Pituuskasvun päättyy, kun noin 40 % lämpösumman pitkän ajan keskiarvosta on saavutettu. On siis oletettavaa, että paikalliset alkuperät ovat sopeutuneet ilmastoon. Jos ilmasto lämpenee, nykyisellä perimällä varustetun puuston pituuskasvu päättyy aikaisemmin, mikä voi lisätä jälkikasvuisuutta. Jälkikasvuisuuden ei ole todettu aiheuttavan merkittävää tuhojen lisääntymistä tai kasvutappioita, mutta poikkeava ja kasvuhäiriöksi luettava ilmiö se joka tapauksessa on.
Kaksi vuotta aikaisemman marraskuun keskilämpötilalla oli negatiivinen vaikutus pituuskasvuun. Tämän johtunee siitä, että loppusyksyn lämmin jakso kuluttaa niitä energiavaroja, jotka muuten käytettäisiin kasvuyksiköiden muodostamiseen seuraavana kesänä.
Metsikkö 5C (50-v) Metsikkö 5D (150-v),
Läpimitan kasvu
Keskimääräisinä vuosina neulastiheys määräytyy pituuskasvun tapaan jo edellisen kasvukauden aikana päätesilmun muodostuessa. Jos pituuskasvuyksiköiden venymisessä lopulliseen mittaansa ilmenee häiriöitä tuhojen tai äärevien sääilmiöiden vaikutuksesta, neulastiheys voi nousta korkeaksi. Neulastiheys voi myös laskea niissä tilanteissa, jolloin kasvuvuoden kevään olosuhteet lisäävät pituuskasvuyksiköiden venymistä. Ainoa kuukausitason ilmastomuuttuja, joka korreloi pituuskasvun vaikutuksesta puhdistetun neulastiheyden kanssa, oli huhti-toukokuun sademäärä.
Kevään sateet vaikuttavat lumen ja roudan sulamisnopeuteen ja sitä kautta alkukesän kasvuolosuhteisiin, joilla on osassa tutkimuskohteista heikko mutta havaittava yhteys lopulliseen pituuskasvuun.
1vuotiaan metsikön lämpötilavaste oli alhaisempi ja hieman erilainen kuin 50-vuotiaan; vanhempien puiden läpimitan kasvu reagoi pituuskasvua herkemmin lämpötilan muutoksiin. Tämä voi johtua puiden iän ohella myös kasvun tasosta, joka 150-vuotiaassa metsikössä oli myös nuoruusvaiheessa alhainen. Onkin mahdollista, että 150-vuotiaina poimitut koepuut ovat olleet aikaisemmin sellaisessa asemassa (esim.
alikasvoksena), että lämpötilan ohella muutkin tekijät ovat rajoittaneet niiden kasvua.
Pituuskasvu vaihtelee läpimitan kasvua herkemmin ja nuorissa metsiköissä myös lyhyempiä keskikesän lämpötilajaksojen seuraten. Sen vuoksi myös pituuskasvun ja läpimitan kasvun suhde vaihtelee kunkin vuoden säätilojen mukaan. Oman lisänsä tuo pituus- ja läpimitan kasvun fenologinen vaihtelu. Hyvä pituuskasvu tarkoittaa myös runsasta neulastuotantoa. Nuorimmat neulasvuosikerrat ovat merkittävimpiä nettotuottajia, joten runsas neulastuotanto mahdollistaa hyvän kasvun neulasten syntyä seuraavina parina vuotena, mikäli muut olosuhteet ovat suotuisat. Neulasiin on myös sitoutunut energiaa, jota voidaan siirtää etenkin vanhemmista neulasvuosikerroista esimerkiksi läpimitan kasvun tarpeisiin. Läpimitan kasvu korreloikin kahta vuotta aikaisemman pituuskasvun kanssa. Viileän kesän 1975 suhteellisen hyvän läpimitan kasvun syynä lieneekin kolmen aikaisemman keskimääräistä lämpimämmän kesän tuottamat energiavarastot.
Männyn kasvun voidaan ajatella jakautuneen kahdelle vuodelle; läpimitan kasvu ja päätesilmun muodostuminen ajoittuu edelliselle vuodelle ja pituus- ja neulasten kasvu seuraavalle. Puun rakenteen ja toiminnan kannalta tämä on loogista, sillä tuki- ja kuljetusorgaanit pitää olla valmiina ennen kuin niitä voidaan hyödyntää. Kasvun ohjaaminen tapahtuu hormonien avulla, ja kärkikasvupisteet ovat voimakkaita hormonien tuottajia. Eri kasvupisteiden aktiivisuuden rytmittäminen on tehokasta, sillä näin vältetään puun sisäistä kilpailua. Pituuskasvu ja neulastuotanto sekä kukinta ovat strategisesti tärkeitä toimintoja, joten niiden ajoittuminen kasvukauden alkupuolelle on järkevää, koska silloin olosuhteet ovat yleensä parhaimmillaan ja vettä ja lämpöä on riittävästi.
Lämpötilan vaihtelussa on paljon satunnaisia ja pitkillä aikaväleillä vaikeasti ennustettavia piirteitä. Koska lämpötila on merkittävin vuotuisen pituuskasvun vaihtelun selittäjä Lapissa, myös pituuskasvuun sisältyy satunnaisena tai satunnaisen kaltaisena ilmenevää vuosivaihtelua. Seuraavan kasvukauden pituuskasvun suuruus on toisaalta helppo ennustaa hyvin ennalta määräytyneen kasvutavan vuoksi. Voimakas riippuvuus edellisen vuoden heinäkuun lämpötilasta tekee Lapin männyn pituuskasvusta erittäin käyttökelpoisen bioindikaattorin varsinkin yhdessä muiden havaintoaikasarjojen kanssa.
VIITTEET
Aalto, T. & Jalkanen, R. 1998. The needle trace method. Finnish Forest Research Institute, Research Papers 681. 36 s.
Cook, E. R. & Kairiukstis, L. A. (toim.). 1990. Methods of dendrochronology:
applications in the environmental science. Kluwer Academic Publ. Inc., Dordrecht, The Netherlands, 394 s.
Doak, C. C. 1935. Evolution of foliar types, dwarf shoots, and cone scales of Pinus. 106 s.
Flewelling, J. W. & Pienaar, L. V. 1981. Multiplicative Regression with Lognormal Errors. Forest Science 27(2): 281-289.
Henttonen, H. 1990. Kuusen rinnankorkeusläpimitan kasvun vaihtelu Etelä-Suomessa.
Summary: Variation in the diameter growth of Norway spruce in Southern Finland.
Department of forest mensuration and management, Research notes n:o 25 88.
Hesselman, H. 1904. Om tallens höjdtillväxt och skottbildning somrarne 1900-1903.
Meddelanden från Statens skogsförsöksanstalt 125–43.
Hooke, R. & Jeeves, T.A. 1961. Direct search solution of numerical and statistical problems. Journal of the ACM 8(2): 212-229.
Hox, J. 2002. Multilevel analysis. Techniques and applications. Lawrence Erlbaum Associates, Inc., Mahwah, New Jersey. 304 s.
Jalkanen, R. 1995. Needle trace method (NTM) for retrospective needle retention studies on Scots pine (Pinus sylvestris L.). dissertation Acta Universitatis Ouluensis A264, 38 + 40 s.
Jalkanen, R., Kurkela, T. & Aalto, T. 2002. A review of the needle trace method.
katsaus neulasjälkimenetelmään. Julkaisussa: Rautjärvi, H., Ukonmaanaho, L. &
Raitio, H. (toim). Forest condition monitoring in finland. national report 2001.
Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 879. s. 110–117.
Jalkanen, R. 2000. Needle traces - less known organs of conifer stems as environmental indicators. Julkaisussa: Kim, Y.S. (toim.). New horizons in wood anatomy.
Chonnam National University Press, Kwangju. s. 251–255.
Jalkanen, R., Aalto, T. & Kurkela, T. 1998. Revealing past needle density in Pinus spp.
Scandinavian Journal of Forest Research 13(3): 292–296.
Junttila, O. 1986. Effects of temperature on shoot growth in northern provenances of Pinus sylvestris L. Tree Physiology 1(2): 185–192.
Kanninen, M. 1990. Havupuiden pituuskasvu. Julkaisussa: Lahti, T. & Smolander, H.
(toim). Johdatus metsien perustuotantobiologiaan. University of Joensuu, Faculty of of forestry, Joensuu. s. 183–206.
Klingbjer, P. & Moberg, A. 2003. A composite monthly temperature record from Tornedalen in northern Sweden, 1802-2002. International Journal of Climatology 23(12): 1465–1494.
Lanner, R. M. 1976. Patterns of shoot development in pinus and their relationship to growth potential. Julkaisussa: Cannell, M.G.R. & Last, F.T. (toim). Tree physiology and yield improvement. Academic Press, London, UK. s. 223–243.
Littell, R. C., Milliken, G. A., Stroup, W. W. & Wolfinger, R. D. 1996. SAS® system for mixed models. Sas Institute, Inc., Cary, NC. 656 s.
Miina, J. 2000. Dependence of tree-ring, earlywood and latewood indices of Scots pine and Norway spruce on climatic factors in eastern Finland. Ecological Modelling 132259–273.
Mikola, P. 1950. Puiden kasvun vaihteluista ja niiden merkityksesta kasvututkimuksissa. Summary: On variations in tree growth and their significance to growth studies. 131 s.
Salminen, H., Jalkanen, R. & Lindholm, M. 2009. Summer temperature affects the ratio of radial and height growth of Scots pine in northern Finland. (manuscript).
Salminen, H. & Jalkanen, R. 2007. Intra-annual height increment of Pinus sylvestris at high latitudes in Finland. Tree Physiology 27(9): 1347–1353.
Salminen, H. & Jalkanen, R. 2006. Modelling variation of needle density of Scots pine at high latitudes. Silva Fennica 40(2): 183–194.
– 2005. Modelling the effect of temperature on height increment of Scots pine at high latitudes. Silva Fennica 39(4): 497–508.
Salminen, H. & Jalkanen, R. 2004. Does current summer temperature contribute to the final shoot length on Pinus sylvestris? A case study at the northern conifer timberline. Dendrochronologia 21(2): 79–84.
Snijders, T. A. & Bosker, R. J. 1999. Multilevel analysis. SAGE Publications Inc, London. 266 s.