käsittelyille tai käsittelyjen ja suuralueen interaktiolle. Näistä tuloksista ei voida muodostaa minkäänlaisia luotettavia johtopäätöksiä, koska jokaisella lajilla itämiseen vaikutti merkitsevästi eri muuttuja eikä tuloksia ole riittävästi.
Suuralue-interaktioista K15 herättää kysymyksiä. Kolmella lajilla havaittiin tilastollista merkitsevyyttä tämän suuralueen kohdalla. Johtuuko se maaperästä, hakkuutavasta, ympäröivän metsän puuyhteisöstä vai puhtaasta sattumasta? Mimmusops bagshawei:lla maanmuokkaus paransi itävyyttä, mutta tämän tutkimuksen tuloksista ei voida päätellä johtuuko se siitä, että kilpailu ravinnosta vähentyi vai siitä, että ympäröivien kasvien varjostus vähentyi. Kyse voi olla myös pelkästä sattumasta.
Seuraavaksi olisi hyvä tutkia mikä on suurin syy häkityksen selviytymistä nostavaan vaikutukseen. Vaikka häkit ovatkin pieniä, olisi selvitettävä välttävätkö norsut niiden tallomista vai onko syynä jonkin toisen pienemmän kasvinsyöjän esto? Tämän syyn löytäminen voi auttaa keksimään edullisempia ja helpompia keinoja sademetsien uudelleen metsittämiseen. Myös suuralue K15:n vaikutusta kannattaa tutkia lisää. Mikä on mahdollisesti se syy, joka aiheuttaa merkitsevyyttä analyyseissa? Johtuuko se alueen hakkuutavasta, maaperästä, ympäröivän metsän puuyhteisöstä vai kenties sattumasta. Maanmuokkauksen osalta olisi hyvä tutkia johtuiko maanmuokkauksen positiivinen vaikutus tietyillä lajeilla siitä, että alueella ei ollut muita lajeja kilpailemassa ravinnosta vai siitä, että muiden lajien varjostava vaikutus oli poistettu. Olisi myös hyvä tehdä laboratoriokokeita lajien siementen itämisen tutkimiseen.
Kotoperäisiä lajeja on käytetty harvoin sademetsätutkimuksessa, koska niiden biologia
38 tunnetaan huonosti. Alueen metsittämisen onnistumisessa on tärkeää myös tietää tavoite ja alueen suurin pullonkaula ekosysteemin palauttamisessa edeltäneeseen tilaan. Kun tavoite ja ongelmat ovat selvillä on helpompi ratkaista millä lajeilla ja millä tavalla alueen metsittyminen saadaan onnistumaan tehokkaasti ja taloudellisesti kannattavasti.
Muutamalla lajilla boxplot-kuvio näyttää siltä, että käsittelyillä on ollut merkitystä, mutta analyyseissa tätä ei havaittu. Näiden lajien kohdalla otokset olivat kuitenkin hyvin pieniä. Tässä tutkimuksessa suuralueita pidettiin kiinteinä muuttujina, mutta testien perusteella niitä tulisi pitää satunnaisina, jolloin analyyseissa tulisi käyttää sekamalleja (engl. mixed models, Stroup 2012). Tällä ei kuitenkaan testin tulosten kannalta olisi merkitystä, koska suuralueiden lukumäärä on pieni.
KIITOKSET
Haluan kiittää Heikki Roinista tämän opinnäytetyön ehdottamisesta ja avustamisesta erityisesti työn aloittamisessa. Kiitokset myös Tiina Piiroiselle, jonka aineistoa työssä on hyödynnetty.
Erityiskiitos kuuluu myös Anu Valtoselle, joka avusti erityisesti R-kielen käytössä sekä kirjoitustyön että tulosten tarkistamisessa.
LÄHDELUETTELO
Bonnell T.R, Reyna-Hurtado R. & Chapman C.A 2011: Post-logging recovery time is longer than expected in an East African tropical forest - Forest Ecology and Management 261: 855- 864
Bruenig E.F. 1996: Conservation and Management of Tropical Rainforests: an Integrated Approach to Sustainability - 352 sivua DOI:10.1080/00382167.1996.9629721
Cannon C.H, Peart D.R., Leighton M. & Kartawinata K. 1994: The Structure of lowland rain forest after selective logging in West Kalimantan, Indonesia. - Forest Ecology and Management 67: 49-68
Chapin F.S ym 2000: Consequences of changing biodiversity - Nature 40: 234-242
Chapman C.A & Chapman L.J. 1997: Forest Regeneration in Logged and Unlogged Forests of Kibale National Park, Uganda - Biotropica 29: 396-412
Chapman C.A. & Lambert J.E. 2000: Habitat alteration and the conservation of African primates; A Case study of Kibale National Park, Uganda. - American Journal of Primatology 50: 169-186
Chazdon R.L 1998: Tropical forests- Log 'em or leave'em? - Science 281: 1295-1296
Dranzoa C., 1998: The Avifauna 23 years after logging in Kibale National Park, Uganda - Biodiversity and Conservation 7: 777-797
Duclos V., Boudreau S., Chapman C.A. 2013: Shrub Cover Influence on Seedling Growth and Survival Following Logging of a Tropical Forest - Biotropica 45: 419-426
39 Hamilton A.C. 1984: Deforestation in Uganda. - 92 sivua Oxford University Press, East African
Wildlife Society
Kasenene J.M. 1987: The Influence of Mechanized Selective Logging, Felling Intensity and Gap-Size on the Regeneration of a Tropical Moist Forest in the Kibale Forest Reserve, Uganda. - Michigan State University
Katende A.B. 2000: Useful trees and shrubs for Uganda - 729 sivua Sida’s Regional Land Management Unit
Lawes M.J. & Chapman C.A, 2005: Does the herb Acanthus pubescens and/or elephants suppress tree regeneration in disturbed Afrotropical forest? - Forest Ecology and Management 221: 278-284
Lwanga J.S 2003: Forest succession in Kibale National Park, Uganda: implications for forest restoration and management - African Journal of Ecology 41: 9-22
McClanahan T.T. & R.W. Wolfe 1993: Accelerating forest succession in a fragmented landscape: the role of birds and perches - Conservation Biology 7: 279-288
McCullagh P. & Nelder J.A. 1989: Generalized Linear Models - 532 sivua Chapman & Hall/
CRC Monographs on Statistics & Applied Probability
Obua J., Agea J.G. & Ogwal J.J. 2010: Status of forests in Uganda. - African Journal of Ecology 48: 853-859
Paul, J.R., A. M. Randle, C. A. Chapman and L. J. Chapman 2004: Arrested succession in logging gaps: Is tree seedling growth and survival limiting? - African Journal of Ecology 42:
245-251
Rochelle J.A, Lehmann L.A., Wisniewski J 1999: Forest Fragmentation: Wildlife and Management Implications - 322 sivua Brill Academic Publishers
Sasaki N. & Putz F.E. 2009: Critical need for new definitions of “forest” and “forest degradation” in global climate change agreements - Conservation Letters 2:226-232
Schulze, Wirth & Heinnman 2000: Climate Change: Managing Forests After Kyoto - Science DOI: 10.1126/science.289.5487.2058
Shono K., Cadaweng E.A. & Durst P.B. 2007: Application of Assisted Natural Regeneration to Restore Degraded Tropical Forestlands - Restoration Ecology 15: 620-626
Stroup W.W. 2012: Generalized Linear Mixed Models: Modern Concepts, Methods and Applications - 555 sivua CRC Press
Struhsaker T.T., Lwanga J.S. & Kasenene J.M. 1996: Elephants, selective logging and forest regeneration in the Kibale Forest, Uganda. - Journal of Tropical Ecology 12 (1): 45-64 Venables W.N., Smith D.M. 2014: An Introduction to R - 99 sivua R Core Team
Wing L.D. & Buss I.O. 1970: Elephants and forests. - 92 sivua Wildlife Monographs 19
