NORDIC-KOEKALASTUKSEN YKSIKKÖSAALIIN JA YMPÄRISTÖTEKIJÖIDEN SUHDE PIENISSÄ
METSÄJÄRVISSÄ AHVENELLA
AATU TURUNEN
Pro gradu -tutkielma Itä-Suomen yliopisto
Ympäristö- ja biotieteiden laitos Biologia
2021
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia TURUNEN, AATU: Nordic-koekalastuksen yksikkösaaliin ja ympäristötekijöiden suhde pienissä metsäjärvissä ahvenella.
Pro gradu -tutkielma (40 op), 58s., liitteitä(4) Toukokuu 2021 --- (avainsanat: ahven, ympäristömuuttuja, ennustemalli)
TIIVISTELMÄ Ahven (Perca fluviatilis) on sisävesiemme tärkeimpiä saaliskaloja niin kaupallisille- kuin vapaa-ajan kalastajille. Ahventa esiintyy kaikenkokoisissa vesissä ja sitä kalastetaan useilla eri menetelmillä verkkokalastuksesta vapakalastukseen. Pienissä metsäjärvissä ahven on tärkein saalislaji. On tärkeää ymmärtää pienvesien ahvenkantoihin vaikuttavia tekijöitä, jotta tätä kalaresurssia voidaan järkevästi hyödyntää ja hoitaa. Tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää, miten ahvenkantojen koko riippuu metsäjärven ominaisuuksista. Ahvenkannan koon mittarina käytettiin Nordic-koeverkkokalastuksen yksikkösaalista. Aineistoa kalakannoista ja vedenlaadusta kerättiin kesän 2020 aikana Lieksasta ja Evolta yhteensä 25 lammesta.
Koeverkkosaaliista mitattiin solmuväleittäin jokaisen kalan pituus ja lajin yksilöiden yhteismassa. Koekalastetuista lammista otettiin kesä-heinäkuun ja heinä-elokuun taitteissa vesinäytteet, joiden avulla vedenlaatumuuttujien suhdetta ahvenkannan kokoon pystyttiin tutkimaan. Vesinäytteistä määritettiin kokonaistyppi, kokonaisfosfori, fosfaatti, orgaaninen hiili, klorofylli-a, rauta, pH, alkaliniteetti, väri ja sähkönjohtavuus. Vesipatsaan happisaturaatio mitattiin vesinäytteenoton yhteydessä automaattisella vedenlaatumittarilla (YSI) yhden metrin välein. Muita tutkittuja ympäristön muuttujia olivat rantaviivan pituus, korkeus merenpinnasta, veden absorbanssispektrit ja muut todetut kalalajit. Yhteensä neljässä lammessa tehtiin katiskoin merkintä-takaisinpyyntiä, jonka tarkoituksena oli selvittää lampien absoluuttinen ahventiheys. Ahventiheyden avulla pystyimme arvioimaan koekalastuksen yksikkösaaliin ja lammen todellisen ahventiheyden välistä suhdetta.
Ympäristömuuttujat pelkistettiin pääkomponenteiksi, joita käytettiin ennustamaan verkkokohtaisia yksikkösaaliita. Absorbanssispektrien eri aallonpituuksista muodostui kolme pääkomponenttia ja ympäristömuuttujista neljä. Muista kalalajeista saalista selittämään käytettiin särjen (Rutilus rutilus) biomassaa ja muiden lajien esiintyvyyttä binäärisenä muuttujana (esiintyy / ei esiinny) johtuen havaintojen vähäisestä määrästä.
Parhaiten ahvenen massayksikkösaalista (g/verkko) ennustivat särjen massayksikkösaalis, hauen läsnäolo ja vesistön niin kutsuttu mataluuskomponentti. Ahvenen yksikkösaalista (kpl/verkko) ennusti parhaiten särjen massayksikkösaalis. Särki kilpailee ravinnosta pienten ahventen kanssa, mutta toimii samalla ravinnonlähteenä suuremmille ahvenille. Hauen läsnäolo verkossa vähensi ahvenen massayksikkösaalista, mikä voi osin selittyä sillä, että verkossa pyristelevä hauki karkottaa verkkoa lähestyviä kaloja.
Mataluuskomponentti, joka korreloi positiivisesti rantaviivan kompleksisuuden ja pohjan happisaturaation kanssa, kasvatti ahvenen saalismassaa verkossa. Rannanmuodoiltaan monimutkaiset, hapekkaat ja matalat järvet tarjoavat todennäköisesti enemmän ravintoa, kutupaikkoja ja hyvälaatuisia talvehtimisympäristöjä ahvenelle. Ahvenen koeverkotussaalis korreloi ahventen arvioidun tiheyden kanssa, minkä vuoksi yksikkösaaliit tässä tutkimuksessa oletettavasti kuvasivat suhteellisen hyvin ahvenkannan kokoa.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND Department of Environmental and Biological Sciences, biology TURUNEN, AATU: Relationship between catch-per-unit of effort in Nordic survey nets and environmental parameters in small boreal lakes in Eurasian perch
MSc. Thesis (40 cp), 58pp., Appendices 4 May 2021 --- (keywords: perch, environmental factor, predicting model)
SUMMARY Perch (Perca fluviatilis) is one of the most important target species in both commercial and recreational fisheries in Finland. It is particularly important in small boreal lakes. Thus, it is important to understand the factors that explain the abundance and productivity of perch populations in these small lakes. The purpose of this study was to understand environmental factors that explain the abundance of perch in small boreal lakes.
In total of 25 ponds were test fished with Nordic-survey gillnets in Lieksa and Evo regions during summer 2020. The total catch by species and individual length of all specimens were analysed by panel, each presenting different mesh size in the nets. Water samples were taken to analyse the connection between environmental parameters and perch catch. The examined variables included total nitrogen, total phosphorus, phosphate, organic carbon, chlorophyll-a, iron, pH, alkalinity, colour and conductivity. Oxygen saturation was measured with hand-held water quality meter (YSI) from the whole water column by one-meter intervals. Other investigated variables were length of the shoreline, level from the sea surface, absorbances of various wavelengths, and quantities of other fishes. In total of 4 lakes, we performed additional mark- and recapture fishing using fish traps to determine the absolute perch density in the lakes.
The data with environmental parameters were reduced to principal component scores using PCA that were then used to predict the gillnet-specific fish catch. Absorbances were reduced to three components and the environmental variables to four components. We could use only roach mass to predict perch catches in the nets. The other species were used as binary factors (present / not present) because of the low number of observations.
The best predicting variables for perch biomass catch were roach mass, presence of pike (Esox lucius) and the so called shallowness component. Biomass catch of roach had a positive relation to perch total biomass catch (BPUE) and catch in numbers (NPUE). Roach competes for food with juvenile perch but serves as food for larger perch. Presence of pike lowered the perch mass in the net. This could be explained by the movement pike that could intimidate perch from approaching the net. The shallowness component, which correlated strongly with bottom oxygen saturation and shorelines structural complexity, had a positive effect on perch BPUE. Shallow lakes with good oxygen concentration may provide the perch good food resources and favourable overwintering conditions. Catch of the perch increased with increased estimated total abundance suggesting that the catch-pre-units-of-effort in this study reflected well the total perch abundance in the study lakes.
SISÄLLYSLUETTELO
1 JOHDANTO ... 4
2 AHVENEN BIOLOGIA ... 5
2.1 Pienvedet ahventen elinympäristönä ... 5
2.2 Ravinto ja kilpailu ... 6
2.3 Lisääntyminen ... 7
2.4 Kalastuksen ja petokalojen vaikutus ahveneen ... 8
2.5 Ympäristönmuuttujien vaikutus ahveneen………8
2.6 Koekalastuksen yksikkösaaliit ahventen populaatio estimaattoreina………...10
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET ... 11
4 AINEISTO JA MENETELMÄT ... 11
4.1 Tutkimuslammet ... 11
4.2 Koekalastukset ... 14
4.3 Merkintä-takaisinpyynti ... 15
4.4 Vesinäytteet ja vedenlaatumittaukset ... 16
4.5 Lampien yhteydet muuhun vesistöön ... 17
4.6 Aineiston käsittely ... 17
4.6.1 Lineaarinen sekamalli ... 19
5 TULOKSET ... 20
5.1 Verkkokalastukset ... 20
5.2 Ympäristönmuuttujien ja absorbanssien pääkomponenttianalyysi... 21
5.3 Yksikkösaaliita ennustavat tekijät ... 23
5.4 Yksikkösaaliin ennustaminen yksittäisillä ympäristömuuttujilla ... 27
5.5 Yksittäisten muuttujien erillistarkastelut ... 27
5.6 Merkintä-takaisinpyynti ja lammen ahventiheys ... 28
5.7 Lampien virtaamat ... 28
6 TULOSTEN TARKASTELU ... 30
6.1 Ahvenen massayksikkösaalis ... 30
6.2 Komponenttien käytön perustelu ... 33
6.3 Muut ympäristömuuttujat ... 33
6.4 Yksittäisiin ympäristömuuttujiin perustuva malli ... 35
6.5 Merkintä-takaisinpyynti ... 35
6.6 Lampien virtaamat ... 37
6.7 Ahventen kokoluokat ... 37
4
7 JOHTOPÄÄTÖKSET ... 38 LÄHDELUETTELO ... 38 LIITTEET
1 JOHDANTO
Ahven (Perca fluviatilis) on Suomen kansalliskala, jonka levinneisyys kattaa lähes koko maan, pohjoisinta Käsivartta lukuun ottamatta. Ahven on tärkeä sisävesien saalislaji ja varsinkin vapaa-ajan kalastuksessa haluttu kohdelaji. Ahvenen kasvuun ja tuottavuuteen liittyvät tutkimukset ovat tähän asti keskittyneet pääasiassa suuriin järviin tai yksittäisiin lampikohteisiin, vaikka ahventa tavataan yleisesti pienissä alle 50 ha metsäjärvissä, joilla on paikallista merkitystä myös kalastuksessa. On tärkeää ymmärtää, miten ympäristö vaikuttaa metsäjärvien ahventuotantoon, sillä pienet vesialueet ovat herkkiä ympäristönmuutoksille (Lammi ym. 2018). Optimaalisesti metsäjärvien kalastusta opittaisiin mitoittamaan suhteessa niiden tuotantoon. Pienten lampien ahvenkannat säilyisivät elinvoimaisina ja niiden todellinen potentiaali virkistyskäyttöön tunnistettaisiin. Lammen ahventiheyden ennustamisessa voitaisiin käyttää koeverkkokalastuksen yksikkösaaliita, jos yksikkösaaliin ja lammen todellisen ahventiheyden välinen suhde pystyttäisiin määrittämään. Ahvenkannan tiheyden lisäksi verkkosaaliiseen voivat vaikuttaa kalastuksen aikaiset ympäristötekijät (Olin ym. 2016).
Kalantuotantoa ennustavia muuttujia on pyritty etsimään jo vuosikymmenten ajan. Veden laatua kalantuotannon ennustamisessa on yritetty soveltaa suomalaisissa vesistöissä, mutta tulokset ovat osoittaneet tämän varsin haastavaksi (Ranta & Lindström 1990, Ranta ym. 1992a, Ranta ym. 1992b). Kalantuotannon on kuitenkin havaittu korreloivan vesistön perustuotannon kanssa (Downing ym. 1990). Aiemmat tutkimukset viittaavat siihen, että vesistön kalantuotantoa voi mahdollisesti ennustaa ympäristötekijöiden avulla. Merkittävä tekijä kalantuotannon ennustamisessa on kalojen kasvunopeuden tunteminen (Poorten & Walters 2016). Tärkeä vaikuttaja ahvenen kasvunopeuteen on ravinto. Ravinnon laatu ja saatavuus vaikuttavat siihen, miten nopeasti ahven kasvaa (Persson & Greenberg 1990, XU ym. 2001).
Yksilökohtaiseen ravinnon saatavuuteen vaikuttavat lajin sisäinen ja lajien välinen kilpailu.
Lajien välisessä kilpailussa muut kalalajit hyödyntävät samaa ravintoa, mikä heikentää ahventen kasvua. Kalaston biomassaan ja lajikoostumukseen vaikuttavat vesistön rehevyys ja perustuotanto. Tärkeässä roolissa vesialueen tuottavuudessa on fosforipitoisuus, kalalajisto ja vesistön koko (Olin ym. 2002). Fosforipitoisuuden noustessa kasvaa vesialueen kalojen kokonaisbiomassa.
Pelkästään ahvenen kasvuun vaikuttavia tekijöitä on pyritty selvittämään kokeellisesti
5
sorakuopissa (Höhne ym. 2020). Sorakuoppakokeissa ahvenen kasvua selitti parhaiten petokaloista, syvyydestä ja rannan kompleksisuudesta yhdistetty malli. Höhnen ym. (2020) tulos antaisi viitteitä siitä, että ahvenen kasvuun vaikuttaa enemmän vesialueen morfometria ja kalalajisto kuin vedenlaatuun liittyvät muuttujat. Tämä voi johtua ahvenen kyvystä selvitä erilaisissa vesistöissä, jolloin kasvun säätelijöinä toimivat muut lajit ja vesistön kokoon liittyvät muuttujat.
Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli selittää metsäjärvien ahvenkantojen kokoa ympäristönmuuttujilla. Tutkimuksessa 25 Lieksan ja Evon alueen lampea koekalastettiin Nordic-yleiskatsausverkoin ja ahvenen yksikkösaalista verrattiin vesikemiallisiin ja morfologisiin ympäristötekijöihin sekä muiden kalojen saaliiseen pääkomponenttianalyysin sekä lineaaristen sekamallien avulla.
2 AHVENEN BIOLOGIA 2.1 Pienvedet ahvenen elinympäristönä
Suomalaiset pienvedet voivat altistua valuman mukana tulevalle vesistöjä tummentavalle orgaaniselle hiilelle (Kortelainen 1987). Pienvesiin valuva aines voi päätyä metsälampiin jokien, purojen ja ojien kautta. Sateet lisäävät orgaanisen hiilen huuhtoumaa vesiin. Orgaaninen aines, joka tummentaa veden tunnetaan yleisnimityksellä humus. Humuksen värjäämä vesi on yleistä suomalaisissa lampivesissä, joten ahvenelle se on varsin tyypillinen elinympäristö.
Humus vaikuttaa pienvesien ravintoketjuihin ja ekologiaan (Hessen 1998). Humuksen on havaittu vaikuttavan muun muassa lammen pohjaeläinlajikoostumukseen (Arzel ym. 2020).
Tämän voi arvella vaikuttavan kalalajeihin, jotka käyttävät ravinnokseen pohjaeläimiä.
Humuksisuus heikentää ahvenen kasvua, mutta ei särjen kasvua (Dorst ym. 2020). Tämän arvellaan johtuvan humuksen aiheuttamista muutoksista eläinplanktonyhteisössä ja ahvenen heikentyneestä ravinnon otosta. Humuspitoiset lammet voivat olla varsin happamia (Tolonen ym. 1986). Happamuus johtuu humushapoista, joita päätyy veteen valuman mukana.
Happamuus vaikuttaa ahvenen mätimunien kehitykseen ja kasvuun (Rask 1983a). Kasvava happamuus lisää mätimunien kuolleisuutta ja kehittymisaikaa. Ahvenen kasvunopeus voi kiihtyä happamoitumisen myötä (Raitaniemi ym. 1988). Tämä voi johtua vähenevästä ravintokilpailusta, happamoitumisen takia heikommin selviytyneiden poikassukupolvien takia.
Lajina ahven sietää happamoitumista varsin hyvin verrattuna muihin sisävesien kalalajeihin,
6
minkä osoittaa se, että erittäin happamissa vesissä ahven on usein ainoa kalalaji (Raitaniemi ym. 1988).
Pienet lammet lämpiävät keväisin nopeammin kuin suuremmat vesialueet johtuen pienemmästä vesimäärästä ja mahdollisesti tummasta humuksen värjäämästä vedestä. Veden lämpötila on merkittävä ahvenen kasvunopeuteen vaikuttava tekijä (Mélard ym. 1996).
Ahvenen kasvulle optimaalisin veden lämpötila on noin 23 ˚C.
2.2 Ravinto ja kilpailu
Ravinnolla on tärkeä rooli ahvenen kasvussa ja kehityksessä. Ahvenen ravinto muuttuu yksilön kasvaessa suuremmaksi (Hjelm ym. 2000). Nuoret ahvenet käyttävät ravinnokseen eläinplanktonia ja siirtyvät kasvaessaan suurempiin vesihyönteisiin ja pohjaeläimiin. Lopulta ahvenet siirtyvät saalistamaan pienempiä kaloja.
Ahvenen kasvuun vaikuttaa kilpailu ravinnosta. Kasvanut kilpailu eläinplanktonista voi ajaa pienikokoisia ahvenia käyttämään niille vielä heikosti saavutettavaa pohjaeläinravintoa, mikä hidastaa pienten ahventen kasvua (Persson & Greenberg 1990). Tiheysriippuvuuden on todettu olevan merkittävä kalojen kasvun säätelijä (Lorenzen & Enberg 2001). Tiheysriippuvuudessa kalojen määrä vaikuttaa niiden kasvuun niin, että suuressa yksilötiheydessä kalojen kasvu hidastuu johtuen ravintokilpailusta. Lajinsisäisen kilpailun lisäksi ahventen kasvuun vaikuttavat myös muut kilpailevat lajit. Särjen on havaittu vaikuttavan ahventen kasvuun kilpailemalla samasta ravinnosta (Olin ym. 2010). Särkisaalis voi korreloida negatiivisesti pienten ahvenyksilöiden kasvunopeuden kanssa ja positiivisesti suurten ahventen kasvunopeuden kanssa (Olin ym. 2010). Veden humuksen määrän on havaittu vaikuttavan ahvenen lajinsisäiseen kilpailuasetelmaan sekä ahvenen ja särjen väliseen kilpailuun (Estlander ym. 2010). Veden näkösyvyyden ollessa alhainen särki on ahventa tehokkaampi eläinplanktonin saalistaja. Veden humuspitoisuus vaikuttaa myös järven kasvillisuuden määrään. Veden heikentynyt läpinäkyvyys laskee varsinkin pohjakasvien määrää ja tällä on epäsuora vaikutus ahventen ja särkien väliseen kilpailuun. Rantaveden kasvillisuus on ahvenelle suotuisaa ympäristöä, jossa ahven pystyy saalistamaan pohjaeläinravintoa tehokkaasti (Diehl 1988).
Ahvenen kasvuun voivat vaikuttaa lajit, jotka hyödyntävät samaa ravintoa ja ovat joissain olosuhteissa tehokkaampia ravinnon kerääjiä kuin ahvenet. Esimerkiksi kiiski (Gymnocephalus cernuus) hyödyntää ravinnokseen pohjaeläimiä, joiden saalistuksessa se on hämärässä tehokkaampi kuin ahven (Schleuter & Eckmann 2006). Tämä voi mahdollisesti johtaa
7
tilanteeseen, jossa kiisken tehokkuus ravinnonotossa vaikuttaa ahvenen kasvuun.
Ahvenen kasvuun vaikuttaa ravinnon määrän ohella myös ravinnon laatu. Esimerkiksi rasvapitoinen ravinto parantaa ahventen kasvunopeutta (Xu ym. 2001). Lammen pohjaeläinlajikoostumuksella voi olla vaikutus ahvenen kasvuun, sillä erilaiset pohjaeläimet ovat ravintosisällöltään erilaisia (Lau ym. 2012). Lammen rantavyöhykkeen pohjan rakenne vaikuttaa pohjaeläinten määrään ja lajikoostumukseen (Schneider & Winemiller 2008, Walker ym. 2013). Rantavyöhykkeen vesikasvit tarjoavat pohjaeläimille suojaa ja ravintoa, mikä mahdollistaa pohjaeläinten monipuolisen lajikoostumuksen ja runsaamman yksilömäärän.
Rantavyöhykkeen vesikasvillisuus takaa ahvenille vakaan ravinnonlähteen (Diehl 1993).
Tilanteessa, jossa vesikasvillisuus oli vähäistä ja pohjan rakenne yksinkertainen, ahvenet saalistivat pohjaeläimiä tehokkaammin. Tämä johti hetkellisesti ahventen nopeampaan kasvuun, mutta lopulta runsaampaan eläinplanktonin käyttöön johtuen todennäköisesti pohjaeläinten vähenemisestä. Runsas kasvillisuus mahdollisti pohjaeläimille suojaa ja piilopaikkoja, jolloin ahvenet saivat sieltä vakaan ravinnonlähteen, mutta eivät pystyneet kuluttamaan loppuun pohjaeläinkantaa (Diehl 1993).
2.3 Lisääntyminen
Ahvenen sukukypsymisikä vaihtelee eri vesistöjen välillä (Heibo ym. 2005). Sukukypsymisikä voi vaihdella 1–6 vuoden välillä. Ahvenen kutu alkaa keväisin, kun veden lämpötila on noin 6 astetta (Freyhof & Kottelat 2008). Koiraat saavuttavat sukukypsyyden yleensä aikaisemmin kuin naaraat. Koiras saavuttaa sukukypsyyden yleensä 1–2 vuoden ikäisenä (Freyhof &
Kottelat 2008), jolloin koiraan pituus on 5–12 cm (Thorpe 1977). Naaraat saavuttavat sukukypsyytensä noin 2–4-vuotiaina (Freyhof & Kottelat 2008) ollessaan 12–18 cm pituisia (Thorpe 1977). Kuteminen tapahtuu rantakasvillisuuteen tai vedenalaisiin koviin rakenteisiin. Aallokolle alttiilla rannoilla ahvenet pyrkivät kutemaan syvemmällä (Probst ym.
2009). Varsikin suuret naaraat pyrkivät valitsemaan kutupaikakseen syvemmän vyöhykkeen.
Ahvenen kasvu voi hidastua sen saavuttaessa sukukypsyyden (Holmgren 2003). Tämä johtuu siitä, että ahven käyttää energiaansa kasvun lisäksi myös sukusolujen tuottamiseen. Ahvenet pystyvät säätelemään sukusolujensa tuottoa, mikäli ravintotilanne on heikko. Naarasahvenen mädin tuottoon vaikuttaa koko (Olin ym. 2012). Suuret naaras ahvenet tuottavat enemmän mätimunia ja mätimunien koko on suurempi kuin pienillä naarailla. Suurempi mätimunien määrä johtaa suurempaan poikastuotantoon. Poikasten selviytymiseen ensimmäisestä talvesta vaikuttaa kasvukauden loppuun mennessä saavutettu koko (Karås 1996). Suuret yksilöt
8
selviytyvät todennäköisemmin talvesta kuin pienet yksilöt.
2.4 Kalastuksen ja petokalojen vaikutus ahveneen
Suomessa on 1,6 miljoonaa vapaa-ajankalastajaa, joiden vuotuinen yhteissaalis on 30 miljoonaa kiloa (Luonnonvarakeskus 2021). Saaliista puolet koostuu hauesta ja ahvenesta. Tämä kertoo siitä, että ahven on tärkeä saalislaji, jonka pyydystämiseen käytetään aikaa ja vaivaa. Kalastus vaikuttaa lampien ahvenkantoihin ja niiden rakenteeseen (Linløkken & Seeland 1996).
Tiheiden ahvenkantojen kasvunopeutta voidaan parantaa harventamalla kantaa. Liian voimakas kalastuspaine voi kuitenkin johtaa saaliiden pienenemiseen ja saaliskalojen keskikoon laskuun (Lyanch & Remr 2019). Kalakantojen harventamisessa on oltava tarkkana sillä, valikoimaton kalastaminen voi aiheuttaa haittaa lammen ahvenkannalle. Valikoimaton kalastus, jossa vanhat ja siten suuret yksilöt harvinaistuvat ensimmäisenä, laskee kutevien yksilöiden keskikokoa ja - ikää (Olin ym. 2017). Mätimunien keskikoko pienenee yhtä lailla. Valikoiva kalastus, jossa isoimmat yksilöt päästettiin takaisin veteen, ei tuottanut samankaltaisia vaikutuksia Olinin ym.
(2017) kokeellisissa kalastuksissa, mutta molemmat kalastusmuodot lisäsivät kutevien naaraiden määrää. Tämä johtuu sukukypsymisiän alenemisesta. Suurien yksilöiden palauttaminen auttaa säilyttämään ahventen geneettistä monimuotoisuutta verrattua tilanteeseen, jossa kalat pyydystetään, mutta ei vapauteta (Olin ym. 2017).
Hauki on yksi yleisimmistä kalalajeista, joiden kanssa ahven elää pienissä lammissa. Hauki on petokala, joka hankkii pääasiallisen ravintonsa saalistamalla muita kaloja (Diana 2011).
Hauen saalistaminen voi pienentää ahventen välistä kilpailua ravinnosta (Persson ym. 1996), koska ahven määrän vähentyessä ravintokilpailukin pienenee. Hauen läsnäolo voi aiheuttaa ahvenessa morfologisia muutoksia (Eklöv & Jonsson 2007), jolloin se kasvaa ruumiiltaan korkeammaksi. Korkeampi kehon profiili ehkäisee ahvenen joutumista hauen saaliiksi, sillä hauen saalistamiseen vaikuttaa, mahtuuko saaliskala hauen suuhun (Persson ym. 1996). Hauet voivat säädellä ahvenkannan tiheyttä (Sharma & Borgstrøm 2008).
2.5 Ympäristötekijöiden vaikutus ahveneen
Ympäristötekijöiden vaikutusta ahveneen selvittäviä tutkimuksia on varsin runsaasti.
Bioottisista tekijöistä särjen ja ahvenen välillä on havaittu merkitseviä riippuvuuksia koekalastusaineistojen avulla (Olin ym. 2002, Olin ym. 2010). Särjen verkkoyksikkösaaliin ja alle 20 cm ahventen keskikoon välillä on todettu negatiivinen riippuvuus (Olin ym. 2010). Yli
9
20 cm ahventen keskimassa oli suurin, kun särjen yksikkösaalis oli keskimääräinen. Särjen yksikkösaalis korreloi positiivisesti suurten ahventen kasvunopeuden kanssa. Vesistön rehevyys vaikutti särkimassan korrelaatioon ahvenmassan kanssa (Olin ym. 2002).
Keskirehevissä vesistöissä (kokonaisfosfori < 30 µg/l) särkisaalis korreloi positiivisesti ahvenmassan kanssa, mutta rehevissä vesistöissä (kokonaisfosfori > 30 µg/l) muuttui korrelaatio negatiiviseksi.
Petokalojen metabolisen biomassan on havaittu olevan merkittävä muuttuja ennustettaessa ahventen kasvua (Höhne ym. 2020). Metabolinen biomassa laskettiin korottamalla toiseen potenssiin kalojen pituudet, jokaista pyyntityön yksikköä kohtaan ja laskemalla ne yhteen.
Höhnen tutkimuksessa petokaloiksi luokiteltiin hauki (yli 100 mm), kuha (yli 100 mm) ja ahven (yli 120 mm). Petokalat lisäsivät pienten ahventen kasvunopeutta.
Vesialueen kokoon, muotoon ja syvyyteen liittyvät tekijät vaikuttavat olevan keskeisiä ahvenen kasvun ja saaliin ennustamisessa. Vesistön koko on abioottinen tekijä, jonka on havaittu verkkokoekalastuksessa vaikuttavan negatiivisesti pienten ahventen yksikkösaaliiseen, mutta positiivisesti suurten ahventen yksikkösaaliiseen (Olin ym. 2010). Syvyys ja rantaviivan kompleksisuus ovat merkittäviä tekijöitä ahventen kasvua ennustettaessa (Höhne ym. 2020).
Höhnen tutkimuksessa rantaviivan kompleksisuus oli otettu huomioon suhteuttamalla rantaviivan pituus järven pinta-alan perusteella tehdyn ympyrän ympärysmittaan. Tällöin vesialueen pinta-ala pystyttiin sulkemaan pois rantaviivaa kasvattavana muuttujana, jolloin rantaviivan kompleksisuus ainoastaan kasvatti muuttujan arvoa.
Vesistön syvyyden kasvun voi arvella vaikuttavan ahventen menestykseen lisäämällä erilaisia ravinnonottopaikkoja, jolloin kilpailu ravinnosta pienenee (Kahl & Radke 2006).
Vesistön syvyys pienentää ahventen välistä kilpailua ravinnosta, jolloin ahvenet kasvavat nopeammin. Vesistön syvyys pienentää myös ahvenen ja särjen välistä kilpailua ravinnosta.
Muiden abioottisten tekijöiden yhteys ahventen kasvuun ja massaan ei ole niin yksiselitteistä. Esimerkiksi vesistön fosforipitoisuuden vaikutus ahven yksikkösaaliiseen oli yksinään heikko, mutta merkittävä kun huomioitiin se särkisaaliin kanssa (Olin ym. 2002).
Korkeuden merenpinnasta ja pH:n on havaittu vaikuttavan ahvenpopulaatioiden ominaisuuksiin (Linlokken ym. 2008). Varsinkin pH:n osalta vaikutus kohdistui ahventen kasvuun, painoon ja ikärakenteeseen. Tämän voi arvella johtuvan happamuuden ja liuenneen alumiinin aiheuttamasta stressistä (Rask 1984). Happamuus heikentää ahvenen mätimunien hedelmöittymistä ja selviytymistä.
Lampiin virtaavat purot ja ojat voivat olla yksi tärkeä muuttuja, joka vaikuttaa ahventen menestymiseen ja runsauteen lammessa. Purojen ja ojien mukana lampiin virtaa ravinteita,
10
jotka voivat vaikuttaa lammen perustuotantoon (Matzinger ym. 2007). Jokien tiedetään olevan seisovia vesiä tuottoisempia. Kalatuotannon on havaittu korreloivan perustuotannon kanssa, joten varsinkin läpivirtaavien lampien ahvenkannat voisivat olla umpilampia vahvempia.
Toisaalta ojat ja purot mahdollistavat kalojen vaelluksia, joiden myötä tiettyyn aikaan vuodesta kaloja voi olla joissakin osissa vesistöä enemmän kuin toisissa. Tämän pitäisi näkyä suurena hajontana vesireitteihin kytkeytyneiden lampien kalastoissa.
2.6 Koekalastuksen yksikkösaaliit ahventen populaatioestimaattoreina
Yleiskatsausverkkosaaliin avulla voidaan selvittää ahventen kokojakauma, mutta ahventen runsauteen yksikkösaalis ei aina anna suoraa vastausta (Olin ym. 2016). Ahventen tiheyden ja koeverkotussaaliin välillä on riippuvuussuhde, mutta se ei välttämättä ole suoraviivainen.
Koeverkotussaalilla ahventen tiheyttä arvioidessa on huomioitava ympäristömuuttujat, jotka vaikuttavat ahventen verkkoon uimiseen. Tiheyden ja yksikkösaaliin väliseen riippuvuuteen vaikuttavat veden kirkkaus, hapekkuus ja lämpötila. Lämpötilan kasvaessa ahventen aktiivisuus nousee ja todennäköisyys verkkoon kiinni jäämiseen kasvaa (Linøkken & Haugen 2006).
Hapekkuus vaikuttaa ahventen sijoittumiseen vesistössä ja varsinkin hapettomuus rajaa ahvenille suotuisaa elinympäristöä (Ruuhijärvi ym. 2010). Hapettomuuden on havaittu lisäävän ahventen yksikkösaalista suhteessa tiheyteen (Olin ym. 2016). Tämä johtuu siitä, että kalat ja verkot (verkkoja ei standardin mukaan lasketa hapettomille alueille) ovat sijoittuneet jäljelle jääneelle hapekkaalle tilalle, jolloin verkkosaalis kasvaa paikallisen tiheyden mukana.
Verkkosaaliin avulla voi syntyä vääriä arvioita varsinkin tiheissä populaatioissa. Ahventen tiheyden kasvaessa, yön aikana saatu verkkosaalis aliarvioi ahvenpopulaation todellista kokoa (Olin ym. 2016). Tähän voi vaikuttaa verkkojen täyttyminen kalasta, jolloin kalat välttelevät verkkoa (Olin ym. 2004). Tällöin lammessa olisi potentiaalisia kaloja verkkoon uivaksi, mutta ne välttelevät verkkoon jäämistä, jolloin syntyy virhearvio lammen kokonaisahvenmäärästä.
Ratkaisuksi tähän Olin ym. (2004) ovat ehdottaneet ehdottavat kalastusajan lyhentämistä ja ajoittamista vuorokauden hämärään aikaan. Hämärässä tai sameassa vedessä, verkkoon jääneet kalat eivät häiritse verkkoon uimista yhtä voimakkaasti kuin kirkkaammissa olosuhteissa. Tässä tutkimuksessa päivittäin vaihtelevien ympäristötekijöiden vaikutus pyrittiin poistamaan keskittämällä koekalastus lyhyeen ajanjaksoon ja toistamalla kalastus kullakin järvellä kahtena peräkkäisenä päivänä.
11
3 TUTKIMUKSET TAVOITTEET
Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, voiko ahvenen yksikkösaalista ennustaa pitkän ajan olosuhteita kuvaavien ympäristömuuttujien avulla. Tutkimuksessa oli tarkoituksena tunnistaa indikaattoreita, joiden avulla metsäjärven ahventuotantoa voitaisiin mahdollisimman yksinkertaisesti ennustaa.
Työssä tarkasteltavat tutkimuskysymykset olivat:
1. Voiko pienvesien ahvensaaliita ennustaa ympäristömuuttujien avulla?
2. Mitkä tutkituista ympäristömuuttujista soveltuvat parhaiten ahvensaaliiden ennustamiseen?
3. Miten ahvensaalis liittyy muiden lajien saaliiseen?
4. Onko yksikkösaaliin ja ahventen todellisen tiheyden välillä yhteyttä?
4 AINEISTO JA MENETELMÄT 4.1 Tutkimuslammet
Koekalastukset suoritettiin yhteensä 25 lammella. Koekalastukset ajoittuivat heinäkuulle ja elokuun alkuun 2020. Lammet jakautuivat sijainneiltaan Lieksan ja Evon alueille.
Yleisilmeeltään Lieksan lampien joukko oli varsin vaihteleva. Joukossa oli tummavetisiä suolampia sekä kirkasvetisiä harjulampia. Evon tutkimuslammet olivat kooltaan pienempiä kuin Lieksan lammet ja pääosin tummavetisiä. Lieksan lampia ympäröivä maasto oli usein mäntykangasmetsää ja niiden ympäristössä ilmeni usein suomaisia vyöhykkeitä. Evon lampia ympäröi mäntymetsän lisäksi lehtipuumetsää sekä kuusikkoa. Kalastoltaan lammet olivat tyypillisiä metsälampia. Valtalajina lammissa oli yleensä ahven. Muutamiin koelammista oli istutettu siikaa. Lieksassa tutkimuslampia oli 17 ja Evolla 8 (taulukko 1, kuva 1, kuva 2).
12 Taulukko 1. Tutkimusjärvien sijainti ja koko.
Järvi Koordinaatit (ETRS- TM35FIN)
Pinta- ala (ha)
Ranta-viiva (m)
Suurin syvyys (m)
Korkeus merenp.
(m)
Näkösyvyys (Secchi, m)
Tuotta-va ala %
Aitalampi N=7017121, E=695069 12,8 2288 1,7 173,9 1,3 100
Haukijärvi N=6789042, E=399989 2,2 692 5 131,4 0,8
Hautjärvi N=6786725, E=400264 7,7 1250 9 137,4 1,0
Hirsikankaan Rasku
N=7008932, E=683093 5,5 1095 14,5 168 2,4 70
Horkkajärvi N=6788049, E=401082 1,2 454 10 142,7 1,2
Hukkalampi N=7015712, E=697799 12,7 1408 10 167,9 1,5 64
Iso Mustajärvi N=6787724, E=398484 2,6 819 8 129,6 1,1
Iso Ruuhijärvi N=6789560, E=396168 14,3 1840 6 149 1,1
Iso Saunajärvi N=7011212, E=685493 24,9 3538 1,9 161,5 1,7 100
Iso Valkjärvi N=6785368, E=398295 3,9 758 8 126,3 2,6
Iso-Piilo N=7009877, E=692959 43,8 4093 9,4 149,9 1,4 58
Kaitalammi N=6786233, E=399436 2,2 877 5 125,7 1,5
Kaivoslampi N=7012241, E=683847 17,4 2007 3,7 162,4 1,6 100
Kalaton-Väärä N=7009867, E=690553 12,2 1812 10,5 157,8 5,5 100
Kangas-Piilo N=7011481, E=693716 26,3 3416 2 150,8 1,2 100
Valkea Mäntyjärvi
N=7013421, E=681901 53,9 6235 15 162,9 3,8 96
Litmonlampi N=7011445, E=684016 14,3 1946 1,5 161,6 1,2 100
Nikkilänlampi N=7011115, E=698714 11,5 2120 10,1 171,2 2,0 79
Pieni Kangaslampi
N=7010284, E=684921 3,5 1108 8,5 162,8 2,5 94
Pieni Saunajärvi
N=7010612, E=685396 12,3 2793 7,8 161,2 2,9 100
Pieni Venejärvi N=7011970, E=686948 37,7 6549 1,8 159,3 1,4 100
Pieni-Piilo N=7010242, E=693630 14,4 2226 5,2 149,9 0,8 93
Pikku-Hukka N=6999960, E=676440 11,5 1438 4,6 167,3 0,9 67
Pitkänniemenj. N=6787552, E=399485 14,0 2352 11 126,8 1,6
Raate N=7001300, E=676390 19,9 2563 4,5 167,2 0,9 89
Synkkä-Rasku N=7010401, E=681988 4,9 1266 10 167,3 1,4 54
Valkealampi N=7016960, E=695576 10,2 1675 7,5 174,6 3,5 100
Valkea-Väärä N=7009151, E=690397 18,0 3200 2,4 157,2 2,1 100
13 Kuva 1. Lieksan koekalastettujen lampien sijainnit.
Kuva 2. Evon lampien sijainnit Hämeenlinnassa.
14
4.2 Koekalastukset
Koekalastuksissa käytettiin Nordic-yleiskatsausverkkoja ja sovelletusti Nordic- verkotusstandardia (Olin ym. 2014). Rakenteeltaan Nordic-verkko on jaettu 12 paneeliin, joista jokaisessa on erilainen solmuväli: 5 mm, 6,26 mm, 8 mm, 12,5 mm, 15,5 mm, 19,5 mm, 24 mm, 29 mm, 35 mm, 43 mm ja 55 mm. Erilaiset solmuvälit mahdollistavat eri kokoisten kalojen pyydystämisen. Nordic-verkot ovat malliltaan pohjaverkkoja, jolloin verkkojen sijoitus pintaan tai väliveteen suoritetaan yläpaulaan kiinnitettävillä kohoilla.
Ennen koekalastuksia lampikohtaiset verkkojen sijainnit arvottiin ruudutettuun karttakuvaan. Kartassa yhden ruudun sivu vastasi noin 50 metrin matkaa maastossa.
Arvonnassa jokaiselle syvyysvyöhykkeelle arvottiin standardin mukainen määrä verkkoja kuitenkin huomioiden mahdollinen liikakalastus, mikäli lammen pinta-ala oli pieni.
Käytännössä tämä tarkoitti verkko määrien pienentämistä pienimmissä järvissä (taulukko 2).
Mittauksissa hapettomiksi luokiteltuja pohjavyöhykkeitä ei koeverkotettu (kuudessa lammessa).
Verkot laskettiin veteen iltaisin ja koettiin aamulla, jolloin verkkoyön pituudeksi tuli noin 12 tuntia. Jokaisella lammella verkotukset jaettiin kahdelle yölle päivien välisen hajonnan hallitsemiseksi. Lammet jaettiin sijainniltaan lähekkäisiin pareihin, mikä mahdollisti kahden lammen yhtäaikaisen kalastamisen. Kalojen käsittely tapahtui rannalla tai maastotukikohdassa, jossa kalat irrotettiin verkosta paneeli kerrallaan. Jokaisen paneelin kalat punnittiin, mitattiin ja laskettiin. Verkkojen lasku ja nosto tapahtuivat soutuveneellä. Jokaisesta lammesta pyrittiin ottamaan 20 ahventa iänmäärityksiä varten, mutta joissakin lammissa saaliiksi ei saatu riittävän montaa ahventa. Omalta osaltani toteutin esivalmisteluina verkkojen paikkojen arvonnan sekä verkkomäärien arvioinnin. Olin mukana laskemassa verkkoja ja kokemassa niitä, sekä kirjaamassa saalista.
Tässä gradussa massayksikkösaaliilla tarkoitetaan yhden verkkoyön aikana kalastetun lajin kokonaismäärän massaa (g) verkossa. Yksikkösaaliilla tarkoitetaan yhden verkkoyön aikana kalastetun lajin kokonaiskappalemäärää verkossa.
15
Taulukko 2. Tutkimuslampien pinta-alat, standardinmukaiset verkkoyöt ja toteutuneet verkkoyöt sekä koekalastusajankohdat.
Lampi Ha Stand.
muk.
verkkoyöt
Toteutuneet verkkoyöt
Pvm
Aitalampi 12,8 6 6 20.7.-22.7.
Hirsikankaan Rasku 4 16 11 6.7.-8.7.
Hukkalampi 12,7 10 9 27.7.-29.7.
Iso Saunajärvi 24,3 10 7 28.7.-30.7.
Kaivoslampi 17,5 10 7 8.7.-10.7.
Kalaton-Väärä 12,4 16 9 15.7.-17.7.
Kangas-Piilo 26,5 10 5 22.7.-24.7.
Litmonlampi 14,4 6 5 8.7.-10.7.
Nikkilänlampi 11,9 16 9 22.7.-24.7.
Pieni-Piilo 14,9 10 8 27.7.-29.7.
Pieni Saunajärvi 12,4 10 10 13.7.-15.7.
Pieni Venejärvi 10 6 6 13.7.-15.7.
Raate 14 6 5 1.7.-3.7.
Valkea-Väärä 18 6 5 15.7.-17.7.
Valkealampi 10,3 10 11 20.7.-22.7.
Pikku-Hukka 11,5 6 5 1.7.-3.7.
Synkkä-Rasku 4,5 10 7 6.7.-8.7.
Iso Valkjärvi 3,4 10 5 4.8.-6.8.
Haukijärvi 2,1 10 5 6.8.-8.8.
Iso mustajärvi 4 10 5 7.8.-9.8.
Hautjärvi 7,1 6 5 5.8.-7.8.
Iso Ruuhijärvi 13 6 6 8.8.-10.8.
Horkkalampi 2 10 5 6.8.-8.8.
Pitkänniemenjärvi 12,8 10 6 8.8.-10.8.
Kaitalammi 2,0 10 5 4.8.-6.8.
4.3 Merkintä-takaisinpyynti
Neljällä lammella suoritettiin merkintä-takaisinpyyntiä katiskoilla. Koelammiksi valikoituivat kirkasvetiset Valkealampi ja Hirsikankaan Rasku sekä tummavetiset Aitalampi ja Synkkä- Rasku. Kohdekaloina olivat ahven ja hauki. Katiskoja oli pyynnissä kerrallaan seitsemän.
Katiskat olivat yksinieluisia ja silmäkooltaan 1,2 cm ja 1,9 cm. Katiskoiden asettaminen pyyntiin ja kokeminen tapahtuivat rannalta käsin. Merkintä-takaisinpyynti alkoi kesäkuussa 1.6.2020 ja päättyi elokuussa 3.8.2020. Katiskoja koettiin kolmen päivän välein. Ennen vatsaevän kärjen leikkaamista kalat rauhoitettiin kevyesti (1.5 ml 10 % bentsokaiinia per 10 l vettä). Evämerkintä on standardi toimenpide, joka ei edellytä koe-eläinlupaa. Katiskoja koettaessa merkityt ja merkitsemättömät kalat laskettiin luokkiin viiden cm:n pituusvälein, ja
16
jo-merkittyjen sekä uusien merkittyjen kalojen lukumäärät kirjattiin.
Katiskat olivat silmäkooltaan joko 1,9 cm tai 1,2 cm, joten oli järkevintä rajata kanta-arvion tekeminen yli 10 cm pituisiin ahveniin. Rajaus johtui siitä, että silmäkooltaan pienempi katiska pyydysti helpommin pieniä ahvenia. Yli 10 cm ahvenet jäivät molempiin katiskoihin.
Hehtaarikohtaista ahvenmäärää arvioitaessa koettiin järkeväksi huomioida, että ahvenet olivat varsin paikkauskollisia. Ahventen paikallisuuteen viittasivat myös koeverkotusten ahvensaaliit, joiden joukossa ei ollut montaa merkittyä ahvenia. Tämä osaltaan viittasi siihen, että ahvenet eivät liikkuneet katiskojen läheisyydestä pois paljoakaan. Katiskasaaliin oletettiin edustavan vain katiskojen rajaaman rantaviivan määräämää osuutta lammen koko ahvenkannasta. Schnabelin metodilla lasketut ahvenmäärät kerrottiin rantaviivan ja kalastetun rantaviivan suhteella. Tällöin ahvenmäärän oletettiin edustavan koko lammen ahvenpopulaatiota. Hehtaarikohtainen ahvenmäärä saatiin jakamalla koko lampea edustava ahvenmäärä lammen pinta-alasta. Osallistuin katiskojen pyyntiin laittamiseen ja kalojen merkintään sekä vastasin tiheyden laskemisesta. Lammen ahventiheyden määrittämisessä käytettiin Schnabelin kehittämää populaatiokoon arviointimenetelmää hyödyntäen R- ohjelmistoa ja FSA-pakettia (Ogle ym. 2021). R:ssä tiheys laskettiin komennon mrClosed() avulla käyttäen Chapmanin korjausta (Chapman 1954):
𝑁 = (∑𝑎𝑖=1𝑛𝑖𝐵𝐼)/((∑𝑎𝑖=1𝑐𝑖) + 1), (1)
jossa a on koko tutkimuksen näytteiden määrä ja ni on kalamäärä näytteessä i. Bi on merkittyjen kalojen määrä populaatiossa ennen näytettä i. Merkittyjen kalojen määrä näytteessä i on mi. N on estimoitu populaation koko.
4.4 Vesinäytteet ja vedenlaatumittaukset
Jokaisesta koelammesta otettiin kullakin näytteenottokerralla kolme vesinäytettä Limnos- noutimella, Lieksan lammista kahtena ajankohtana. Vesinäytteet otettiin metrin syvyydestä lammen syvimmän kohdan päältä. Vesinäytteistä yksi säilöttiin suodattamattomana ja kaksi suodatettiin 100 µm (1. näytteenottokerta) tai 150 µm (2. näytteenottokerta) suodattimen läpi.
Evolla käytettiin 100 µm suodatinta. Toinen suodatetuista näytteistä säilöttiin Lugol-liuoksen (2 ml per 100 ml pullo) avulla. Vesinäytteet toimitettiin näytteenottoa seuraavana aamuna Helsingin yliopiston Lammin tutkimuslaboratorion analysoitaviksi. Valon vaimeneminen
17
mitattiin aallonpituuksilla 0,5 nm välein väliltä 200–750 nm.
Automaattisella vedenlaatumittarilla (YSI-Professional Plus QUATRO) suoritettiin mittauksia lammen syvimmällä kohdalla, mitaten tulokset syvyysmetreittäin. YSI-mittarilla mitattuja arvoja olivat lämpötila, happipitoisuus, hapen kyllästysprosentti, pH ja redox- potentiaali. Vesinäytteenotto ja mittaukset suoritettiin Lieksassa 29.6.2020 ja 3.8.2020 sekä Evolla 5.8.2020. Näytteenotto tapahtui soutuveneen avulla ja hankalasti saavutettavissa kohteissa kelluntarenkaan avulla. Lampien näkösyvyys (m) mitattiin Sechhi-levyllä vesinäytteiden oton yhteydessä. Ajankohtien välinen vaihtelu korjattiin käyttämällä lineaarista mallia koko kesän keskiarvojen laskemiseen (taulukko 3). Osallistuin vesinäytteiden ottamiseen ja YSI-mittausten tekemiseen.
4.5 Lampien yhteydet muuhun vesistöön Koska veden vaihtuvuus ja vaellusyhteydet muihin vesiin voivat vaikuttaa lampien kalamäärään, arvioitiin näiden yhteyksien vaikutusta erillisellä analyysillä, joka perustui lampien karkeaan luokitteluun kolmeen luokkaan. Lammet jaoteltiin maastokartan perusteella kolmeen luokkaan: 1) umpinainen, 2) lähtevä tai tuleva puro, 3) selkeä läpivirtaus, eli lampi on osa jokireittiä (taulukko 4). Jos lammessa oli sekä tuleva että lähtevä puro, luokiteltiin lampi läpivirtaavaksi vain, jos vesireitin varrella oli molemmissa suunnissa kalaston kannalta merkittäviä altaita. Jos puro tuli maastosta, mutta vain alavirrassa oli isompia lampia, luokiteltiin lampi purolla kytkeytyneeksi.
4.6 Aineiston käsittely
Verkkosaaliit kirjattiin 1 cm pituusluokittain ja paneeleittain verkkokohtaisiin saalislomakkeisiin, joista tieto lopulta siirrettiin Exceliin. Lampien kalalajisto vaihteli suuresti, joten yksittäisten kalalajien vaikutusten arvioiminen mahdollistui käsittelemällä tietyn lajin esiintymistä binäärisenä muuttujana. Tämä mahdollisti yleisyydeltään vähäisempien kalalajien vaikutusten huomioimisen. Tutkittavista kalalajeista ainoastaan särki säilytettiin sellaisenaan, koska särjen yleisyys oli suuri (76 %:ssa lammista saatiin saaliiksi särkiä).
Ympäristömuuttujat ja eri aallonpituuksien absorbanssit analysoitiin pääkomponenttianalyysilla (PCA), jossa käytettiin SPSS-ohjelmistoa. PCA-analyysissä käytettiin Varimax-rotaatiota muuttujien välisten suhteiden tulkinnan helpottamiseksi.
Pääkomponenttien arvot tallennettiin regressiomenetelmää käyttäen. Komponenttien
18
määräytymisen raja-arvona (Eigenvalue) oli 1. PCA-analyysin tarkoituksena oli selvittää muuttujien korreloituminen ja luoda tosistaan riippumattomia ympäristövaihtelun pääosin sisältäviä komponentteja, joiden avulla lineaarinen regressiomalli rakennettaisiin. Ahventen kokojakauma koekalastussaaliissa laskettiin 5 cm luokkavälein uudelleenotannalla (N=10000) toteutetun uudelleen luokittelun avulla (LIITE 1). S.E kuvaa bootstrap-otosten keskiarvojen keskihajontaa.
Taulukko 3. Tutkimusjärvien vesikemialliset tulokset heinä-elokuun mallinnettuina keskiarvoina (Vainikka ym. 2020). Suomunjärvi on lisätty vertailukohdaksi (Viljanen &
Holopainen 1982).
Järvi
Happi-%, pohja Happi-%, 1 m Lämpötila 1m ˚C Alkaliniteetti (mmol/l) Johtokyky (mS/m 25°C) pH Väriluku (mg Pt/l) Kokonaistyppi (µg/l) Fosfaatti (µg/l) Kokonaisfosfori (µg/l) DOC (mg C/l) Klorofylli-A (µg/l) Rauta (mg/l)
Aitalampi 75,4 88,4 19,4 0,1 1,6 6,3 114,4 423,5 3,0 11,5 10,6 7,4 0,8 Haukijärvi 2,4 70,1 17,3 0,2 4,6 6,2 278,0 790,4 4,0 29,6 23,2 12,0 3,2 Hautjärvi 2,7 83,2 19,9 0,1 2,6 6,3 204,9 829,4 3,0 39,6 19,6 38,2 0,4 Hirsikankaan Rasku 24,9 91,3 19,5 0,0 1,2 6,2 62,5 272,0 3,0 7,0 6,7 2,1 0,1 Horkkajärvi 2,2 74,8 17,5 0,0 3,3 5,5 214,5 694,4 2,0 14,6 21,8 10,4 0,4 Hukkalampi 20,6 90,0 19,3 0,1 1,7 6,0 121,2 513,5 3,0 12,0 13,4 3,9 0,5 Iso Mustajärvi 1,7 94,2 19,9 0,1 3,3 7,3 118,4 754,4 3,0 20,6 13,7 33,2 0,3 Iso Ruuhijärvi 2,0 87,5 20,2 0,1 3,5 6,3 170,3 856,4 3,0 52,6 18,7 72,0 0,6 Iso Saunajärvi 92,8 91,7 19,1 0,1 1,4 6,3 105,8 455,0 3,0 15,0 10,9 11,5 0,7 Iso Valkjärvi 2,6 92,0 21,0 0,0 0,8 5,7 33,8 470,4 3,0 14,6 6,7 10,1 0,0 Iso-Piilo 55,3 92,0 20,7 0,1 1,6 6,3 112,4 357,6 3,0 10,4 10,9 4,0 0,6 Kaitalammi 2,6 81,9 20,1 0,2 3,7 7,6 87,6 596,4 3,0 14,6 11,1 13,5 0,4 Kaivoslampi 71,0 89,9 19,4 0,1 1,2 6,3 108,7 421,5 3,5 20,0 9,2 10,5 2,1 Kalaton-Väärä 42,7 93,3 20,7 0,0 0,8 6,3 8,7 254,0 3,0 6,0 3,5 1,2 0,0 Kangas-Piilo 72,9 90,6 21,0 0,1 1,7 6,1 145,2 516,5 3,0 20,0 13,3 12,4 1,1 Valkea Mäntyjärvi 35,5 92,9 20,5 0,1 1,5 6,5 41,2 257,6 3,0 5,4 6,1 0,7 0,2 Litmonlampi 82,0 88,5 18,0 0,1 1,4 6,0 127,9 527,0 3,0 15,0 12,3 12,4 0,8 Nikkilänlampi 25,6 91,4 19,9 0,1 1,7 6,4 87,5 367,5 3,0 10,5 9,6 3,5 0,3 Pieni Kangaslampi 11,5 96,0 19,7 0,1 1,4 6,5 62,6 289,4 3,0 8,6 6,8 2,8 0,1 Pieni Saunajärvi 9,6 92,9 20,3 0,1 1,5 6,6 55,8 301,5 3,0 8,0 6,9 2,5 0,3 Pieni Venejärvi 67,1 87,0 18,4 0,1 1,6 6,1 126,9 477,5 3,5 16,0 12,3 11,5 0,8 Pieni-Piilo 12,1 73,9 18,7 0,0 1,9 5,3 293,4 679,4 3,0 19,6 26,1 4,7 1,6 Pikku-Hukka 18,4 80,5 18,9 0,0 1,6 5,4 216,3 554,5 2,5 13,5 18,2 6,1 0,6 Pitkänniemenjärvi 10,1 93,2 20,9 0,1 3,8 7,0 99,2 574,4 3,0 15,6 11,3 15,7 0,5 Raate 69,0 81,1 19,1 0,0 1,5 5,4 218,3 649,5 3,0 18,0 18,5 10,0 0,6 Synkkä-Rasku 12,4 85,2 19,9 0,0 1,2 5,8 118,3 357,0 3,0 11,5 11,6 5,6 0,4 Valkealampi 32,1 93,5 20,4 0,0 1,0 6,0 17,3 271,5 3,0 6,0 4,3 1,7 0,1 Valkea-Väärä 90,8 92,7 20,5 0,1 2,1 6,9 67,3 308,0 3,0 9,5 6,1 3,5 1,2
Suomunjärvi 0,1 1,7 6,4 54,9 306,5 9,9 0,3
19
Taulukko 4. Tutkimuslampien arvioitu veden virtausluokka ja yksikkösaalis. Purolla tarkoitetaan lampeen tulevaa tai siitä poistuvaa ojaa suurempaa veden virtaamaa. Läpivirtaus tarkoittaa lammen sijoittumista osaksi vesireittiä
Lampi Yhteydet Keskimääräinen
yksikkösaalis (kpl)
Aitalampi Puro 26,33
Hirsikankaan Rasku Puro 8,27
Hukkalampi Umpinainen 6,67
Pieni-Piilo Läpivirtaus 7,00
Iso Saunajärvi Läpivirtaus 13,14
Kaivoslampi Umpinainen 22,29
Kalaton-Väärä Umpinainen 22,11
Kangas-Piilo Puro 63,60
Litmonlampi Läpivirtaus 18,20
Nikkilänlampi Umpinainen 8,78
Pieni Saunajärvi Puro 15,40
Pieni Venejärvi Läpivirtaus 13,17
Raate Puro 13,80
Valkea-Väärä Puro 85,20
Valkealampi Umpinainen 6,00
Pikku-Hukka Puro 13,70
Synkkä-Rasku Läpivirtaus 27,14
Kaitalammi Puro 1,60
Iso Valkjärvi Umpinainen 14,00
Iso Ruuhijärvi Puro 7,17
Iso Mustajärvi Puro 7,80
Pitkanniemenjärvi Läpivirtaus 3,33
Horkkajärvi Umpinainen 1,40
Haukijärvi Puro 0,40
Hautjärvi Puro 0,40
4.6.1 Lineaarinen sekamalli
Aineisto analysoitiin verkkokohtaisesti, joten verkkojen välinen riippuvuus järvestä täytyi huomioida lineaarisen sekamallin avulla. Sekamallin luomisessa käytettiin R-ohjelmistoa (R Core Team 2020) ja lme4 ja lmerTest- paketteja (Bates ym. 2015 ja Kuznetsova ym. 2017).
Mallissa satunnaismuuttujana oli vesialue ja kiinteinä muuttujina toimivat särjen yksikkösaalis, absorbanssi-spektrien pääkomponentit ja ympäristömuuttujien pääkomponentit.
Luokitteluasteikollisia muuttujia olivat salakan (Alburnus alburnus), kiisken, hauen, siian (Coregonus lavaretus), mateen (Lota lota) ja seipin (Leuciscus leuciscus) esiintyminen (0/1).
Selitettävän ja selittävien muuttujien välinen riippuvuus varmistettiin lineaariseksi graafisin ja AIC-perustaisin tarkasteluin.
20
Mallin valinnassa käytettiin lmerTest-paketin step() funktiota, joka askeltavalla poistamisella eliminoi ei-merkitseviä muuttujia pois mallista, johon aluksi sisällytettiin kaikki päävaikutukset (Kuznetsova ym. 2015). Kiinteiden muuttujien merkitsevyyden laskemiseen käytettiin F-arvoa, joka oli laskettu Satterthwaiten menetelmällä. Satunnaismuuttujien p-arvot laskettiin uskottavuusosamäärätestillä.
Lähtökohtaisena oletuksena oli, että ympäristömuuttujat seuraavat lineaarisesti vastemuuttujaa. Tätä tutkittiin piirtämällä kuvaajia, joiden avulla ympäristömuuttujan käyttäytymisen lineaarisuutta pystyttiin havainnoimaan. Yksittäisten ympäristömuuttujien optimointia testattiin logaritmisilla muunnoksilla, joiden vaikutusta ympäristömuuttujien selittävyyteen verrattiin Akaike information criterion (AIC)-arvon perusteella. Malliin paremmin soveltuvan muunnoksen rajana pidettiin 2 yksikköä pienempää AIC-arvoa.
Ympäristönmuuttujille ei tehty muunnoksia, koska ne eivät parantaneet AIC-arvoa riittävän merkittävästi.
5 TULOKSET 5.1 Verkkokalastukset
Ahvenen keskimääräinen yksikkösaalis lammittain vaihteli 0,4 ja 85,2 kappaleen välillä (taulukko 5). Lieksan tutkimuslammilla keskimääräinen yksikkösaalis lammittain vaihteli välillä 6,0–85,2 kpl ja Evon lammilla välillä 0,4–14,0 kpl. Ahventen keskimääräinen massayksikkösaalis vaihteli välillä 2,0–2922,1 g. Lieksan lammilla keskimääräinen massayksikkösaalis oli 154,5–2922,1 g ja Evon lammilla 2,0–102,4.
Ahvenen pituusjakaumat vaihtelivat selvästi eri lampien välillä (LIITE 1). Useimpien lampien ahventen pituudet jakautuivat useisiin kokoluokkiin ja tyypillisesti suurimmat kappalemäärät jakautuivat luokkiin 10–15 cm ja 15–20 cm. Joidenkin lampien ahvensaalis saattoi jakautua vain yhteen kokoluokkaan (Hautjärvi, Horkkajärvi ja Haukijärvi), ja näiden lampien verkkosaaliit olivat muutenkin pieniä. Osassa koelammista puuttuivat täysin havainnot yli 20 cm ahvenista (Haukijärvi, Hautjärvi, Hirsikankaan Rasku, Horkkajärvi ja Kaitalammi). Joissain lammissa ilmeni kokoluokkien välisiä tyhjiä luokkia (Iso Mustajärvi, Iso Ruuhijärvi, Iso Saunajärvi, Nikkilänlampi ja Synkkä Rasku). Nämä puuttuvat kokoluokat edustivat yleensä suuria yli 20 cm ahvenia.
Laji edustukseltaan verkkosaaliit olivat varsin yksipuolisia ja pääasiallisina saalislajeina olivat ahven ja särki. Muita saatuja lajeja olivat hauki (12 lammessa), kiiski (9 lammessa), made
21
(2 lammessa), salakka (6 lammessa), seipi (1 lammessa) ja siika (6 lammessa).
5.2 Ympäristömuuttujien ja absorbanssien pääkomponenttianalyysi
Ympäristömuuttujat muodostivat neljä pääkomponenttia (taulukko 6). Komponentit nimettiin sen mukaan, minkä tyyppisiin ympäristönmuuttujiin ne latautuivat eniten. Värikomponenttiin liittyivät vahvasti (itseisarvoltaan yli 0,6 lataus): näkösyvyys, happipitoisuus, veden väri, kokonaistyppi, orgaaninen hiili ja rauta. Ravinteisuuskomponentin kanssa korreloivat vahvasti kokonaistyppi, kokonaisfosfori ja klorofylli a. Alkaliniteettikomponentin kanssa korreloivat vahvasti alkaliniteetti, johtavuus ja pH. Mataluuskomponentin kanssa korreloivat vahvasti suhteellinen rantaviivan pituus (m) ja hapen kyllästysprosentti (syvin).
Jokaisen lammen vesinäytteistä tutkittiin veden valonläpäisevyyttä. Tutkituille läpäisevyyksille tehtiin PCA, jossa ne muodostivat kolme pääkomponenttia (taulukko 7).
Kaikki absorbanssit korreloivat komponentin 1 kanssa välillä 0,539–0,796. Absorbanssien korrelaatio komponentin 2 kanssa vaihteli välillä 0,604–0,822. Absorbanssit korreloivat komponentin 3 kanssa välillä -0,114–0,127. Absorbanssit korreloivat heikoiten komponentin 3 kanssa.
22
Taulukko 5. Lampien keskimääräiset verkkokohtaiset ahvensaaliit
Lampi Yksikkösaalis keskiarvo (kpl) Massayksikkösaalis keskiarvo (g)
Keskipaino (g) Alue
Aitalampi 26,3 984,8 37,40 Lieksa
Hirsikankaan R. 8,3 154,5 18,68 Lieksa
Hukkalampi 6,7 328,3 49,24 Lieksa
Iso Saunajärvi 13,1 772,3 58,76 Lieksa
Kaivoslampi 22,3 786,9 35,31 Lieksa
Kalaton-Väärä 22,1 478,6 21,64 Lieksa
Kangas-Piilo 63,6 2922,1 45,94 Lieksa
Litmonlampi 18,2 938,2 51,55 Lieksa
Nikkilälampi 8,8 224,9 25,62 Lieksa
Pieni-Piilo 7,0 326,6 46,66 Lieksa
Pieni Saunajärvi 15,4 395,5 25,68 Lieksa
Pieni Venejärvi 13,2 863,3 65,56 Lieksa
Pikku-Hukka 13,7 569,4 41,56 Lieksa
Raate 13,8 633,4 45,90 Lieksa
Synkkä-Rasku 27,1 191,3 7,05 Lieksa
Valkea-Väärä 85,2 1457,3 17,10 Lieksa
Valkealampi 6,0 224,2 37,36 Lieksa
Haukijärvi 0,4 4,8 12,00 Evo
Hautjärvi 0,4 2,0 5,00 Evo
Horkkajärvi 1,4 21,6 15,43 Evo
Iso Mustajärvi 7,8 84,9 10,88 Evo
Iso Ruuhijärvi 7,2 76,6 10,69 Evo
Iso Valkjärvi 14,0 359,3 25,66 Evo
Kaitalammi 1.6 36,9 23,06 Evo
Pitkänniemenjärvi 3,3 102,4 30,73 Evo
23
Taulukko 6. Ympäristömuuttujien latautuminen eri komponentteihin.
Muuttuja Värikomponetti Ravinteisuus- komponentti
Alkaliniteetti- komponentti
Mataluus- komponentti Rantaviiva:pinta-ala -0,163 -0,021 -0,030 0,742
Korkeus -0,203 -0,312 -0,529 0,465
Secchi -0,689 -0,422 -0,079 -0,040
Happi% (Syvin) -0,061 -0,140 -0,136 0,836
Happi -0,876 -0,026 -0,047 0,320
Alkalisuus 0,091 0,108 0,937 -0,027
Johtavuus 0,369 0,411 0,662 -0,367
pH -0,524 0,136 0,791 -0,015
Väri 0,934 0,283 -0,052 -0,086
Kokonaistyppi 0,609 0,680 0,180 -0,291
Fosfaatti 0,147 -0,066 0,531 0,560
Kokonaisfosfori 0,393 0,853 0,154 -0,044
Orgaaninen hiili 0,874 0,384 -0,049 -0,210
Klorofylli A 0,047 0,963 0,134 -0,117
Rauta 0,747 -0,086 0,427 0,355
Taulukko 7. Absorbanssien korrelaatio komponentteihin.
Komponentit
Muuttuja 1 2 3
Absorbanssit Maksimi: 0.796 Maksimi: 0.822 Maksimi: 0.127 Minimi: 0.539 Minimi: 0.604 Minimi: -0.114
5.3 Yksikkösaaliita ennustavat tekijät
Sovitettua lineaarista sekamallia käytettiin yksikkösaaliin graafiseen ennustamiseen kunkin muuttujan osalta yksittäin siten että kovariaattien osalta käytettiin muuttujien keskiarvoja.
Samalla varmistettiin regressiosuhteiden lineaarisuus. Ympäristönmuuttujan ennustavuutta testattiin arvoilla, jotka olivat aineistossa havaittujen arvojen minimin ja maksimin välillä.
Jokaisesta ennustemalliin valikoituneen yksittäisen muuttujan suhteesta ahvensaaliiseen muodostettiin kuvaaja, jossa ilmeni, miten ennuste asettui aineiston havaintojen kanssa (kuva 3–6). Kuvaajissa on esitetty aineistosta suoraan muodostetut havaitut regressiot muuttujalle ja ahvensaaliille. Luokitteluasteikollisesta muuttujasta muodostettiin pylväsdiagrammi, josta ilmenee ennustemalli sekä aineiston havaintojen jakautuminen.
Ahvenen massayksikkösaalista ennusti parhaiten särjen massayksikkösaalis,
24
mataluuskomponentti ja hauen läsnäolo verkossa (taulukko 8). Särjen vaikutus ahveneen oli positiivinen ja tilastollisesti merkitsevä (p<0,001). Särjen massayksikkösaaliin kasvaessa verkossa, kasvoi myös ahvenen massayksikkösaalis (kuva 3). Mataluuskomponentin vaikutus ahvenen massayksikkösaaliiseen oli myös positiivinen ja tilastollisesti merkitsevä (p=0,005, kuva 4).
Hauen läsnäolo verkossa vaikutti ahvenen yksikkömassasaaliiseen alentavasti (p=0,029, kuva 5). Hauki oli mallissa luokitteluasteikollinen muuttuja. Analyyseissä referenssitasona oli 1 eli läsnä verkossa, joten hauen estimaatti laskettiin mukaan, kun haukea ei ollut verkossa eli arvolla 0. Ahvenen yksikkösaalista ennusti parhaiten särjen massayksikkösaalis (taulukko 8).
Särjen massayksikkösaalis kasvatti verkkoon uineiden ahventen yksikkösaalista (kuva 6).
Mataluuskomponentin kanssa korreloivat voimakkaimmin lammen syvimmän kohdan hapen kyllästysprosentti ja pinta-alaan suhteutettu rantaviivan pituus. Erikseen tarkasteltuna syvimmän kohdan pohjan läheisen veden happiprosentti korreloi positiivisesti myös ahvenen yksikkösaaliin kanssa (kuva 7).
Taulukko 8. Ahvenen massayksikkösaalista ja yksikkösaalista parhaiten ennustavat muuttujat.
Ahvensaalis Muuttuja Estimaatti df t P
Massayksikkösaalis g/verkko
Hauki 235,610 154,600 2,2 0,029
Särki g/verkko 0,505 168,018 4,097 <0,001 Mataluuskomponentti 290,748 23,814 3,126 0,004 Yksikkösaalis
kpl/verkko
Särki g/verkko 0,02849 172,5997 5,631 <0,001
25
Kuva 3. Verkon särkisaaliin suhde ahvensaaliiseen. Katkoviiva kertoo särkimassan ja yksikkösaaliin keskinäisen suhteen. Yhtenäinen viiva kuvaa ennustemallin mukaista arviota särkimassan suhteesta yksikkösaaliiseen, kun muut mallin muuttujat on vakioitu.
Kuva 4. Mataluuskomponentin suhde verkon ahvensaaliiseen. Katkoviiva kertoo komponentin ja massayksikkösaaliin keskinäisen suhteen. Yhtenäinen viiva kuvaa ennustemallin mukaista
R² = 0.2136
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500
0 500 1000 1500 2000
Massa yk sikk ösaal is g /v er kk o
Särki g/verkko Havaittu
Ennuste
R² = 0.2402
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500
-3 -1 1 3
M assa yk si kk ösaa lis g /v er kk o
Mataluuskomponentti Havaittu
Ennuste
26
arviota komponentin suhteesta ahvenen massayksikkösaaliiseen, kun muut mallin muuttujat on vakioitu.
Kuva 5. Hauen vaikutus verkon ahvensaaliiseen. Arvolla 0 verkossa ei ole haukea ja arvolla 1 verkossa on vähintään yksi hauki. Havaittu kertoo hauen ja yksikkösaaliin keskinäisen suhteen.
Ennuste kuvaa ennustemallin mukaista arviota hauen läsnäolon suhteesta ahvenen massayksikkösaaliiseen, kun muut mallin muuttujat on vakioitu.
Kuva 6. Verkon särkimassan suhde ahventen kappalemäärään verkossa. Katkoviiva kertoo särkimassan ja yksikkösaaliin keskinäisen suhteen. Yhtenäinen viiva kuvaa ennustemallin mukaista arviota särjen massayksikkösaaliin suhteesta ahvenen yksikkösaaliiseen, kun muut mallin muuttujat on vakioitu.
0 200 400 600 800 1000
0 1
Ma ssa yk si kk ösaa lis g /v er kk o ±S. E
Hauki Havaittu
Ennuste
R² = 0.2188
0 50 100 150 200 250
0 500 1000 1500 2000
Yk si kk ösaa lis kpl /v er kk o
Särki g/verkko Havaittu
Ennuste
27
Kuva 7. Lammen syvimmän kohdan happiprosentin ja yksikkösaaliin välinen epälineaarinen suhde. Happiprosentti on logaritmisesti-muunnettu.
5.4 Yksikkösaaliin ennustaminen yksittäisillä ympäristönmuuttujilla
Ympäristömuuttujista ja kalalajeista parhaiten ahvenen massayksikkösaalista ennusti malli, jonka muuttujina olivat hauki, särjen massayksikkösaalis, siika ja rantaviivan pituus (taulukko 9). Muuttujista särjen massayksikkösaalis ja rantaviivan pituus vaikuttivat ahvenen massayksikkösaaliiseen positiivisesti. Siian ja hauen läsnäolo verkossa vaikutti negatiivisesti ahvenen massayksikkösaaliiseen. Hauen ja siian estimaatit ovat positiivisia, koska referenssi tasona on tilanne, missä verkossa on havainto kyseisistä kaloista. Tällöin estimaatin arvo lasketaan mallissa mukaan, kun havaintoa kyseisistä kalalajeista ei ole. Muuttujista särjen massayksikkösaalis saavutti tilastollisesti merkitsevän tason (p=0,001). Hauki (p=0,043), siika (p=0,041) ja rantaviivan pituus (p=0,017) saavuttivat tilastollisesti merkitsevän tason.
Ahventen yksikkösaalista ennusti parhaiten malli, jossa oli ainoastaan särjen massayksikkösaalis (p=0,001). Ahventen yksikkösaalis nousi, mitä suuremmaksi särjen massayksikkösaalis kohosi (taulukko 9).
5.5 Yksittäisten muuttujien erillistarkastelut Koska kaikkien kalalajien osalta ei voitu käyttää selittäjän niiden yksikkösaalista, analysoitiin kiisken vaikutusta ahvensaaliisiin erikseen lammissa, joista kiiskiä oli saatu. Kiisken massayksikkösaaliin todettiin selittävän ahvenen massayksikkösaalista logaritmisesti (LIITE
R² = 0.1179
