HÄRKÄPAVUN (VICIA FABA L.) SAMPO- JA KONTU- LAJIKKEIDEN KASVUN, SATOISUUDEN JA MEDEN
SOKEREIDEN VERTAILU
HANNELE KOTANEN
Pro gradu -tutkielma Itä-Suomen yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos
Biologia 2020
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO
Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia
KOTANEN, HANNELE: Härkäpavun (Vicia faba L.) Sampo- ja Kontu-lajikkeiden kasvun, satoisuuden ja meden sokereiden vertailu.
Pro gradu -tutkielma (40 op), 46 s., liitteitä 2.
Elokuu 2020
……….
Avainsanat: Vicia faba L., härkäpapu, BBCH-kasvunseuranta, kukan mesi, kukan ulkopuolinen mesi
Härkäpapu (Vicia faba L.) kuuluu hernekasvien (Fabaceae) heimoon ja virnojen (Vicia) sukuun.
Härkäpapua viljellään Suomessa pääasiassa rehukasviksi, mutta sen käyttö ihmisen ravintokasvina ennustetaan tulevaisuudessa lisääntyvän. Vaikka härkäpapu on itsepölytteinen kasvi, hyönteispölytyksellä on havaittu olevan positiivinen vaikutus kasvin elinvoimaisuuteen ja satoisuuteen. Härkäpapu kuuluu ominaisuuksiltaan viljelykasveihin, jotka tuottavat kukinnon ulkopuolista mettä.
Tässä tutkimuksessa vertailtiin kahta Suomen yleisimmin viljeltyä härkäpapulajiketta Vicia faba L. cv. Kontua ja Vicia faba L. cv. Sampoa. Tutkimuksessa seurattiin lajikkeiden kasvua peltokokeessa koko kasvukauden ajan, tutkittiin sadon määrää ja laatua sekä vertailtiin härkäpavun ja härkäpapulajikkeiden kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden sokerikoostumusta.
Härkäpapulajikkeiden kasvun vaiheita seurattiin kylvöstä sadonkorjuuseen saakka neljällä koealalla Luonnonvarakeskuksen Mikkelin pellolla kesän 2018 aikana. Sadonkorjuun yhteydessä määriteltiin lajikkeiden tuhannen siemenen paino, tuorepaino, kuivapaino, lajikkeiden pituudet, palkojen lukumäärä kasvia kohden ja siementen lukumäärä palkoa kohden sekä siementen valkuaisainepitoisuus. Härkäpapulajikkeista kerättiin kukan mettä ja kukan ulkopuolista mettä kasvien täyskukinta-aikana. Mesinäytteistä analysoitiin niiden sisältämät sokeriyhdisteet nestekromatografin (HPLC) avulla.
Härkäpapulajikkeiden kasvussa ja tuleentumisessa ei esiintynyt eroa. Lämmin kesä nopeutti härkäpapulajikkeiden kasvua ja kasvuaika oli kummallakin lajikkeella noin kaksi viikkoa virallisia lajikekokeita lyhyempi. Härkäpapulajikkeet kärsivät kuivuudesta, joka näkyi lajikkeiden pituudessa ja sadon määrässä, joka jäi kummallakin lajikkeella alhaiseksi.
Siementen proteiinipitoisuus oli suurempi Sampo-lajikkeella ja tuhannen siemenen paino oli suurempi Kontu-lajikkeella.
Härkäpavun kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden sokeriyhdisteiden välillä ei esiintynyt eroa tässä tutkimuksessa. Puolestaan härkäpapulajikkeiden kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden sokeriyhdisteet erosivat lajikkeittain toisistaan. Sampo-lajikkeella esiintyi kukan medessä sekä kukan ulkopuolisessa medessä fruktoosin, glukoosin ja sakkaroosin lisäksi tunnistamattomia sokeriyhdisteitä sekä raffinoosia. Tässä tutkimuksessa ympäristö- ja kasvuolosuhteiden ollessa samanlaiset genotyypin merkitys korostui meden laadussa.
BBCH-kasvunseurantamenetelmä oli varsin selkeä menetelmä härkäpavun kasvun seuraamiseen, mutta kerran viikossa tapahtuva havainnointi ei ollut riittävä kahden härkäpapulajikkeen erojen havainnoimisessa. Tiheämpi kahden-kolmen päivän välein tapahtuva havainnointi olisi parempi lajikkeiden välisten erojen havainnointiin.
Härkäpavun medellä on tärkeä merkitys hyönteispölytyksessä ja biologisessa torjunnassa.
Tulevaisuudessa härkäpavun jalostuksessa tulisi kiinnittää yhä enemmän huomiota kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden sokeripitoisuuteen ja sokerikoostumukseen. Jotta härkäpavun hyönteispölytystä ja biologista torjuntaa saataisiin lisättyä, tarvitaan vielä lisätutkimuksia uusien lajikkeiden jalostamiseksi.
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO
Department of Environmental and Biological Sciences, biology
KOTANEN, HANNELE: Comparative study of Vicia faba L. cultivars Kontu and Sampo:
growth, yield, floral nectar and extrafloral nectar.
MSc. Thesis (40 cp), 46 pp., Appendices 2.
August 2020
……….
Keywords: Vicia faba L., faba bean, BBCH-scale, floral nectar, extrafloral nectar
The faba bean (Vicia faba L.) is a plant in the pea and bean family Fabaceae in genus Vicia. The faba bean is mainly cultivated as feed for livestock in Finland, but it has an increasing interest as an ingredient in plant-based food products. Despite the fact that the faba bean is a self-pollinating plant, the insect pollination has been found to have a positive effect on the yield and vigour of the plant. The faba bean is a plant with extrafloral nectar.
The aim of this study was to compare the two most cultivated faba bean cultivars in Finland: Vicia faba L. cv. Kontu and Vicia faba L. cv. Sampo. The first objective was to find differences in growth and growth stages and qualitative and quantitative seed yield of the cultivars in open field conditions. The second objective was to compare the sugar composition in floral nectars and extrafloral nectars of faba bean and faba bean cultivars.
The field experiment was realised in Research field of Natural Resources Institute Finland in Mikkeli. The Faba beans L. cv. Kontu and cv. Sampo were sown from early June to early September at four sites in 2018. The growth stages were observed during the whole growth period from seedling stage to ripening stage. Thousand-seed weight, fresh and dry- weight, heights of cultivars, number of pods per plant, number of seeds per pod and the protein content of seeds were measured at harvest. The floral and extrafloral nectar samples of faba bean cultivars were collected during full flowering period. The nectar samples and their sugar components were analysed by high performance liquid chromatography (HPLC).
There were no differences in growth stages between cultivars Sampo and Kontu according to this study. The summer of 2018 was very warm and the whole growing season was two weeks shorter than usual. Both cultivars were sensitive to water deficits and the yields and heights of cultivars were reduced. The cultivar Sampo possessed a higher content of seed protein and the cultivar Kontu had a greater thousand-seed weight.
In this study there were no differences in faba bean floral nectars and extrafloral nectars sugar contents. However, the sugar contents differed between the cultivars. The floral and extrafloral nectars of Sampo cultivar had more sugar compounds and consisted of sucrose, glucose, fructose, raffinose as well as two unknown sugar compouns. In this study, the cultivars were grown in similar conditions, which emphasized the importance of genotype to the quality of nectar.
The BBCH-stage was a logical and practical method to follow every growth stage of faba bean. The recording of growth stages occurred once a week. This range was too long to observe the differences between the cultivars: two-three times a week could be considered as a better observation range.
The nectar of faba beans has a significant role in pollination and in biocontrol. In future, improving the sugar concentration and sugar compounds, nectar can be a successful strategy to improve biocontrol of insect pests and pollination rates in Vicia faba. Further studies will be required for breeding new cultivars.
SISÄLLYSLUETTELO
1 JOHDANTO ... 4
2 TUTKIMUKSEN TIETEELLINEN TAUSTA ... 5
2.1 Härkäpapu (Vicia faba L.) ... 5
2.2 Härkäpavun viljely ja lajikkeet ... 9
2.3 Härkäpavun sadon muodostuminen ... 13
2.4 Härkäpavun meden eritys ... 15
2.4.1 Kukan mesiäinen ... 16
2.4.2 Kukan ulkopuolinen mesiäinen ... 17
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET ... 18
4 AINEISTO JA MENETELMÄT ... 19
4.1 Koejärjestelyt ... 19
4.2 Kasvuvaiheiden seuranta ... 22
4.3 Sadonkorjuu ... 22
4.4 Meden keruu ja analysointi nestekromatografialla ... 23
4.5 Meden sokeripitoisuuksien laskeminen ... 24
4.6 Tilastolliset menetelmät ... 25
5 TULOKSET ... 25
5.1 Härkäpapulajikkeiden kasvun seuranta ... 25
5.1.1 Vegetatiivisen kasvun vaihe ... 25
5.1.2 Suvullisen kasvun vaihe ... 28
5.1.3 Tuleentuminen ja senesenssi ... 28
5.2 Satokokeet ... 29
5.3 Härkäpavun kukan mesi ja kukan ulkopuolinen mesi ... 32
5.4 Härkäpapulajikkeiden kukan mesi ja kukan ulkopuolinen mesi ... 33
6 TULOSTEN TARKASTELU ... 34
6.1 Härkäpapulajikkeiden kasvun seuranta ja BBCH-menetelmä... 34
6.2 Satomuuttujat ... 35
6.3 Kesän 2018 sääolojen vaikutus härkäpapulajikkeiden kasvuun ja sadon määrään ... 36
6.4 Härkäpavun kukan mesi ja kukan ulkopuolinen mesi ... 37
6.5 Härkäpapulajikkeiden kukan mesi ja kukan ulkopuolinen mesi ... 38
7 JOHTOPÄÄTÖKSET ... 39
KIITOKSET ... 42
LÄHDELUETTELO ... 43 LIITTEET
4 1 JOHDANTO
Härkäpapu (Vicia faba L.) kuuluu hernekasvien (Fabaceae) heimoon ja virnojen (Vicia) sukuun.
Se on kaksineuvoinen, itsepölytteinen nopeasti kasvava hernekasvi. Härkäpapu on perinteinen viljelykasvi Suomessa. Vaikka suomalaisen maatalouden kehittyminen ja sen keksinnöt ovat lisänneet kiinnostusta härkäpavun viljelyä kohtaan, mittakaavaltaan härkäpavun viljely on Suomessa vielä varsin pienimuotoista. Tänä päivänä härkäpapua viljellään Suomessa pääasiassa rehukasviksi, joskin sen käyttö ihmisen ravintokasvina lihan korvikkeena tulevaisuudessa ennustetaan lisääntyvän (Multari ym. 2015).
Härkäpapu on merkittävä peltoviljelyn monimuotoisuutta lisäävä viljelykasvi. Muiden hernekasvien tavoin härkäpapu kykenee biologiseen typen sidontaan juurissa olevan Rhizobium leguminosarum-typpibakteerin avulla (Rajala 2006, Laine 2017). Luomutuotannossa härkäpavulla on tämän takia merkittävä rooli viljelykierrossa. Myös tavallisessa peltoviljelyssä härkäpavun käyttö vähentää keinotekoisten lannoitteiden tarvetta.
Vaikka härkäpapu on itsepölytteinen kasvi, härkäpapu houkuttelee pölyttäjiä kukkien koon, muodon ja lukumäärän perusteella sekä siitepölyn ja meden avulla (Salonen 2006). Tyypillisiä härkäpavun pölyttäjiä ovat kimalaiset (Bombus spp.), mehiläiset (Apis spp.) sekä erakkomehiläiset (Stoddard & Bond 1987). Tutkimusten mukaan hyönteispölytys lisää härkäpavun satoisuutta (mm. Cunningham & Le Feuvre 2013, Kyllönen 2018, Gasim &
Abdelmula 2018). Kun pölytys on tapahtunut ristipölytyksenä kahden eri kasviyksilön välillä, heterotsygoottisia jälkeläisiä pidetään elinvoimaisempina, ja ne pystyvät jälleen seuraavassa sukupolvessa pölyttämään itse itsensä (Stoddard 2011, Gasim & Abdelmula 2018).
Härkäpapu kuuluu ominaisuuksiltaan viljelykasveihin, jotka tuottavat kukintojen ulkopuolista mettä varren nivelkohdan lehtikorvakkeista ja kehittyvän kukan verholehdistä (Weber ym. 2015). Kukkien ulkopuolisen meden avulla kasvi houkuttelee petohyönteisiä kasvin ylälehdille, lähelle kasvupisteitä (Engel 2001, Marazzi ym. 2013). Siten kasvintuholaiset eivät pääse vaurioittamaan kasvupisteitä. Yleissaalistajat, kuten muurahaiset, kukkakärpäset ja leppäpirkot toimivat kasvintuholaisten täsmätorjujina ja niiden määrää pyritään kasvattamaan viljelyssä.
Suunniteltaessa tulevaisuuden kestävää viljelyä tulisi pohtia vahvemmin sitä, miten viljelymenetelmillä ja viljelykasvien ominaisuuksilla voidaan tukea luontaista biologista
5
torjuntaa ja pölytystä sekä vähentää kasvinsuojeluaineiden ja lannoitteiden käyttöä niin, että samalla voitaisiin turvata sadontuotto ja viljelyn taloudellinen kannattavuus.
Tässä tutkimuksessa vertailtiin kahta Suomen yleisimmin viljeltyä härkäpapulajiketta Vicia faba L. cv. Kontua ja Vicia faba L. cv. Sampoa. Tutkimuksessa seurattiin lajikkeiden kasvua peltokokeessa koko kasvukauden ajan, tutkittiin sadon määrää ja laatua sekä vertailtiin härkäpavun ja härkäpapulajikkeiden kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden sokerikoostumusta.
Pro gradu -työni on osa Luonnonvarakeskuksen Lumottu-tutkimushanketta, jossa tutkitaan viljelyyn upotettujen monimuotoistamistoimien vaikutusta luontaiseen biologiseen torjuntaan ja pölytykseen (Himanen 2018). Lumottu-hankkeessa työ kohdistuu kasvintuholaisten ja niiden luontaisten vihollisten dynamiikan, pölytyksen sekä kaistasekaviljelymenetelmän tutkimukseen.
2 TUTKIMUKSEN TIETEELLINEN TAUSTA
2.1 Härkäpapu (Vicia faba L.)
Härkäpapu (Vicia faba L.) on varreltaan tukeva yksivuotinen ruohokasvi (Knott 1990, Suomen lajitietokeskus 2019). Lehdet ovat härkäpavulla 1-3 parisia, lehdykät 4-8 cm pitkiä ja leveänsoikeita (kuva 1). Poiketen muista hernekasveista, härkäpavun lehdet ovat kärhettömiä.
Kevätkylvöisillä lajikkeilla kasvu perustuu yhteen päävarteen. Päätteettömän kasvutapansa ansiosta härkäpapu voi kasvaa jopa kahden metrin pituiseksi viljely- ja kasvuolosuhteiden ollessa sopivat (Duc ym. 2015). Tällöin härkäpapu kehittää uusia kukkia ja palkoja kasvuston yläosiin aina kasvukauden loppuun asti. Kasvukauden lopussa härkäpapu saattaa helposti lakoontua.
6 Kuva 1. Härkäpapu. (Kuva: Hannele Kotanen)
Härkäpapu jaetaan kahteen alalajiin: pausijuca ja faba (Adsule & Akpapunam 1996).
Jälkimmäisestä alalajista on saatu jalostamalla kolme lajiketta perustuen papujen kokoon: Vicia faba var. minor, equina ja major (Smartt 1990, Adsule & Akpapunam 1996). Vicia faba var.
minor ja equina lajikkeet ovat tyypillisiä peltopapulajikkeita ja Vicia faba var. major -lajiketta syödään vihanneksina (Knott 1990). Suomessa kaikki peltoviljelylajikkeet ovat pienisiemenistä
7
muotoa (Tolonen 2017). Pienisiemeniset lajikkeet kerkeävät tuleentumaan kasvukauden aikana toisin kuin isosiemeniset lajikkeet, joiden palot korjataan tuleentumattomina.
Härkäpavun kukat ovat kooltaan suurimpia Fabaceae heimon kukkia (Knott 1990).
Perhomaiset kukat ovat yleensä valkoisia, mutta väri voi vaihdella purppurasta vaaleanpunaiseen. Kukat muodostuvat lyhytperäiseen terttuun, joka on kiinnittynyt lehtihankaan. Tertussa on yleensä 2-6 kukkaa (kuva 2). Perhomainen kukka rakentuu kolmenlaisista terälehdistä, joita ovat purje, parittaiset siipilehdet ja venho (kuva 3) (Hämet- Ahti ym. 1998).
Kuva 2. Kukkatertussa kukat kehittyvät eri aikaan. Osa kimalaislajeista puree reiän verhiön tyveen ja varastaa kukan meden reiän kautta. (Kuva: Hannele Kotanen)
8
Kuva 3. Härkäpavun kukan rakenne. A) Purje on terälehdistä suurin. B) Parittaiset siipilehdet ovat mustatäpläiset. C) Sisimpänä on venho, jonka yhteen kasvaneet terälehdet on kuvassa aukaistu. Venho suojaa heteitä ja emin luottia. D) Emin luotti E) Heteiden ponnet ympäröivät luottia. F) Verhiö. (Kuva: Hannele Kotanen)
Hedelmöittyneistä kukista muodostuu palkoja. Suurin osa paloista sijaitsee varren ala- ja keskiosissa (kuva 4) (Seppänen ym. 2012). Palkojen siementen lukumäärä vaihtelee kahdesta kahdeksaan (Knott 1990). Siementen muoto, koko ja väri vaihtelevat lajikkeesta riippuen. Vicia faba var. minor tuhannen siemenen paino on yleensä 280-560 g, Vicia faba var. equina tuhannen siemenen paino on 560-840 g, Vicia faba var. Major tuhannen siemenen paino vaihtelee 1500 gramman molemmin puolin. Kuivatut pavut sisältävät proteiinia 29-34%, jota pidetään varsin korkeana (Viralliset lajikekokeet 2019). Muiden hernekasvien tavoin härkäpapu kykenee biologiseen typen sidontaan juurissa olevan Rhizobium leguminosarum biovar. viciae - typpibakteerin avulla (Rajala 2006, Laine 2017).
9
Kuva 4. Härkäpavun alimmaiset palot tuleentuvat ensimmäisenä. (Kuva: Hannele Kotanen)
2.2 Härkäpavun viljely ja lajikkeet
Härkäpapu on perinteinen viljelykasvi Suomessa. Siitepölyanalyysin mukaan varhaisia arkeologisia jäänteitä härkäpavusta on löytynyt Varsinais-Suomen Niuskalasta läheltä Turkua 500 eKr. (Huurre 2003, Stoddard ym. 2009). Ensimmäiset viljelykset ovat peräisin merovingiajalta (600-800-luvulta jKr.) Laitilan ja Hattulan alueilta (Huurre 2003). Härkäpapu arvioidaan kuitenkin saapuneen Suomeen idästä (Stoddard ym. 2009). 1500-luvulla härkäpavun viljely oli yleisempää Itä-Suomessa. Uusia härkäpapulajikkeita tuotiin Ruotsista Suomeen 1700 -luvulla ja maatiaiskannat olivat miltei kuolla sukupuuttoon. 1960-luvulla maatiaiskantojen siemeniä löydettiin kuitenkin Etelä-Karjalan alueelta kasvinjalostuksen tarpeisiin.
10
Mittakaavaltaan härkäpavun viljely on ollut Suomessa varsin pienimuotoista. Suomalaisen maatalouden kehittyminen ja sen keksinnöt ovat lisänneet kiinnostusta härkäpavun viljelyä kohtaan. Yksi merkittävimmistä maatalouden keksinnöistä on A. I. Virtasen kehittämä AIV- järjestelmä karjan ruokinnan perustana, josta A. I. Virtaselle myönnettiin kemian Nobelin palkinto vuonna 1945 (Stoddard ym. 2009). Järjestelmä perustui viljelykiertoon, jossa hyödynnettiin biologiseen typensidontaan pystyviä kasveja sekä karjanlannan käyttöä pellolla.
Eniten AIV-järjestelmässä huomiota sai A. I. Virtasen kehittämä AIV-liuos, jonka avulla parannettiin karjan rehun säilymistä alentamalla sen pH-pitoisuutta.
Vuonna 1979 Suomen Akatemia kehitti ohjelman, joka pyrki biologisen typensidonnan käyttöönoton lisäämiseen maataloudessa (Stoddard ym. 2009). Tämän tuloksena jalostettiin uusia härkäpapulajikkeita käyttäen maatiaislajikkeita apuna sekä tutkittiin eri mikrobien käyttöä ymppäyksessä. Jalostuksen tuloksena saadut kolme uutta lajiketta Mikko, Ukko ja Kontu olivat aikaisempia sadoltaan, takasivat kohtuullisen sadon sekä tehokkaan typen sidonnan.
Suomessa tuotantoeläinten ruokinnassa rehun ravintoarvoa on pyritty nostamaan lisäämällä täydennysvalkuaista rehun sekaan (Kaukovirta-Norja ym. 2015). Suomen valkuaisomavaraisuus on täydennysproteiinin osalta ollut heikko, sillä suurin osa kasviperäisestä täydennysproteiinista on tuotu ulkomailta (Hannukkala ym. 2018).
Rehuteollisuuden kiinnostus härkäpavun käyttöä kohtaan on lisääntynyt kotimaisen geenimuuntelemattoman soijan riittämättömän tarjonnan sekä kohonneen hinnan seurauksena.
Lisäksi muutokset viljelijätukisäädöksissä Uudenmaan, Varsinais-Suomen ja Ahvenanmaan maakunnissa ovat lisänneet viljelijöiden kiinnostusta härkäpavun viljelyä kohtaan (Laine 2017).
Härkäpavun tuotanto Suomessa vuonna 2018 oli 24,3 miljoonaa kiloa (kuva 5) (SVT 2019a). Härkäpavun tuotanto kaksinkertaistui vuodesta 2010 vuoteen 2016 saakka. Vuonna 2017 härkäpavun tuotanto kuitenkin pieneni, vaikka härkäpavun viljelypinta-ala kasvoi 34%
(kuva 6) (SVT 2019b). Syynä tähän olivat kesän 2017 sateiset ja koleat sääolosuhteet (Ilmatieteen laitos 2019). Vuonna 2018 härkäpavun satomäärä väheni 28% ja viljelypinta-ala väheni 10% vuoden 2017 viljelypinta-alaan verrattuna. Kesä 2018 oli lämmin ja vähäsateinen ja Etelä-Suomessa kärsittiin kuivuudesta (Ilmatieteen laitos 2019). Härkäpapu kärsi myös hyönteistuhoista, sillä gammayökkönen aiheutti tuhoa pelloilla (Ylönen 2018).
11
Kuva 5. Härkäpavun tuotanto Suomessa vuosina 2010-2018 (SVT 2019a).
Kuva 6. Härkäpavun viljelyala Suomessa vuosina 2010-2018 (SVT 2019b).
Vicia faba L. cv. Kontu oli Suomen yleisimmin viljelty härkäpapulajike vuonna 2018 (taulukko 1) (Mavi 2018). Viljelyalasta Kontu-lajikkeen osuus oli 80,5%. Toiseksi eniten
12
viljeltiin Vicia faba L. cv. Sampo lajiketta muiden lajikkeiden osuuksien jäädessä vähäisiksi.
Vicia faba L. cv. Sampo lajike oli vielä vuonna 2017 siemenviljelijöillä siementuotantovaiheessa, joten lajikkeena Vicia faba L. cv. Sampo oli varsin nuori (Laine 2017).
Taulukko 1. Yleisimmät härkäpapulajikkeet Suomessa 2018 (Mavi 2019).
Lajike Pinta-ala (ha) Prosenttia %
Kontu (Boreal) 15 936 80,53
Sampo (Boreal) 2460 12,43
Muu härkäpapu 572 2,89
Ukko 417 2,11
Louhi (Boreal) 113 0,57
Ei lajiketietoa 111 0,56
Hankkijan Ukko 103 0,52
Bor 61437 (Boreal) 56 0,28
Hankkijan Mikko 10 0,05
Hangdown 8 0,04
Vroma 2 0,01
Yhteensä 19 789 100,00
Yleisimmin viljellyt lajikkeet Kontu ja Sampo eroavat toisistaan satoisuuden, kasvuajan, varren pituuden, valkuaispitoisuuden ja tuhannen siemenen painon suhteen (taulukko 2) (Hannukkala ym. 2018, Viralliset lajikekokeet 2019). Sampo -lajike on satoisuudeltaan aikaisempi, lyhytvartisempi ja valkuaispitoisuudeltaan korkeampi kuin Kontu-lajike. Kontu- lajike on satoisampi lajike kuin Sampo sekä sen siemenkoko on suurempi.
Taulukko 2. Härkäpavun viralliset lajikekokeet 2011-2018 (Viralliset lajikekokeet 2019).
Kasvuaika = aika kylvöstä tuleentumiseen, lako = kasvuston keskimääräinen lakoutuminen, jolloin 100 on täysin lakoontunut, pituus = kasvien keskimääräinen korkeus, tsp = tuhannen siemenen paino, valkuainen = valkuaisen määrä prosentteina siemenen kuiva-aineesta, valkuaissato = siemenen kuiva-aineen valkuaismäärä suhteutettuna hehtaarisatoon.
Lajike Sato (kg/ha)
Kasvuaika (vrk)
Lämpö- summa
Lako (%)
Pituus (cm)
Tsp (g)
Valkuainen (%)
Valkuaissato (kg/ha)
Kukinnan kesto (päivää)
Virheetön herne (%)
Sampo 3 286,0 100,0 1 072,7 34,4 85,6 291,0 34,0 950,0 - 90,5
Kontu 3 395,0 106,0 1 124,6 45,7 90,7 333,2 32,0 925,0 20,2 93,2
13 2.3 Härkäpavun sadon muodostuminen
Härkäpavun kasvun päävaiheet ovat itäminen, vegetatiivisen kasvun vaihe, suvullisen kasvun vaihe sekä tuleentuminen ja senesenssi (Knott 1990, Seppänen ym. 2012). Härkäpavun siemen koostuu lähes kokonaan kahden sirkkalehden muodostamasta alkiosta (Seppänen ym. 2012).
Kun ympäristöolosuhteet ovat sopivat siemenkuoren suojaama alkio turpoaa ja siemenkuoren läpi kasvaa alkeisjuuri, jota seuraa alkeisvarren muodostuminen. Maaperän ollessa on sopivan kostea, lämpötila määrää itämisen ajankohdan (López-Bellido ym. 2005). Itämisen yhteydessä epikotyyli, hernekasvien ensimmäinen nivelväli, joka sijaitsee sirkkalehtien ja ensimmäisten kasvulehtien välissä, lähtee kasvamaan kohti maan pintaa (Tieteen termipankki 2019).
Ensimmäisten kasvulehtien puhjettua härkäpavun sirkkalehdet, jotka sijaitsevat kokonaan maan alla, jäävät tarpeettomiksi (Knott 1990, Seppänen ym. 2012).
Vegetatiivisen kasvun vaiheessa härkäpavun taimi kasvaa pituutta, lehdet kehittyvät ja muodostuu sivuversoja. Lehtihangat ovat kiinnittyneet varren niveliin. Kun varsi kasvaa pituutta, nivelvälejä tulee lisää ja lehtiala kasvaa (Meier 2001). Lehtiala lähtee kasvamaan heti kylvön jälkeen, ja lehtialaindeksi (leaf area index, LAI) on suurimmillaan aina kukinnasta palon muodostumisvaiheeseen saakka (López-Bellido ym. 2005). Sivuversojen määrään vaikuttaa kasvutiheys, lajike sekä kasvuolosuhteet (López-Bellido ym. 2005, Seppänen ym. 2012).
Tyypillisesti härkäpavun kevätkylvöisen lajikkeen varsi on haaroittumaton tai se muodostaa vain vähän haaroja alimmista nivelväleistä (Knott 1990, Seppänen ym. 2012).
Suvullisen kasvun vaiheeseen luetaan mukaan kukinnon kehittyminen, kukinta ja palon muodostuminen. Härkäpavun kukat muodostuvat varren ja lehden nivelkohtiin siten, että kukinta etenee kasvissa alhaalta ylöspäin (Seppänen ym. 2012). Kevätkylvöisillä lajikkeilla ensimmäiset kukkatertut muodostuvat ensimmäisen nivelkohdan alueelle ja muodostavat täysin kehittyneitä palkoja (Knott 1990). Kukinnan ajankohta riippuu lajikkeesta, valoisuudesta ja lämpötilasta (Knott 1990). Käytännösssä kukinta alkaa ennen kahdeksannen nivelvälin muodostumista (Lancashire ym. 1991). Suomessa kukinta alkaa yleensä kesäkuun loppupuolella ja kestää sadonkorjuuseen saakka (Seppänen ym. 2012). Kontu-lajikkeella kukinnan huippu kestää noin 20 päivää (Viralliset lajikekokeet 2019).
Härkäpapu tuottaa paljon kukkia varmistaakseen siementuotannon, sillä kaikki kukat eivät tuota palkoja, vaan hedelmöittyneistä kukista jopa puolet varisee pois (Stoddard 2011, Seppänen ym. 2012). Pölyttäjien vähyys sekä stressitekijät, kuten kuumuus, kuivuus tai
14
märkyys sekä lajin sisäinen kilpailu voivat aiheuttaa kukkien varisemisen (Knott 1990, López- Bellido ym. 2005).
Härkäpapu on kaksineuvoinen, itsepölytteinen kasvi. Siitepöly voi olla peräisin kasviyksilön samasta tai eri kukasta. Itsepölyttyneet kasvit tarvitsevat kuitenkin seuraavassa sukupolvessa hyönteisiä pölytyksen onnistumiseksi (Stoddard 2011). Kun pölytys on tapahtunut ristipölytyksenä kahden eri kasviyksilön välillä, jälkeläisiä pidetään elinvoimaisempina, ja ne pystyvät jälleen seuraavassa sukupolvessa pölyttämään itse itsensä (Stoddard 2011, Gasim &
Abdelmula 2018).
Hedelmöittymisen jälkeen härkäpavun palko alkaa kasvaa ensin pituutta ja sitten leveyttä (Seppänen ym. 2012). Lopuksi palon kuori alkaa paksuuntua. Palon kehityksessä palon värillä ja taipuisuudella on merkitystä (Knott 1990, Meier 2001). Vaikka palko olisikin täyttynyt, ja se on vihreä väriltään, ei palko ole vielä kypsynyt. Palot kehittyvät alhaalta ylöspäin kuten kukatkin (Seppänen ym. 2012). Palkojen muodostuminen tapahtuu samanaikaisesti kuin kukinta, sillä päätteettömän kasvutavan vuoksi ylemmissä nivelissä muodostuu kukka-aiheita alimpien nivelten palkojen tuleentuessa (Knott 1990, Seppänen ym. 2012). Eniten palkoja muodostuu kasvin varren ala- ja keskiosiin, joissa sijaitsevat myös suurimmat siemenet (Seppänen ym. 2012). Ylempänä kasvissa sijaitsevien palkojen siemenet jäävät usein pienemmiksi ja ovat lukumäärältään pienempiä (López-Bellido ym. 2005).
Palot ovat aluksi vihreitä väriltään, mutta tuleentuessaan ne tummenevat ruskeiksi ja mustiksi (Knott 1990). Samalla siemenet kuivuvat ja kovettuvat. Senesenssissä myös härkäpavun varsi muuttuu tummaksi (Lancashire ym. 1991).
Härkäpavun sadon määrään vaikuttavat kylvötiheys, lajike ja ympäristöolosuhteet (López- Bellido ym. 2005). Lauhkealla vyöhykkeellä suositaan suurempaa kylvötiheyttä, koska kasvukausi on lyhyempi. Kevätkylvöisillä lajikkeilla suositaan aikaista kylvöajankohtaa, sillä sen on todettu varhaistavan kukinta-aikaa ja palon muodostumista, jolloin aikaa jää palkojen kypsymiselle ja sadon tuleentumiseen (Landry ym. 2015). Siemenen paino ja lukumäärä/palko ovat lajiketyypillisiä ominaisuuksia (López-Bellido ym. 2005). Jos kylvötiheys on suuri ja kasvi kärsii kuivuudesta palon muodostumisvaiheessa, voi se vaikuttaa alentavasti siemenen painoon.
Ympäristöoloista kuivuus on huomattavin härkäpavun kasvuun ja sadon muodostumiseen vaikuttava tekijä.
15 2.4 Härkäpavun meden eritys
Härkäpapu kuuluu ominaisuuksiltaan viljelykasveihin, jotka erittävät mettä. Härkäpapu erittää mettä kukasta (floral nectar, FN) sekä varren nivelkohdan lehtikorvakkeista (extrafloral nectar, EFN) ja kehittyvän kukan verholehdistä (extrafloral nectar, EFN). Meden kaksi pääkomponenttia ovat hiilihydraatit ja aminohapot (Pacini & Nepi 2007). Meden hiilihydraateista sakkaroosi, glukoosi ja fruktoosi ovat yleisimmät. Muita hiilihydraatteja on määritelty kukan medestä seuraavasti: arabinoosi, mannoosi, ksyloosi, maltoosi, melibioosi, melesitoosi, raffinoosi ja stakyoosi. Meden sokereita määritetään mittaamalla kokonaissokeripitoisuutta sekä tarkastelemalla sakkaroosi-heksoosi-suhdetta (Baker & Baker 1983 Petanidou 2005 mukaan). Hiilihydraattien ja aminohappojen lisäksi mesi sisältää vettä, proteiineja, lipidejä, haihtuvia orgaanisia yhdisteitä (VOC), kuten bentsyyliasetonia sekä sekundaarisia aineenvaihdunnan tuotteita (Nicolson & Thornburg 2007, Heil 2011, Roy ym.
2017).
Valoisuus, lämpötila, veden saanti ja ilmankosteus vaikuttavat meden eritykseen (Pacini ym.
2003, Heil 2011). Erityisesti ilman lämpötilan noustessa ja ilmankosteuden laskiessa, meden sokeripitoisuus kasvaa. Myös vuorokaudenajalla on merkitystä kasvin erittämän meden määrään (Parkkinen ym. 2018). Mikäli kasvin mesiäisessä vierailee paljon pölyttäjiä, kasvi lisää kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden eritystä (Heil 2011, Roy ym. 2017). Jos kukan mettä ei puolestaan ole kulutettu, imeytyy se takaisin. Meden eritys eroaa myös kukan eri kehitysasteen mukaan siten, että nuoret ja vanhat kukat erittävät mettä vähemmän kuin aktiivivaiheen kukat (Pierre ym. 1996, Parkkinen ym. 2018).
Kukan mesi on monen hyönteisen pääravintoa. Kerätessään mettä ja siitepölyä kukasta ne samalla pölyttävät härkäpavun kukat (Roy ym. 2017). Kimalaiset (Bombus spp.), mehiläiset (Apis spp.) sekä erakkomehiläiset ovat tyypillisiä härkäpavun pölyttäjiä (Stoddard & Bond 1987, Kyllönen 2018). Koska härkäpavun kukka on syväteriöinen vain pitempikieliset mesipistiäiset pystyvät pölyttämään kukan. Pitkäkieliset mesipistiäiset suosivat enemmän sakkaroosipitoisempaa mettä (Petanidou 2005).
Kukan ulkopuolista mettä käyttävät monet petohyönteiset ja pölyttäjät ravinnokseen (Bugg ym. 1988, Engel 2001, Roy ym. 2017). Lisäksi kukan ulkopuolisella medellä on tärkeä merkitys biologisessa torjunnassa, sillä petohyönteiset saalistavat kasvintuholaisia (Kalyanasundaram ym. 2016, Jones ym. 2018).
16 2.4.1 Kukan mesiäinen
Härkäpavun kukan mesiäiset sijaitsevat kukkapohjuksessa teriön torven ja verholehtien välissä (kuva 7) (Davis ym. 1988, Davis & Gunning 1992). Mesiäinen rakentuu aluslevystä ja ulokkeesta, jonka pinnalla on kohollaan olevia ilmaraon tapaisia pieniä aukkoja (modified stomata), joiden kautta kukan mesiäinen erittää mettä (Davis ym. 1988, Davis & Gunning 1993). Aukkoja ympäröi huulisolut kuten lehtien ilmaraoissakin, mutta niiden säätely puuttuu, eivätkä ne pysty sulkeutumaan kokonaan (Davis & Gunning 1993, Pacini ym. 2003, Roy ym.
2017).
Kuva 7. Mesiäisen sijainti kukkapohjuksessa teriön torven ja verholehtien välissä. A) Purje B) Siipilehti C) Venho D) Emin luotti E) Heteet F) Verhiö G) Emiö, FN= mesiäinen. (Kuva:
Hannele Kotanen Stoddard & Bond 1987 mukaan)
Kukan mesiäinen koostuu epidermi- ja parenkyymisoluista (Davis ym. 1988, Pacini ym.
2003, Heil 2011, Roy ym. 2017). Lisäksi johtojänteiden ja parenkyymisolujen välissä sijaitsee seurasoluja (Davis ym. 1988, Nepi 2007). Johtojänteiden nilasta siirtyy sokeria joko apoplastisesti tai symplastisesti parenkyymisoluille (Davis ym. 1988, Pacini & Nepi 2007, Heil 2011, Roy ym. 2017). Tarkkaa sokereiden siirtymistapaa nilasta parenkyymiin ei vielä tunneta
17
hyvin. Sokeri varastoituu tärkkelykseksi parenkyymiin. Epidermi- ja parenkyymisoluissa on viherhiukkasia, jotka värjäävät kukan mesiäisen vaaleanvihreäksi (Davis ym. 1988, Nepi 2007).
Mesiäisen meden sisältämä sokeri voi olla siis tuotettu parenkyymisolukon viherhiukkasissa tai se voi olla lähtöisin parenkyymisolukkoon varastoituneesta tärkkelyksestä. Fotosynteesin avulla mesiäinen voi tuottaa pieniä määriä sokeria meteen pidemmän ajan. Kun taas parenkyymisolukkoon varastoitunut tärkkelys tuottaa hydrolysoituessaan suuremman määrän sokeripitoisempaa mettä lyhyemmän ajan (Davis ym. 1988, Pacini ym. 2003). Uloimpana sijaitseva mesiäisen epidermisolukko on ohuen kutikulan suojaama (Davis ym. 1988, Heil 2011).
Kukan meden eritystä härkäpapu voi säädellä muun muassa kasvihormonien (esim. auksiini, gibberelliinit, jasmonihappo) avulla (Heil 2004, Roy ym. 2017). Lisäksi kukan sijainti varressa, kukan kehitysaste sekä vuorokaudenaika vaikuttavat meden eritykseen (Pierre ym. 1996, Pacini ym. 2003). Meden eritys alkaa jo kukintovaiheessa, jossa kukka on vielä puoliksi kiinni (nupussa siipilehdet ovat jo näkyvissä). Meden eritys lisääntyy kukan ollessa puoliksi auki ja on suurimmillaan kukkien ollessa täysin auki. Yhden kukan meden tuotannoksi on mitattu 0,1- 3,9 µL (Pierre ym. 1996, Osborne ym. 1997, Bailes ym. 2018). Mettä erittyy kukasta koko päivän, mutta suurimmillaan meden eritys on aamuisin ja myöhään illalla (Stoddard & Bond 1987).
2.4.2 Kukan ulkopuolinen mesiäinen
Härkäpavun kasvaessa sen jokaiseen lehtikorvakkeeseen sekä useimpiin kehittyvän kukan verholehtiin muodostuu kukinnon ulkopuolisia mesiäisiä (kuvat 8a ja 8b). Kuitenkin vain ylimmät mesiäiset lähellä kasvin kasvupisteitä ovat aktiivisimpia meden erityksessä (Engel ym.
2001). Kukinnon ulkopuoliset mesiäiset rakentuvat epidermi- ja parenkyymisoluista (Davis ym.
1988, Marazzi ym. 2013). Parenkyymisolujen lomaan ulottuu lehtisuonia, jotka ovat seurasolujen ympäröimiä. Johtojänteiden nila- ja puuosasta on yhteys lehtisuoniin.
Johtojänteiden nilasta siirtyy sokeria apoplastisesti tai symplastisesti parenkyymisoluihin ja varastoituu tärkkelysjyväsiin (Davis ym. 1988, Nepi 2007). Tarkkaa sokereiden siirtymistapaa nilasta parenkyymiin ei tunneta. Kukan ulkopuolisen mesiäisen epidermi- ja parenkyymisolukossa on myös viherhiukkasia, jotka yhteyttävät ja tuottavat sokeria (Davis ym.
1988). Mesiäisen epidermin pinnalla sijaitsee lukuisia pyöreäkärkisistä solukarvoja, trikoomia, jotka erittävät mettä (Davis ym. 1988, Nepi 2007). Meden eritys tapahtuu kutikulan aukkojen
18
kautta, jotka sijaitsevat trikoomien pinnalla. Solukarvojen välissä sijaitsee myös karvoja, jotka eivät eritä mettä (Davis ym. 1988). Mesiäisen kohdalla epidermi on painautunut sisäänpäin siten, että mesiäinen ei sijaitse kohollaan lehtikorvakkeen pinnalla.
Kuvat 8a ja 8b. Kukan ulkopuolista mettä erittyy härkäpavulla lehtikorvakkeiden mesiäisistä.
(Kuvat: Minna Kosonen)
Aikaisempien tutkimusten mukaan kukan ulkopuolinen mesi sisältää kolmea sokeria, glukoosia, fruktoosia ja sakkaroosia, joista eniten glukoosia (Engel ym. 2001). Yhden kukan ulkopuolisen mesiäisen meden tuotannoksi on mitattu 0,151 +/- 0,022 µl (Davis ym. 1988).
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET
Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää eroavatko härkäpapulajikkeiden Vicia faba L. cv.
Kontu ja Vicia faba L. cv. Sampo kasvu sekä sadon määrä ja laatu toisistaan. Lajikkeiden välisiä kasvun eroja seurataan käyttäen apuna BBCH -kasvunseurantamenetelmää (liite 1). Toisena tavoitteena on selvittää, esiintyykö härkäpavun ja härkäpapulajikkeiden kukan ja kukan ulkopuolisen meden sokereissa eroa.
8a 8b
19 Työssä tarkasteltavat tutkimuskysymykset:
1. Eroavatko härkäpapulajikkeiden kasvun vaiheet: lehden kehitys, sivuversojen muodostuminen, varren kasvu, kukinnon muodostuminen, kukinta, palon muodostuminen sekä tuleentuminen toisistaan?
2. Eroavatko härkäpapulajikkeiden satomuuttujat: sato, tuhannen siemenen paino, siemenen valkuaisainepitoisuus sekä lajikkeiden tuorepaino, kuivapaino, korkeus, palkojen lukumäärä kasvia kohden ja siementen lukumäärä palkoa kohden toisistaan?
3. Eroavatko härkäpavun kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden sokerit toisistaan?
4. Eroavatko härkäpapulajikkeiden kukan meden sokerit toisistaan?
5. Eroavatko härkäpapulajikkeiden kukan ulkopuolisen meden sokerit toisistaan?
4 AINEISTO JA MENETELMÄT
4.1 Koejärjestelyt
Härkäpapulajiketta Vicia faba L. cv. Kontu ja Vicia faba L. cv. Sampo kasvatettiin Luonnonvarakeskuksen Mikkelin Karilan pellolla kesän 2018 aikana. Härkäpapulajikkeiden kasvatus toteutettiin neljällä koealalla Isokarikon peltolohkolla (kuva 9). Jokaisen koealan koko oli 32 x 33 metriä. Koealoilla kasvatettiin kaistasekaviljelynä kahdeksaa erilaista viherlannoituskasvia sekä kahta härkäpapulajiketta. Jokainen kasvi kylvettiin 3 x 10 metrin kaistalle siten, että kasvupaikan (kaistan) valinta tapahtui satunnaisesti (kuva 10). Yhdellä koealalla kasvatettiin siten härkäpavun Sampo- ja Kontu-lajiketta. Koealoilla kasvatettiin myös seuraavia viherlannoituskasveja: tattaria (Fagopyrum esculentum), hunajakukkaa (Phacelia tanacetifolia), kevätrapsia (Brassica napus), kevätrypsiä (Brassica rapa subsp. Oleifera), rehuvirnaa (Vicia sativa) ja ruisvirnaa (Vicia villosa), lupiinia (Lubinus albus), lajikeseos persianapilaa (Trifolium resupinatum) ja veriapilaa (Trifolium incarnatum). Jokaisen koealan ympärillä oli 3 metrin suojavyöhyke, keskellä kaistojen päissä oli 6 metrin suojavyöhyke sekä kaistojen välissä oli 3 metrin suojavyöhyke. Suojavyöhykkeille kylvettiin heinän ja puna-apilan siementä seoksena. Jokaisen koealan etäisyys toisistaan oli vähintään 50 metriä.
20
Kuva 9. Koealojen sijoittuminen Mikkelin Karilan tilan Isokarikon peltolohkolle.
21
Kuva 10. Esimerkki koeala II:n kaistasekaviljelystä. Koealalla kasvatettiin kymmentä eri kasvia siten, että kutakin kasvatettiin 3 x 10 metrin kaistalla. Jokaisen koealan ympärillä oli 3 metrin suojavyöhyke, keskellä kaistojen päissä oli 6 metrin suojavyöhyke sekä kaistojen välissä oli 3 metrin suojavyöhyke.
Härkäpapulajikkeet kylvettiin 7.6.2018. Kylvötiheys oli kummassakin lajikkeessa 70 kpl/m2. Suomessa sopivana kylvötiheytenä pidetään 60-70 kpl/m2 (Laine 2017, Hannukkala ym.2018). Maalaji Isokarikon lohkolla on hietamoreenia, jonka pH-arvo oli yli 6.
Kasvupaikaltaan ilmavat, hyvin ojitetut savi-, hietasavi- ja hietamaat katsotaan soveltuvan hyvin härkäpavun viljelyyn (Laine 2017, Hannukkala ym. 2018). Maan pH-arvon tulee olla riittävän korkea, jotta juurinystyröissä oleva Rhizobium-bakteeri ja härkäpapu pystyvät biologiseen typen sidontaan (Seppänen ym. 2012). Peltolohkoa lannoitettiin peruslannoitteella, jossa oli typpeä 40 kg/ha. Tavallisesti palkoviljoja viljeltäessä puhtaana kasvustona annetaan palkokasveille keväällä vähän typpilannoitetta, sillä maan ollessa kylmä sekä härkäpavun kasvun alkuvaiheessa ei luontaista biologista typensidontaa tapahdu (Seppänen ym. 2012).
22 4.2 Kasvuvaiheiden seuranta
Härkäpapulajikkeiden kasvua seurattiin kylvöstä 7.6.2018 lähtien säännöllisesti noin viikon välein aina sadonkorjuuseen 10.9.2018 saakka. Jokaisella havainnointikerralla koealan Sampo- härkäpapulajikkeen ja Kontu-härkäpapulajikkeen kaistasta kirjattiin ylös kymmenen kasviyksilön kasvu. Kasviyksilöiden valinta tapahtui satunnaisotannalla.
Kasvun seurantaan käytettiin BBCH-menetelmää (Biologische Bundesanstalt,
Bundessortenamt and CHemical industry) (Lancashire ym. 1991, Meier 2001).
Menetelmässä kasvin kasvua tarkastellaan pääkasvuvaiheiden ja sekundaaristen kasvuvaiheiden avulla. BBCH-menetelmä perustuu alun perin Zadoksin laatimaan viljakasvien kasvun kooditusjärjestelmään (Zadoks ym. 1974 Meier 2001 mukaan). Menetelmässä kasvin pääkasvuvaiheet jaetaan kymmeneen vaiheeseen. Asteikko lähtee 0-vaiheesta ja päättyy vaiheeseen 9. Härkäpavun pääkasvuvaiheet ovat: itäminen, lehtien kehitys, sivuversojen muodostuminen, varren kasvu, kukinnon kehitys, kukinta, palon kehittyminen, tuleentuminen ja senesenssi (liite 1). Pääkasvuvaiheissa esiintyy eroja kasvilajeittain. Esimerkiksi härkäpavulla ei määritellä varren kasvullisten osien kehitystä. Sekundaaristen kasvuvaiheiden määritys tarkentaa pääkasvuvaiheita. Myös sekundaariset kasvuvaiheet on numeroitu numeroilla 0-9. Esimerkiksi pääkasvuvaiheessa 2 tarkastellaan kasvin sivuversojen muodostumista, jossa koodi 22 tarkoittaa, että kasviin on muodostunut kaksi sivuversoa, koodi 28 puolestaan, että kasviin on muodostunut kahdeksan sivuversoa. Kasvin kasvuvaiheita seurataan BBCH-menetelmän avulla aina tiettyyn kasvuvaiheeseen saakka, jonka jälkeen seuranta lopetetaan, vaikka härkäpavun kasvu jatkuisikin tämän jälkeen päättymättömän kasvutapansa vuoksi. Esimerkiksi varren pituuskasvun seuranta lopetetaan vaiheeseen 39, jolloin yhdeksän tai useampi nivelväli on muodostunut, vaikka pituuskasvu jatkuukin tämän jälkeen. Palon kehittymistä, kypsymistä ja tuleentumista tarkasteltaessa kasvuvaiheiden määrittämisessä käytetään apuna prosentuaalista tarkastelua. Esimerkiksi koodi 73 tarkoittaa, että 30% kasvin paloista on saavuttanut lopullisen pituutensa, koodi 78 puolestaan, että 80%
kasvin paloista on saavuttanut lopullisen pituutensa.
4.3 Sadonkorjuu
Härkäpavun sato korjattiin 10.9.2018. Härkäpapulajikkeiden siemenet kuivatettiin ensin vuorokauden juuttisäkeissä, sen jälkeen kuivurissa 2 vuorokautta +30-asteessa. Samalla
23
lajiteltiin jäljelle jääneet roskat pois. Lopuksi tuhannen pavun eli siemenen kuivapaino punnittiin lajikkeittain. Siementen valkuaisainepitoisuus määriteltiin lajikkeittain seuraavan talven aikana Jokioisten Luonnonvarakeskuksen laboratoriossa. Sadonkorjuun yhteydessä kultakin koealalta mitattiin härkäpapulajikkeiden viiden kasvin pituudet, palkojen lukumäärä ja siementen lukumäärä/palko sekä määriteltiin tuorepaino ja kuivapaino. Kuivapainon määritystä varten kultakin koealalta kuivattiin viisi kasvia +105°C asteessa vajaan vuorokauden ajan. Tämän jälkeen kuivapaino määriteltiin paloista, siemenistä, juurista ja muusta biomassasta. Puintikosteus määriteltiin jokaiselta koealalta käyttäen kahta rinnakkaista näytettä. Näytteet mitattiin puinnin yhteydessä ja kuivatuksen jälkeen. Näytteet kuivattiin +105°C asteessa vuorokauden ajan.
4.4 Meden keruu ja analysointi nestekromatografialla
Sampo- ja Kontu-härkäpapulajikkeista kerättiin kukan mettä ja kukan ulkopuolista mettä kasvien kukinta-aikana 20. – 30. päivä heinäkuuta. Jokaisen koealan Sampo- ja Kontu- härkäpavun kaistalta kerättiin neljä kappaletta 5 µl:n kapillaariputkea kukan mettä ja neljä kappaletta 5 µl:n kapillaariputkea kukan ulkopuolista mettä (kuva 11). Näytteiden mesi on kerätty useammasta kasviyksilöstä ja kukan mesi useammasta kukasta. Heti keräyksen jälkeen näytteet säilytettiin viileässä ja suljettiin mahdollisimman pian parafilmillä. Mesinäytteet punnittiin, jonka jälkeen ne pakastettiin (-19°C) jatkokäsittelyä varten.
Kuva 11. Härkäpavun kukan mettä ja kukan ulkopuolista mettä kerättiin kapillaariputkien avulla. (Kuva: Hannele Kotanen)
24
Härkäpapulajikkeiden mesinäytteet analysoitiin Agilent 1100- sarjan HPLC-RI nestekromatografilla (Agilent Technologies, Palo Alto, CA, USA) Luonnonvarakeskuksen Jokioisten laboratoriossa 11-12.12.2018 laborantin toimesta. Käytössä oli Luna NH2 150 mm*3 mm, particle size 5 µm -kolonni (Phenomenex, Torrance, CA ,USA). Nestekromatografiaa käytettiin sokereiden tunnistamiseen ja määrälliseen analyysiin. Nestekromatografiaa varten sulaneet mesinäytteet poistettiin kapillaariputkista ilmanpaineella Eppendorf-putkiin käyttäen apuna automaattipipettiä. Jokaisen näytteen tilavuus mitattiin ja näytteeseen lisättiin asetonitriilivettä (ACN:milli-Q-H2O 75:25) suhteessa 25:75, jonka jälkeen näytettä ravisteltiin.
Lopuksi näyte pipetoitiin HPLC -näytepulloon.
Nestekromatografisessa analyysissa ajoliuoksena käytettiin 100% asetonitriiliä ja milli-Q- vettä suhteessa 75:25 ja ajo suoritettiin isokraattisena 30°C lämpötilassa 10 minuutin ajan per näyte. Näytteen injisointitilavuus oli 20 µl. Lopputuloksena tulostui kromatogrammi, jossa eri sokerit näkyivät signaaleina eli piikkeinä. Sokerit tunnistettiin vertaamalla näytteistä saatujen piikkien retentioaikoja kaupallisiin standardeihin (Sigma Aldrich). Tässä tutkimuksessa olivat käytettävissä fruktoosin, glukoosin, sakkaroosin, maltoosin ja raffinoosin kaupalliset standardit.
4.5 Meden sokeripitoisuuksien laskeminen
Kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden sokeriyhdisteiden pitoisuudet laskettiin kromatogrammin ilmoittaman tuloksen perusteella kaavalla:
Mittalaitteen ilmoittama tulos (ng/μl) x käytetty laimennussuhde (1:4) Punnittu näytemäärä (g)
Jotta kaavasta saadaan lopullinen sokerin määrä, tulee tulos kertoa vielä kunkin näytteen näytetilavuudella (μl) sekä sadalla, jolloin saadaan näytteen sisältämä sokerin määrä (g/100g).
Jokaisesta näytteestä määriteltiin erikseen fruktoosin, glukoosin ja sakkaroosin sokerimäärät sekä joistakin näytteistä raffinoosin sokerimäärä.
25 4.6 Tilastolliset menetelmät
Havainnoista ja mittauksista saatu aineisto taulukoitiin ja analysoitiin Microsoft Excel 2016 - ohjelmalla sekä SPSS-tilasto-ohjelmalla (IBM, versio 25). Aineiston normaalisuus testattiin Shapiro-Wilk- -testillä sekä tulkitsemalla histogrammeja. Muuttuja siementen lukumäärä/kasvi ei ollut normaalijakautunut, joten sille tehtiin neliöjuurimuunnos. Muuttujalle siementen lukumäärä/palko tehtiin logaritmimuunnos. Yksisuuntaisella varianssianalyysillä testattiin eroavatko härkäpapulajikkeiden satomuuttujat lajikkeittain. Yksisuuntainen varianssianalyysi ottaa huomioon, että koeasetelma on jaettu koealoihin. Lajikkeiden hehtaarisato ja siementen proteiinipitoisuus testattiin t-testillä, sillä näissä muuttujissa oli vain yhdet tulokset koealoittain.
Kasvuun liittyvät muuttujat eivät olleet normaalisti jakautuneita, joten niille käytettiin Kruskal- Wallisin H -testiä. T-testillä testattiin eroavatko härkäpavun kukan meden sekä kukan ulkopuolisen meden sokeripitoisuudet toisistaan sekä eroavatko kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden sokeripitoisuudet lajikkeittain toisistaan.
5 TULOKSET
5.1 Härkäpapulajikkeiden kasvun seuranta
5.1.1 Vegetatiivisen kasvun vaihe
Härkäpapulajikkeiden Vicia faba L. cv. Kontun ja Vicia faba L. cv. Sampon kasvu oli samanlaista kasvun eri vaiheissa. Härkäpapulajikkeet kylvettiin 7.6.2018 (158). Suluissa olevat numerot tarkoittavat päivänumeroa vuoden alusta lähtien. Kummankin lajikkeen ensimmäiset maanpäälliset versot ja ensimmäiset kasvulehdet havaittiin kahdeksan päivän päästä kylvöstä (166) (Kuvat 12 ja 13). Tämän jälkeen verso kasvoi pituutta ja verson kärkeen kasvoi lisää lehtiä ja lehtiaiheita. Lehtien kehitys tapahtui kummallakin lajikkeella ennen varsinaista varren pituuskasvua, joka alkoi kun yhdeksän tai useampaa lehteä oli muodostunut versoon noin neljän viikon kuluttua kylvöstä (184). Varren kasvaessa pituutta, muodostuivat samalla lehtihangat varren nivelkohtiin. Varren pituuskasvua havainnoitiin laskemalla varren nivelvälejä. Kun kylvöstä oli kulunut heinäkuun lopussa noin kahdeksan viikkoa, oli kummankin lajikkeen varteen muodostunut yhdeksän tai useampi nivelväli (212). Lehtihankoihin muodostuneista hankasilmuista kehittyi lajikkeisiin sivuversoja noin 6 viikkoa kylvöstä (198). Noin kahdeksan
26
viikkoa kylvöstä sivuversoja oli muodostunut yhdeksän tai enemmän kumpaankin lajikkeeseen (212). Varren kasvun alkaessa myös kukinnon kehitys alkoi.
Kuva 12. Havaintokertojen väliset keskimääräiset lämpötilat ja kumulatiiviset sademäärät sekä härkäpapulajikkeiden kasvun vaiheet kylvöstä sadonkorjuuseen kesällä 2018. Havaintopäivät ovat päivänumeroina vuoden alusta lähtien. Nuolet kuvaavat aikaa, jolloin kukin kasvun vaihe tapahtui.
Ensimmäiset versot näkyvissä. Lehtien kehitys. Lehtien kehitys.
27
Lehtien kehitys. Varren pituuskasvu. Kukkanuppujen kehitys.
Kukkien aukeaminen. Täyskukinta. Palkojen kehittyminen.
Palkojen kehittyminen. Tuleentuminen. Tuleentuminen.
Kuva 13. Härkäpavun kasvun vaiheet. (Kuvat: Minna Kosonen ja Hannele Kotanen).
28 5.1.2 Suvullisen kasvun vaihe
Härkäpapulajikkeilla ensimmäiset kukkanuput turposivat verholehtien sisällä noin neljän viikon kuluttua kylvöstä (184). Kummallakin lajikkeella ensimmäiset kukat puolestaan aukesivat noin kuusi viikkoa kylvöstä (198). Täyskukinta oli heinäkuun kolmannella viikolla noin seitsemän viikkoa kylvöstä (205). Kummankin lajikkeen täyskukinta loppui heinäkuun lopussa noin kahdeksan viikkoa kylvöstä (212). Täyskukinnan kesto oli noin 14 päivää.
Silmämääräisesti kukinnassa esiintyi eroa siten, että Sampo-lajike olisi ollut aikaisempi kukinnassa. Tilastollisesti härkäpapulajikkeiden kukinnan vaiheissa ei kuitenkaan esiintynyt eroa (p=0,870). Palkoja alkoi muodostumaan kummallakin lajikkeella noin viikko kukinnan alkamisen jälkeen eli noin seitsemän viikkoa kylvöstä (205). Kummallakin lajikkeella noin kymmenen viikkoa kylvöstä suurin osa paloista oli saavuttanut lopullisen pituutensa ennen täyttymistään (226). Tällöin palot olivat vielä vihreitä ja litteitä. Palon muodostumisessa ei esiintynyt eroa härkäpapulajikkeilla (p=0,559).
5.1.3 Tuleentuminen ja senesenssi
Tuleentuminen alkoi noin yhdeksän viikon kuluttua kylvön jälkeen kummallakin lajikkeella (219). Tuleentumisen aikana palot kypsyivät, jolloin ne täyttyivät ja tummuivat sekä siemenet kuivuivat ja kovettuivat. Puintiajankohtaan mennessä senesenssiä oli tapahtunut ja härkäpapujen varret olivat alkaneet tummua. Härkäpapusato korjattiin 10.9.2018 eli noin 13,5 viikkoa kylvön jälkeen. Sato pyrittiin korjaamaan mahdollisimman tuleentuneena.
Puintikosteus kuitenkin vaihteli koealoittain 24 prosentista 46 prosenttiin, mikä kertoo, että palot olivat epätasaisesti tuleentuneet (taulukko 3). Lajikkeiden välillä ei esiintynyt eroa tuleentumisessa (p=0,592), mutta koealojen välillä esiintyi eroa (p<0,001) siten, että koealalla 3 kummatkin lajikkeet olivat jo tuleentuneet (kuva 14).
29
Taulukko 3. Puintikosteudet prosentteina koealoittain. Taulukossa on esitetty puintikosteuskeskiarvot ja keskivirheet koealoittain. Puintikosteus oli pienin koealalla 3 ja suurin koealalla 4.
Puintikosteus %
Koeala Kontu Sampo
I 30,4 ±0,8 32,7 ±0,4
II 37,8 ±0,3 36,7 ±0,9
III 25,2 ±0,3 24,8 ±0,6
IV 36,3 ±6,4 44,5 ±2,1
Kuva 14. Härkäpapulajikkeiden tuleentuminen koealoittain. Koealalla 3 molemmat härkäpapulajikkeet olivat eniten tuleentuneet. Laatikot kuvaavat 50% määrää havainnoista kullakin koealalla lajikkeittain, laatikon sisään piirretty viiva vastaa mediaania. Janojen päät vastaavat pienintä ja suurinta arvoa. Poikkeavat arvot on esitetty pisteinä. Tulokset on ilmoitettu 95%:n keskiarvon luottamusvälillä.
5.2 Satokokeet
Härkäpapulajikkeiden välillä ei esiintynyt eroa korkeudessa, palkojen lukumäärässä kasvia kohden eikä tuore- ja kuivapainossa (taulukko 4). Biomassan osuus oli Sampo-lajikkeella 35%
ja Kontu-lajikkeella 38% tuorepainosta. Siementen lukumäärä palossa oli sama lajikkeesta riippumatta.
30
Taulukko 4. Satomuuttujien keskiarvot, keskivirheet ja tilastollinen merkitsevyys. N=20.
Siemenen proteiinipitoisuus ja sato N=4. *= tilastollisesti merkitsevä ero lajikkeiden välillä (p<0,05).
Muuttuja Lajike Tilastollinen
merkitsevyys
Kontu Sampo
Sato kg/ha 1906,9 ± 473,2 2001,3 ± 394,4 P=0,883
Tuhannen siemenen paino (g)
363,94 ± 3,01 304,28 ± 6,01 p= 0.008*
Siemenen
proteiinipitoisuus %
27,8 ± 0,5 31,0 ± 1,1 p=0,042*
Tuorepaino (g) 38,4 ± 2,5 27,7 ± 3,0 p=0,069
Kuivapaino (g) 14,6 ± 1,1 9,7 ± 0,9 p=0,066
Palkojen lkm/kasvi 6,6 ± 0,6 6,2 ± 0,6 p=0,633
Siementen lkm/palko 3,1 ± 0,1 3,1 ± 0,2 p=0,891
Korkeus (cm) 82,5 ± 3,2 72,8 ± 2,6 p=0,341
Tuhannen siemenen paino erosi lajikkeittain siten, että se oli suurempi Kontu-lajikkeella (p<0,05) (kuva 15). Myös lajikkeiden siementen proteiinipitoisuudessa esiintyi eroa siten, että Sampo-lajikkeen siementen proteiinipitoisuus oli suurempi (p<0,05) (kuva 16).
Kuva 15. Härkäpapulajikkeiden tuhannen siemenen paino. Kontu-lajikkeen tuhannen siemenen paino oli suurempi kuin Sampo-lajikkeen. Laatikot kuvaavat 50% määrää havainnoista, laatikon sisään piirretty viiva vastaa mediaania. Janojen päät vastaavat pienintä ja suurinta arvoa. Tulokset on ilmoitettu 95%:n keskiarvon luottamusvälillä.
31
Kuva 16. Härkäpapulajikkeiden siementen proteiinipitoisuus prosentteina. Sampo-lajikkeen siementen proteiinipitoisuus oli suurempi verrattuna Kontu-lajikkeen siementen proteiinipitoisuuteen. Laatikot kuvaavat 50% määrää havainnoista, laatikon sisään piirretty poikkiviiva vastaa mediaania. Janojen päät vastaavat pienintä ja suurinta arvoa. Tulokset on ilmoitettu 95%:n keskiarvon luottamusvälillä.
Tässä tutkimuksessa sadon määrä oli Sampo-lajikkeella suurempi. Koealojen välillä esiintyi suurta vaihtelua sadon määrissä, joka vaikutti tulokseen (kuva 17). Kontu-lajikkeella sadon määrä vaihteli 673 kilosta 2867 kiloon hehtaarilta. Sampo-lajikkeella sadon määrä vaihteli 1118 kilosta 2806 kiloon hehtaarilta. Ero ei ollut tilastollisesti merkitsevä.
32
Kuva 17. Härkäpapulajikkeiden satoisuus koealoittain. Kaikista pienin sato oli Kontu- lajikkeella ensimmäisen koealan sadon ollessa alle 1000 kg/ha.
5.3 Härkäpavun kukan mesi ja kukan ulkopuolinen mesi
Härkäpavun kukan medessä ja kukan ulkopuolisessa medessä ei esiintynyt eroa (p=0,495) (taulukko 5 ja 6). Sekä kukan mesi että kukan ulkopuolinen mesi sisälsivät eniten fruktoosia ja glukoosia.
Taulukko 5. Kukan meden sokeripitoisuudet lajikkeittain (g/100g) ja prosentteina. N=20.
Taulukossa on esitetty sokereiden keskiarvot ja keskivirheet. *= yhden koealan näytteet. FN=
kukan mesi.
FN
Lajike
Kontu Sampo
g/100g (%) g/100g (%)
Fruktoosi 0,028±0,012 (52,4) 0,026±0,010 (44,5)
Glukoosi 0,023±0,010 (42,8) 0,018±0,007 (29,7)
Sakkaroosi 0,005±0,002 (4,9) 0,012±0,008 (20,8)
Raffinoosi 0,003* (5,0)
Yhteensä 0,056±0,011 (100) 0,059±0,074 (100)
33
Taulukko 6. Kukan ulkopuolisen meden sokeripitoisuudet lajikkeittain (g/100g) ja prosentteina.
N=20. Taulukossa on esitetty sokereiden keskiarvot ja keskivirheet. EFN= kukan ulkopuolinen mesi.
EFN
Lajike
Kontu Sampo
g/100g (%) g/100g (%)
Fruktoosi 0,031±0,013 (46,0) 0,047±0,018 (51,6)
Glukoosi 0,033±0,013 (51,1) 0,041±0,017 (45,6)
Sakkaroosi 0,001±0,000 (2,9) 0,002±0,001 (1,9)
Raffinoosi 0,001±0,001 (0,9)
Yhteensä 0,065±0,013 (100) 0,091±0,011 (100)
5.4 Härkäpapulajikkeiden kukan mesi ja kukan ulkopuolinen mesi
Härkäpapulajikkeiden kukan mesien sokeriyhdisteet erosivat toisistaan. Kontu-lajikkeen kukan mesi sisälsi fruktoosia, glukoosia ja sakkaroosia (taulukko 5). Sampo-lajikkeella esiintyi näiden lisäksi kukan medessä raffinoosia sekä kahta tunnistamatonta sokeriyhdistettä (liite 2).
Kummallakin lajikkeella kukan mesi sisälsi eniten fruktoosia ja toiseksi eniten glukoosia (taulukko 5, kuva 18). Lajikkeilla ei esiintynyt eroja kukan mesien sokeriyhdisteissä (p=0,888), mutta testi ei ottanut huomioon tunnistamattomia sokeriyhdisteitä.
Kuva 18. Härkäpapulajikkeiden kukan meden (FN) ja kukan ulkopuolisen meden (EFN) sokeriyhdisteiden määrä prosentteina.
Härkäpapulajikkeiden kukintojen ulkopuolinen mesi erosi sokeriyhdisteiden määräsuhteeltaan toisistaan. Kontu-lajikkeella kukintojen ulkopuolinen mesi sisälsi eniten glukoosia, Sampo- lajikkeella puolestaan fruktoosia. Lisäksi Sampo-lajikkeen kukintojen ulkopuolinen mesi
0 20 40 60 80 100
Kontu FN Sampo FN Kontu EFN Sampo EFN
Prosenttia (%)
Fruktoosi Glukoosi Sakkaroosi Raffinoosi
34
sisälsi pieniä määriä raffinoosia sekä yhdellä koealalla tunnistamatonta sokeriyhdistettä.
Lajikkeiden välillä ei esiintynyt eroja kukintojen ulkopuolisen meden sokeriyhdisteissä (p=0,635), mutta testi ei huomioinut tuntematonta sokeriyhdistettä (liite 2).
6 TULOSTEN TARKASTELU
6.1 Härkäpapulajikkeiden kasvun seuranta ja BBCH-menetelmä
Härkäpapulajikkeiden Vicia faba L. cv. Kontu ja Vicia faba L. cv. Sampo kasvun seuranta osoitti, ettei kasvun vaiheissa eikä tuleentumisessa ollut eroa lajikkeittain. Tuleentumisessa esiintyi kuitenkin eroja koealoittain, sillä koealalla kolme kummankin lajikkeen kasvusto oli tuleentuneempaa kuin muilla koealoilla. Syynä aikaisempaan tuleentumiseen oli suklaalaikkutauti, joka on yleinen kasvitauti härkäpavuilla. Suklaalaikku on harmaahomeiden Botrytis fabae ja Botrytis cinerea aiheuttama, joka tuleennuttaa kasvustot nopeammin ja voi ennen palkojen muodostusta tuhota sadon kokonaan (kuva 19) (Sahile ym. 2008, Laine 2017).
Koealoilla havaittiin heinäkuussa myös muutamia gammayökkösen toukkia, mutta niiden vaikutus härkäpavun kasvuun jäi vähäiseksi.
Kuva 19. Suklaalaikku aiheuttaa kasvin maanpäällisissä osissa punertavan ruskeita selvärajaisia laikkuja. (Kuva: Hannele Kotanen)
35
BBCH-menetelmä oli varsin selkeä menetelmä härkäpavun kasvun seuraamiseen, mutta se vaati harjoittelua. Palon kehittymisvaiheen seuraamisen tulokset jouduttiin tässä tutkimuksessa tarkastamaan ja käsittelemään uudelleen, sillä aluksi oli epäselvää mitä tarkoitettiin palon lopullisella pituudella. Palkojen pituudet oli mitattu jokaisesta kasvista jokaisella havaintokerralla, joten tulokset pystyttiin käsittelemään jälkikäteen uudelleen. Tässä tutkimuksessa kävi ilmi, että BBCH-menetelmän havainnointiväli ei ollut riittävä kahden härkäpapulajikkeen erojen havainnoimiseen. Kerran viikossa tapahtuva havainnointi ei tuonut esille eroja ensimmäisten versojen ilmaantumisesta maan päälle, kukinnan alkamisajasta, ensimmäisten palkojen muodostumisesta sekä tuleentumisen alkamisesta. Varsinkin näiden kasvuvaiheiden alkamisajankohdan selvittämiseksi tiheämpi, esimerkiksi kahden-kolmen päivän välein tapahtuva, havainnointi olisi ollut tarpeen.
6.2 Satomuuttujat
Tässä tutkimuksessa Sampo-lajikkeen sadon määrä oli suurempi kuin Kontu-lajikkeen.
Tilastollisesti tarkasteltuna eroa ei kuitenkaan esiintynyt. Koealojen välillä esiintyi suurta vaihtelua sadon määrissä. Esimerkiksi ensimmäisellä koealalla Kontu-lajikkeen sadon määrä jäi alle puoleen muiden koealojen sadon määrästä. Syynä tähän voidaan pitää Kontu-lajikkeen kylvön epäonnistumista, joka näkyi siten, että kasvustoa oli kaistalla harvakseen koko kasvukauden ajan. Toisella koealalla Kontu-lajikkeen kasveista noin puolet kärsi suklaalaikusta, joka vaikutti sadon määrään. Kolmannella koealalla kummatkin lajikkeet kärsivät suklaalaikusta, mutta Sampo-lajike kärsi siitä enemmän. Suklaalaikku tuleennutti Sampo-lajikkeen palot jo niiden muodostumisvaiheessa ja siemenet jäivät tummiksi ja pieniksi.
Virallisten lajikekokeiden perusteella Kontu-lajikkeen sadon määrä on yleensä suurempi kuin Sampo-lajikkeen (Viralliset lajikekokeet 2019). Tämän tutkimuksen perusteella lajikekohtaisen sadon määrän tarkasteluun tuleekin suhtautua kriittisesti suuren koealakohtaisen vaihtelun takia.
Vaikka sadon määrä oli Kontu-lajikkeella pienempi kuin Sampo-lajikkeella, Kontu- lajikkeen tuhannen siemenen paino oli suurempi. Tämä johtuu siitä, että lajiketyypilliseen tapaan Kontu-lajikkeen siemenet ovat suurempia kuin Sampo-lajikkeella (Hannukkala ym.
2018, Viralliset lajikekokeet 2019). Lajiketyypilliseen tapaan Sampo-lajikkeella taas siementen valkuaisainepitoisuus oli suurempi kuin Kontu-lajikkeella.
36
6.3 Kesän 2018 sääolojen vaikutus härkäpapulajikkeiden kasvuun ja sadon määrään
Kesä 2018 oli sääoloiltaan kuuma ja kuiva kesä, joka vaikutti härkäpapulajikkeiden kasvuun ja tuleentumiseen. Touko-elokuussa keskilämpötila oli 0,3 astetta keskiarvoa lämpimämpi ja touko-heinäkuussa sademäärä oli 40% normaalia pienempi (Ilmatieteen laitos 2019).
Härkäpavuilla lämmin kesä nopeutti kasvua. Kukinnon aiheet kehittyivät nopeasti ja kukinta kesti vain kaksi viikkoa verrattuna virallisiin lajikekokeisiin (Hannukkala ym. 2018, Viralliset lajikekokeet 2019). Vaikka lajikkeet kylvettiin suhteellisen myöhään, laskennallinen lajikekohtainen lämpösumma täyttyi Sampo-lajikkeella 1.9. ja Kontu-lajikkeella 7.9. (kuva 20).
Sampo-lajikkeen kasvuajaksi määräytyi 87 päivää ja Kontu-lajikkeen 93 päivää. Lämpösumma täyttyi siten 13 päivää aikaisemmin kuin virallisissa lajikekokeissa. Vaikka kasvu oli nopeaa lämpimien olosuhteiden vuoksi, kuivuus vaikutti lajikkeiden pituuskasvuun ja härkäpapulajikkeet jäivät normaalia lyhyemmiksi (vertaa Viralliset lajikekokeet 2019).
Aikaisemmissa tutkimuksissa on veden puutteen todettu vaikuttavan härkäpavun pituuskasvuun heikentävästi (Husain ym. 1990). Tällöin kasvit pyrkivät kasvattamaan juuristoaan suuremmiksi ja vähentämään lehtipinta-alaa sekä hillitsemään varren pituuskasvua.
Kuva 20. Kesän 2018 lämpösumma Mikkelin Karilassa. Kesä oli keskimääräistä lämpimämpi ja härkäpapujen kasvuaika kylvöstä tuleentumiseen oli virallisia lajikekokeita lyhyempi (Viralliset lajikekokeet 2019). Härkäpapusato korjattiin 10.9.2018.
37
Kesän 2018 sääolot vaikuttivat myös kummankin lajikkeen sadon määrään. Tyypillisesti lauhkealla vyöhykkeellä sadon määrää alentavat alhainen lämpötila, vähäinen auringon säteily sekä suuri ilmankosteus (López-Bellido ym. 2005). Kesän 2018 säätietojen perusteella näin ei kuitenkaan ollut. Sadot jäivät kummallakin lajikkeella pienemmiksi verrattuna virallisiin lajikekokeisiin (Viralliset lajikekokeet 2019). Kirjallisuuden perusteella tutkijat eivät ole päässeet yhteisymmärrykseen siitä, mikä on kriittisin vaihe härkäpavun kasvussa, joka reagoi veden vähyyteen ja siten heijastuu sadon määrään. Lossin ja Siddiquen (1997) mukaan kylvöajankohta vaikuttaa sadon määrään. Mwanamwengen ym. (1998) mukaan veden vähyys pavun muodostumisvaiheessa alentaa sadon määrää. Puolestaan López-Bellidon ym. (2005) mukaan ajanjakso kukinnasta aina sadonkorjuuseen saakka on kriittisin veden saannin kannalta ja vaikuttaa siten sadon määrään.
6.4 Härkäpavun kukan mesi ja kukan ulkopuolinen mesi
Härkäpavun kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden välillä ei esiintynyt suurta eroa tässä tutkimuksessa. Pääsokeriyhdisteet härkäpavun kukan medessä ja kukan ulkopuolisessa medessä olivat glukoosi ja fruktoosi.
Aikaisempien tutkimusten perusteella härkäpavun kukan meden sokeriyhdisteistä ja sokeripitoisuuksista on saatu vaihtelevia tuloksia (Pierre ym. 1996, Osborne ym. 1997, Bailes ym. 2018). Davis ym. (1988) mukaan härkäpavun kukan mesi sisälsi ainoastaan sakkaroosia.
Pierre ym. (1996) mukaan kukan meden sakkaroosin osuus oli noin puolet sokereista, lopun koostuessa fruktoosista ja glukoosista. Pierre ym. (1996) tarkastelivat tutkimuksessaan kahden eri härkäpapulinjan kukan meden sokeriyhdisteitä kahtena eri tarkasteluvuotena keskittyen meden pääsokereihin glukoosiin, fruktoosiin ja sakkaroosiin. Tutkimuksessa ilmeni, että toisena tarkasteluvuotena kummankin linjan kasviyksilöissä sakkaroosin osuus vaihteli kukan medessä kolmesta yli kahdeksaankymmeneen prosenttiin.
Tässä tutkimuksessa härkäpavun kukan mesi sisälsi enemmän fruktoosia ja glukoosia.
Kirjallisuuden perusteella juuri ennen meden eritystä mesiäisessä voi tapahtua tärkkelysjyvästen hydrolyysiä, jolloin erittyvässä medessä esiintyy enemmän monosakkarideja (Pacini ym. 2003, Pacini & Nepi 2007). Osborne ym. (1997) kiinnittivät huomiota meden keräysajankohtaan, sillä 3-5 päivää vanhat härkäpavun kukat erittivät eniten sokeriyhdisteitä.
Pölyttäjien määrä vähenee pian tämän jälkeen, ja käyttämätön kukan mesi imeytyy takaisin
38
mesiäiseen, jolloin meden sokeripitoisuus laskee. Katayaman ja Suzukin (2011) havaintojen mukaan rehuvirnan (Vicia sativa) kukan ulkopuolisen meden sokeriyhdisteissä esiintyi ajallista vaihtelua siten, että kukan ulkopuolinen mesi sisälsi eniten sakkaroosia meden erityksen alkuvaiheessa, jolloin myös meden sokeripitoisuus oli suurimmillaan, kun taas erityksen loppuvaiheessa mesi sisälsi eniten glukoosia. Tässä tutkimuksessa mesinäytteiden keruu tapahtui 20.-30. päivänä heinäkuuta ja härkäpavun täyskukinta ajoittui heinäkuun kolmannelle viikolle. On siis mahdollista, että meden keruuajankohta ajoittui tässä tutkimuksessa täyskukinnan loppupuolelle.
Härkäpavun kukan ulkopuolisen meden sokeriyhdisteet koostuivat pääosin fruktoosista ja glukoosista ja sakkaroosia oli näytteissä todella vähän. Myös Davis ym. (1988) tutkimuksessa kukan ulkopuolinen mesi sisälsi eniten glukoosia ja fruktoosia ja vain vähän sakkaroosia.
Kirjallisuuden perusteella kukan ulkopuolinen mesiäinen tuottaa fotosynteesin avulla pieniä määriä sokeriyhdisteitä meteen pitemmän ajan, jolloin meden eritys voi kestää useita päiviä, jopa viikkoja (Pacini ym. 2003). Puolestaan kukan mesiäinen tuottaa tärkkelysjyvästen hydrolysoituessa suuren määrän sokeripitoista mettä lyhyessä ajassa kasvin kukinta-aikaan (Pacini ym. 2003, Heil 2011).
Meden keruu pelto-olosuhteissa asetti omat haasteensa. Päivien keskilämpötilan ollessa +20°C ja yli +20°C, ilman kosteus laski nopeasti, jolloin kukan ulkopuolisen meden keräys muuttui vaikeaksi lisääntyneen haihtumisen takia. Lisäksi tuuli vaikutti meden haihtumisen lisääntymiseen. Käytännössä kuumina kesäpäivinä meden kerääminen tapahtui aikaisin aamulla. Mesinäytteiden analysoinnissa ongelmaksi osoittautui se, että meden keräysajankohtana heinäkuussa emme saaneet käyttöömme tarpeeksi tarkkaa vaakaa ja näytteiden punnitseminen tapahtui epätarkalla vaa’alla. Siten sokereiden määrää g/100g ei voi pitää tässä tutkimuksessa kovin luotettavina. Mesinäytteiden tilavuudet olivat varsin pieniä, joten näytteitä ei käsitelty ennen nestekromatografista ajoa, joka saattoi myös vaikuttaa tuloksiin.
6.5 Härkäpapulajikkeiden kukan mesi ja kukan ulkopuolinen mesi
Härkäpapulajikkeiden kukan meden ja kukan ulkopuolisen meden sokeriyhdisteet erosivat lajikkeittain toisistaan. Tuloksissa erottui selvästi, että Sampo-lajikkeella oli enemmän sokeriyhdisteitä kukan medessä sekä kukan ulkopuolisessa medessä. Kun verrataan lajikkeiden
