Tasaiset pohjavesiolosuhteet voivat ylläpitää monimuotoista lajistoa pohjavesivaikutteisissa ekosysteemeissä, mutta pohjaveden määrän ja laadun muutokset voivat aiheuttaa kasvillisuuden nopeaakin taantumista (Heikkilä ym. 2001, Dudgeon ym, 2006, Lehosmaa ym.
2018). Pohjaveden vaikutuksen väheneminen voi alentaa lähdespesialistien lajimäärää ja monimuotoisuutta, ja voimakkaat muutokset voivat vaikuttaa myös muiden kuin pohjavesistä riippuvaisten lajien esiintymiseen (Heino ym. 2005, Juutinen & Kotiaho 2009, Lehosmaa ym.
2017a). Suoalueilla erityisesti rimpipintojen vaateliaat lajit voivat olla herkkiä veden laadun muutoksille (Heikkilä ym. 2001). Veden laatuun potentiaalisesti reagoivia suokasvilajeja arvioidaan olevan esimerkiksi lettosara (C. heleonastes), lettotähtimö (Stellaria crassifolia) ja lettokuirisammal (Calliergon richardsonii). Lettolajeja, joiden on havaittu vähenevän häiriöiden seurauksena, ovat esimerkiksi lettohiirensammal (P. pseudotriquetrum) ja lettonauhasammal (Aneura pinguis) (Juutinen & Kotiaho 2009). Myös esimerkiksi rimpisirppisammalen (Scorpidium revolvens) ja rantakinnassammalen (Scapania irrigua) on havaittu vähenevän pohjavesivaikutuksen alenemisen seurauksena (Juutinen & Kotiaho 2009, Lehosmaa ym. 2017a). Tässä tutkielmassa ilmenneiden lajinmääritysvirheiden vuoksi Jaamankankaan ja Kuokkasenkankaan lajimäärää tarkasteltiin vain koko aineiston tasolla, ei yksittäisten lajien esiintymisen suhteen tai esimerkiksi lajiryhmittäin. Vuosittaisten kokonaislajimäärien keskiarvoja verratessa ilmeni, että Jaamankankaalla kokonaislajimäärien keskiarvot olivat suhteellisen tasaisia koko seuranta-ajan, mutta Kuokkasenkankaalla lajimäärän yleistrendi oli kasvava: seurannan ensimmäisinä vuosina lajimäärä nousi, mutta vuonna 2016 laski huomattavasti. Vuosina 2018 ja 2019 lajimäärä oli aiempia vuosia korkeampi, mitä voi selittää esimerkiksi havainnoijien lukumäärän aiheuttama huomaamattomuusvirheen väheneminen (Klimeš ym. 2001, Vittoz & Guisan 2007).
Kun ekosysteemiin kohdistuu häiriöitä kuten ojitusta, hakkuita tai pohjavedenottoa, rahkasammalten kokonaispeittävyyksien on havaittu kasvavan (Heino ym. 2005, Juutinen &
Kotiaho 2009). Rahkasammalet ovat vahvoja kilpailijoita erityisesti silloin, kun pohjaveden korkeaa kalsiumpitoisuutta ylläpitävä vaikutus vähenee (Vicherová ym. 2015). Myös suon pinnan luontainen nousu ja ilmastonmuutos voivat lisätä rahkasammalten esiintymistä
50
(Heikkilä ym. 2001, Kolari ym. 2021). Rahkasammaliin kuuluvia lajeja, jotka ovat elinympäristönsä suhteen generalisteja ja pärjäävät muuttuvissakin olosuhteissa, ovat esimerkiksi punarahkasammal (Sphagnum medium coll.), kalvakkarahkasammal (Sphagnum papillosum) ja vajorahkasammal (Sphagnum majus) (Ruuhijärvi 1960 Tahvanainen 2011 mukaan). Esimerkiksi rämerahkasammalen (Sphagnum angustifolium) on havaittu runsastuvan pohjavesivaikutteisissa ekosysteemeissä ojituksen aiheuttaman kuivumisen jälkeen (Lehosmaa ym. 2017a), kun taas punarahkasammalen on havaittu runsastuvan myös häiriöttömässä ympäristössä (Kolari ym. 2021). Toisaalta rahkasammaliin kuuluu myös vaateliaampia lajeja, esimerkiksi heterahkasammal (S. warnstorfii) ja lettorahkasammal (S. teres), jotka voivat ilmentää pohjavesivaikutusta (Eurola & Huttunen 2006). Myös esimerkiksi silmäkerahkasammal (Sphagnum balticum) on vaateliaampi laji, vaikkei varsinainen lähdelaji olekaan (Eurola 1962 ja Tolonen 1967 Tahvanainen 2011 mukaan, Juutinen & Kotiaho 2009).
Esimerkiksi heterahkasammalen peittävyyden on havaittu laskevan ojituksen ja pohjavedenoton seurauksena, kun taas luonnontilaisessa ympäristössä sen on havaittu runsastuvan viime vuosikymmeninä (Juutinen & Kotiaho 2009, Kolari ym. 2021).
Tässä tutkielmassa ei jaoteltu eri kasvupaikkavaatimuksia omaavia rahkasammalia erikseen lajinmääritysvirheen vuoksi, vaan kaikissa aineistoissa (SUKUTASO, YHDISTETTY, FUNKTIONAALISET) kaikki koealoilla havaitut rahkasammalet kuuluivat samaan ryhmään.
Huolimatta kaikkien rahkasammalten, myös vaateliaiden lajien yhdistämisestä yhdeksi ryhmäksi, rahkasammalten kokonaispeittävyys seurantakohteilla osoitti pääosin lievää kasvavaa trendiä seuranta-aikana. Jaamankankaalla rahkasammalten kokonaispeittävyyksien muutoksissa oli vaihtelua koealakohtaisesti. Kasvava aikatrendi oli tilastollisesti merkitsevä (p
< 0,05) vain koealalla JK1, jossa aikatrendi selitti kokonaispeittävyyksien kokonaisvaihtelusta 86 % (A) ja 54 % (B). Tilastollisesti merkitsevä laskeva trendi ilmeni koealoilla JK2, jossa aikatrendin selitysasteet olivat 79 % (A) ja 73 % (B) sekä JK5, jossa aikatrendin selitysasteet olivat 49 % (A) ja 52 % (B). Tilastollisesti merkitseviä aikatrendejä ilmeni vain koealoilla, jotka sijoittuivat ordinaatiossa rämeisempään osioon. Näillä koealoilla ei juuri esiintynyt lähdekasvillisuutta, ja pohjakerroksen kasvillisuus koostui pääasiassa rahkasammalista.
Havainnoijan vaihtuminen ei vaikuttanut aikatrendien suuntaan, mutta vaikutti hieman aikatrendien selitysasteisiin.
Kuokkasenkankaalla rahkasammalten kokonaispeittävyydet osoittivat kasvavaa trendiä kaikilla koealoilla, mutta koealoilla KK1, KK3, KK4 ja KK7 se oli tilastollisesti merkitsevä (p
< 0,05). Kuokkasenkankaan rahkasammalten kokonaispeittävyyden nousuun vaikuttivat esimerkiksi avoveden peittävyyksien väheneminen ja pohjakerrosten alhaiset
51
kokonaispeittävyydet seurannan alussa. Rahkasammalten kokonaispeittävyyden nousu oli erityisen suurta havainnoijan vaihtuessa, mikä voi kertoa todellisen muutoksen lisäksi esimerkiksi peittävyysarvioinnin epätarkkuudesta.
Pohjaveden hydrologiset muutokset, kuten pohjaveden vaikutuksen väheneminen, voivat aiheuttaa lähdesammalten monimuotoisuuden, runsauden ja esiintymisen vähenemistä pohjavesivaikutteisissa ekosysteemeissä (Heino ym. 2005, Juutinen & Kotiaho 2009, Lehosmaa ym. 2017a, Johansen ym. 2018). Lähdespesialisteja, joiden on havaittu vähentyneen tai kadonneen pohjaveden vaikutuksen vähenemisen seurauksena, ovat esimerkiksi hetehiirensammal (P. weigelii), purolähdesammal (P. fontana) ja hetesirppisammal (W.
exannulata) (Juutinen & Kotiaho 2009, Lehosmaa ym. 2017a). Toisaalta aiemmissa tutkimuksissa on havaittu, että eräät lähdespesialistit sietävät häiriöitä, kuten ojitusta ja pohjavedenottoa, tai jopa hyötyvät niistä. Esimerkiksi lähdelehväsammal (R. magnifolium) ja hetealvesammal (C. polyanthos) ovat pysyneet suhteellisen vakaina häiriöstä huolimatta.
Purosuikerosammal (B. rivulare) voi jopa hyötyä ojituksen aiheuttamasta elinympäristön muutoksesta, kunhan pohjaveden virtaus on riittävää (Lehosmaa ym. 2017a). Pohjavedenoton vaikutuksia lähdesammalten esiintymiseen ja runsauteen voi olla haastavaa arvioida, sillä lähdesammalten muutoksia aiheuttaa myös ilmastonmuutos. Esimerkiksi Kolari ym. (2021) havaitsivat lähde- ja lettosammalten (mm. hetehiirensammal P. weigelii ja lähdelehväsammal R. magnifolium) vähenemistä sekä mätäspintojen rahkasammalten runsastumista myös luonnontilaisella alueella viimeisen 20 vuoden aikana.
Tässä tutkielmassa lähdesammalten lajikohtaisia muutoksia ei kuitenkaan voitu tarkastella lajinmääritysvirheiden vuoksi. Seuranta-aikana Jaamankankaalla lähdesammalten esiintyvyys koealoilla oli yleisesti ottaen alhaista, ja usealla koealalla ei esiintynyt lainkaan lähdesammalia.
Lähdesammalten kokonaispeittävyys osoitti pääosin laskevaa aikatrendiä, johon vaikutti erityisesti koealalla JK3 ilmennyt tilastollisesti merkitsevä (A, B p < 0,001) laskutrendi, jossa aikatrendin selitysasteet kokonaispeittävyyden kokonaisvaihtelusta olivat 91 % (A) ja 92 % (B).
Havainnoijan vaihtuminen vaikutti erityisesti koealalla JK7, jossa havainnoijan 1 havaintojen laskeva aikatrendi oli tilastollisesti merkitsevä (A p = 0,003), mutta laskevaa aikatrendiä ei ilmennyt, kun vuoden 2019 havainnoksi vaihdettiin havainnoijaryhmän 3 havainnot (B p = 0,953). Eroon voi vaikuttaa esimerkiksi havainnoijaryhmän 3 korkeammat lähdesammalten peittävyysarviot.
Kuokkasenkankaalla lähdesammalten kokonaispeittävyyksien muutokset vaihtelivat koealakohtaisesti. Kuokkasenkankaan lähdesammalten kokonaispeittävyyden lisääntymiseen voi vaikuttaa esimerkiksi avoveden peittävyyden väheneminen, peittävyysarvioinnin
52
epätarkkuus havainnoijan vaihtuessa ja lajinmääritysvirheet. Tilastollisesti merkitseviä (p <
0,05) kokonaispeittävyyksien nousevia aikatrendejä ilmeni koealoilla KK1, jossa lähdesammalia esiintyi vain vuosina 2018 ja 2019, sekä koealalla KK3, jossa lähdesammalten kokonaispeittävyyden nousua selitti lajinmääritysvirhe. Suurella peittävyysprosentilla (60–98
%) esiintynyt sammalkasvusto oli määritetty ensin rimpisirppisammaleksi (S. revolvens), joka ei kuulu varsinaisiin lähdesammaliin, mutta havainnoijan vaihduttua kasvusto määritettiin lähdesammaliin kuuluvaksi hetesirppisammaleksi (W. exannulata). Koealalla KK4 ilmenee lähdesammalten kokonaispeittävyyden nousua, jota ei selittänyt avoveden peittävyyden vaihtelut. Koealalla KK6 lähdesammalten kokonaispeittävyyden aikatrendi oli tilastollisesti merkitsevästi laskeva, ja aikatrendin selitysaste kokonaispeittävyyden kokonaisvaihtelusta oli 51 %.
Hydrologisten muutosten seurauksena putkilokasvien peittävyyden on havaittu kasvavan, sillä ne sopeutuvat juuristonsa avulla muutoksiin, kuten pohjaveden pinnan alenemiseen paremmin kuin sammalet (Saastamoinen 1989 Juutinen & Kotiaho 2009 mukaan, Spitale ym.
2009, Johansen ym. 2018). Putkilokasvien runsastuminen lisää myös kilpailua esimerkiksi ravinteista ja valosta, joka voi heikentää vähäisen kilpailun elinympäristöihin sopeutuneiden lähdespesialistisammalten esiintymistä entisestään.
Seuranta-aikana putkilokasvien kokonaispeittävyyksien keskiarvot pääosin nousivat koko seuranta-ajan molemmissa seurantakohteissa. Jaamankankaalla tilastollisesti merkitsevä (p <
0,05) kasvava aikatrendi ilmeni koealoilla JK1, JK2, JK3 ja JK7 (aikatrendin selitysasteet kokonaispeittävyyksien kokonaisvaihtelusta 38–86 %). Havainnoijan vaihtuminen vaikutti koealojen JK4 ja JK6 aikatrendien tilastolliseen merkitsevyyteen: koealat olivat tilastollisesti merkitseviä vain toisessa havaintojoukossa. Merkitsevyyden vaihteluun on voinut vaikuttaa esimerkiksi peittävyysarvioinnin epätarkkuus. Myös koealalla JK3 havainnoijaryhmä 3 arvioi putkilokasvien kokonaispeittävyyden alhaisemmaksi kuin havainnoija 1. Tähän vaikutti erityisesti pienilehtisten kortteiden (Equisetum spp.) peittävyyden arviointi: havainnoija 1 arvioi kortteiden kokonaispeittävyyden olevan 80 %, kun taas havainnoijaryhmä 3 arvioi sen olevan 21 %. Pienilehtisten putkilokasvien onkin havaittu lisäävän peittävyysarvioinnin epätarkkuutta (Sykes ym. 1983, Futschik ym. 2020).
Kuokkasenkankaalla havainnoijan vaihtuminen vaikutti erityisesti vuonna 2018, jolloin putkilokasvien kokonaispeittävyys arvioitiin huomattavasti aiempia vuosia korkeammaksi.
Peittävyysarvioinnin epätarkkuuden lisäksi putkilokasvien kokonaispeittävyyksiä Kuokkasenkankaalla nostivat avoveden peittävyyden lasku, suurilehtisten yksivuotisten putkilokasvien ilmaantuminen koealalle ja pienilehtisten kortteiden peittävyyden arviointi.
53
Putkilokasvien kokonaispeittävyyden kasvava aikatrendi oli tilastollisesti merkitsevä (p < 0,05) koealoilla KK1, KK3 ja KK7, joissa aikatrendin selitysaste kokonaispeittävyyksien kokonaisvaihtelusta oli 46–72 %.