Lahopuusta riippuvaiset eliöt

Metsätalouden vaikutus lahopuulajistoon

Lahopuusta riippuvaisia lajeja eli saproksyylejä on eri eliöryhmissä yhteensä noin 4000–5000 lajia eli vähintään viidennes kaikista metsälajeista (Siitonen 2001, Siitonen ja Hanski 2004). Lajimäärältään suurimpia ryhmiä ovat lahottajasienet, kovakuoriaiset, kaksisiipiset ja loispistiäiset. Lahopuun määrän väheneminen tehokkaan metsien käytön seurauksena on tärkein yksittäinen metsälajien uhanalaistumi-sen syy. Uhanalaisia ja silmälläpidettäviä metsälajeja on uusimman uhanalaisarvioinnin mukaan 1590 lajia, joista 523 lajille (33 %) lahopuun väheneminen on yksi uhanalaisuuden syy (Rassi ym. 2010).

Luonnontilaisissa vanhoissa metsissä lahopuun keskimääräinen tilavuus on noin 60–120 m³/ha kasvupaikkatyypistä riippuen (Siitonen 2001, Ranius, Jonsson ja Kruys 2004). Luonnontilaises-sa metsässä lahopuun määrä on kuitenkin suurimmillaan sukkession alusLuonnontilaises-sa heti metsikön uudis-tumiseen johtavan häiriön, kuten metsäpalon jälkeen, jolloin kuollutta puuta voi olla jopa satoja kuutiometrejä hehtaarilla. Määrä riippuu lähinnä elävän puuston tilavuudesta ennen häiriötä sekä puuston kuolleisuudesta häiriössä. Järeän lahopuun (minimiläpimitta 10 cm, minimipituus 1,3 metriä) tilavuus Etelä-Suomen talousmetsissä on keskimäärin 3,2 m³/ha valtakunnan metsien kym-menennen inventoinnin tulosten perusteella (Ihalainen ja Mäkelä 2009). Järeän lahopuun määrä talousmetsissä on siten yli 95 % pienempi kuin luonnonmetsissä.

Pieniläpimittaisen lahopuun (< 10 cm) määrä – samoin kuin kantojen määrä – puolestaan on li-sääntynyt metsätalouden seurauksena. Talousmetsissä säännöllisesti toistuvat harvennus- ja pää-tehakkuut tuottavat pieniläpimittaista kuollutta puuta vähintään yhtä paljon kuin mitä luontaisten häiriöiden kautta voi syntyä luonnontilaisessa metsässä. Pieniläpimittaisen tai hakkuukannoissa olevan lahopuun keskimääräisiä tilavuuksia eri ikäisissä talousmetsissä ei ole selvitetty esimer-kiksi valtakunnan metsien inventoinneissa. Päätehakkuussa tai harvennushakkuussa kantoihin ja latvuksiin jäävän pieniläpimittaisen lahopuun biomassa ja tilavuus voidaan kuitenkin laskea korjattavan puuston tunnusten avulla (Hakkila 1991, Hynynen 2001). Vanhan kuusikon pääte-hakkuissa tuoreilla kankailla lahopuupoistuma on alle 5 m³/ha latvuksissa (runkohukkapuu), noin 10 m³/ha kantojen maanpäällisissä osissa sekä noin 50 m³/ha oksissa (kuva 2.6.1). Lisäksi maan-alaisiin juuriin jää useita kymmeniä motteja lahopuuta.

Kuva 2.6.1. Kokonaispoistuma päätehakkuussa jaettuna lahopuuositteisiin. Esimerkkitapaus on tuoreen kankaan istutuskuusikko Etelä-Suomessa, joka hakataan 65-vuotiaana ja jossa runkopuun tilavuus pääte-hakkuussa on noin 315 m³/ha. Ositteiden tilavuudet on laskettu MOTTI-metsikkösimulaattorilla.

0 50 100 150 200 250

Tukki Kuitu Runkohukka Oksat Kannot Juuret Ainespuu Perinteisessä avohakkuussa jäävä puu Tilavuus, m³/ha

Järeä lahopuu on uhanalaisen lahopuusta riippuvaisen lajiston kannalta tärkeämpi elinympäristö kuin pieniläpimittainen lahopuu. Suurin osa uhanalaisista lahopuulla elävistä lajeista suosii vähin-tään 20 cm läpimittaisia kuolleita puita (Dahlberg ja Stokland 2004). Lajit, jotka tulevat toimeen myös pieniläpimittaisella lahopuulla tai kannoilla, eivät ole yleensä metsätalouden seurauksena uhanalaistuneet. Pieniläpimittaisen lahopuun ja kantojen merkitykseen lahopuusta riippuvaisen lajiston kannalta on alettu kiinnittää enemmän huomiota vasta lähiaikoina. Kun merkitystä arvi-oidaan, ensimmäinen tehtävä on selvittää, mitä lajeja hakkuutähteillä ja kannoilla ylipäätään elää.

Tämä tieto sinänsä ei kuitenkaan riitä näiden lahopuuositteiden merkityksen arvioimiseen. Oleel-linen kysymys on se, mikä osuus eri lajien koko populaatiosta elää hakkuutähteillä ja kannoilla suhteessa muihin talousmetsämaisemassa saatavilla oleviin lahopuulaatuihin.

Suomen saproksyylilajeista ei ole arviota siitä, mikä osuus näistä lajeista elää < 10 cm läpimit-taisilla kuolleilla puilla tai hakkuukannoilla. Ruotsissa on tehty katsaus lahopuulla elävien lajien isäntäpuuvaatimuksista perustuen tietokantaan, joka sisälsi tietoja noin 3600 lajin elintavoista (Dahlberg ja Stokland 2004). Vaikka katsaus onkin alustava ja koskee Ruotsin lajistoa, voidaan tuloksia suuruusluokka-arviona soveltaa Suomeenkin. Noin puolet lajeista pystyi käyttämään lä-pimitaltaan monenlaisia lahopuita. Pieniläpimittaisella, 1–5 cm lahopuulla esiintyi 2072 lajia eli lähes 60 % tarkastelluista lajeista. Tuloksen perusteella pieniläpimittaisen lahopuun merkitys sa-proksyylilajiston monimuotoisuudelle näyttäisi olevan suurempi kuin mitä aiemmin on uskottu (Miljöeffekter av skogsbränsleuttag … 2006).

Hakkuutähteiden ja hakkuukantojen korjuu muuttaa lahopuulajien määrää

Hakkuutähteissä ja kannoissa esiintyvää lajistoa on selvitetty useissa uusissa tutkimuksissa Ruot-sissa (Nittérus ym. 2004, Abrahamsson ja Lindblad 2006, Hedgren 2007, Jonsell ym. 2007, Caruso ym. 2008, Caruso ja Rudolphi 2009, Hjältén ym. 2010, Jonsell 2011, Jonsell ja Hansson 2011) sekä Suomessa (Rudolphi ym. 2011). Hakkuutähteissä lisääntyvään kovakuoriaislajistoon keskittyvässä tutkimuksessa selvitettiin puulajin, läpimitan ja hakkuusta kuluneen ajan vaikutusta lajistoon (Jon-sell ym. 2007). Kasvatukseen otetuista hakkuutähteistä kuoriutui 160 lajia, joista 20 on Ruotsissa luokiteltu silmälläpidettäväksi ja kaksi uhanalaiseksi. Lajimäärässä ei ollut suuria eroja eri läpimitta-luokkien (1–4 cm, 4–8 cm ja 8–15 cm) välillä. Lajimäärässä ei myöskään ollut merkittäviä eroja eri puulajien (kuusi, koivu, haapa, tammi) välillä yhden kesän ikäisessä hakkuutähteessä, mutta vanhem-massa hakkuutähteessä lajimäärä kuusella oli selvästi alhaisempi kuin muilla puulajeilla. Haavalta tavattiin eniten silmälläpidettäviä lajeja: haavalla näitä oli 11 lajia, koivulla 8 ja kuusella vain 2 lajia (Jonsell ym. 2007). Lajimäärä on suurempi vanhassa, kolmesta viiteen vuoden ikäisessä hakkuutäh-teessä, kuin tuoreessa yhden kesän ikäisessä hakkuutähteessä (Nittérus ym. 2004, Jonsell ym. 2007).

Tutkimustulosten mukaan hakkuukannoissa elää tilavuusyksikköä kohti yhtä lajirikas lahopuusta riippuvainen kovakuoriaislajisto kuin tekopökkelöissä tai maapuissa (Abrahamsson ja Lindblad 2006, Hedgren 2007, Hjältén ym. 2010, Jonsell ja Hansson 2011). Kannoilla ja hakkuutähteillä esiintyy myös runsaasti epiksyylistä, lahopuulla kasvavaa jäkälälajistoa (Caruso ym. 2008). Kan-noilla voi olla merkitystä harvinaisten epiksyylisten jäkälien säilymiselle talousmetsämaisemassa (Caruso ym. 2008, Caruso ja Rudolphi 2009). Epiksyylisammalille kannot eivät ole yhtä merkittä-vä kasvualusta (Caruso ja Rudolphi 2009); hakkuuaukeilla tämä johtuu useimmille sammallajeille liian paahteisesta ja kuivasta mikroilmastosta (Rudolphi ym. 2011).

Edellä viitatut tutkimustulokset osoittavat, että sekä hakkuutähteillä että hakkuukannoilla elää yhtä rikas saproksyylilajisto kuin luontaisesti syntyneillä lahopuulaaduilla. Hakkuutähteiden ja kantojen korjuun laajan mittakaavan ja pitkän aikavälin vaikutuksia lahopuusta riippuvaisten lajien

popu-laatiokokoihin ei kuitenkaan pysty arvioimaan edellä kuvattujen tapaustutkimusten avulla. Näiden vaikutusten arvioiminen edellyttää mallitusta, jossa yhdistetään tiedot (tai kvantitatiiviset mallit) lajien isäntäpuuvaatimuksista metsikön kehitystä kuvaaviin malleihin. Mallien avulla voidaan selvittää, miten eri lahopuuositteiden määrät muuttuvat erilaissa metsänkäsittelyvaihtoehdoissa.

Ensimmäinen tällainen julkaistu tutkimus selvitti kuusen hakkuutähteiden korjuun pitkän aikavälin vaikutuksia 577 kuusella elävään saproksyylilajiin (Dahlberg ym. 2011). Tutkimuksessa mallitet-tiin eri lahopuuositteiden tilavuuksia yli kiertoajan. Tulosten mukaan pieniläpimittaista lahopuu-ta syntyy kiertoajan kuluessa moninkerlahopuu-tainen tilavuus järeään (≥ 10 cm) lahopuuhun verrattuna (kuva 2.6.2). Pieniläpimittaista lahopuuta syntyy oksien kuolemisen ja putoamisen seurauksena kiertoajan kuluessa suunnilleen yhtä paljon kuin hakkuissa. Niinpä hakkuutähteiden korjuu sekä päätehakkuussa että harvennuksissa vähensi pieniläpimittaisen lahopuun määrää koko kiertoajan kuluessa (tai metsämaisemassa, jossa ikäluokkajakauma on tasainen) vain noin 40 % . Tulosten perusteella arvioitiin, että nykytilanteessa kuusen hakkuutähteiden korjuu Ruotsissa (noin 70 % tähteistä korjataan noin puolelta hakkualoista) ei olennaisesti lisää kuusesta riippuvaisten saprok-syylilajien alueellista häviämisriskiä. Järeiden hakkuukantojen tilavuus kiertoajan kuluessa oli moninkertainen luontaisesti syntyneisiin maapuihin verrattuna (kuva 2.6.2). Tutkimukset kanto-jen korjuun vaikutuksista lahopuuhun tai lajistoon ovat käynnistyneet, mutta tuloksia ei vielä ole käytettävissä (Ranius ym. 2011).

Kantojen merkitystä lajien lisääntymispaikkana suhteessa muihin lahopuuositteisiin on mahdollista selvittää myös riittävän laajan otantatutkimuksen avulla, jossa selvitetään ensin eri lahopuuosit-teiden tilavuus tarkasteltavassa maisemassa ja sen jälkeen sopivalla otannalla eri lajien esiinty-misfrekvenssi tai tiheys eri lahopuuositteilla. Kertomalla tiheydet lahopuuositteiden tilavuuksilla saadaan arvio populaatiokoosta eri ositteilla. Jonsellin (2011) tutkimuksessa analysoiduista 40 kovakuoriaislajista kahdeksalla vähintään 50 % populaatiosta eli hakkuukantojen varassa. Näil-lä lajeilla kantojen korjuu voi vaikuttaa siten huomattavasti populaatiokokoihin maisematasolla.

0 50 100 150 200 250 300 350

Oksat Ohuet juuret Kannot Maapuut Juuret Päätehakkuu Harvennus Luontainen Lahopuuta, m³/ha

Järeä lahopuu ≥ 10 cm Ohut lahopuu < 10 cm

Kuva 2.6.2. Eri lahopuuositteiden tilavuuden kertymä yli koko kiertoajan eteläruotsalaisessa kuusikossa (Dahlberg ym. 2011). Pylväät kuvaavat päätehakkuussa ja harvennushakkuissa syntyvän sekä luontaisesti syntyvän lahopuun osuuksia.

Hakkuutähteiden korjuuseen liittyy saproksyylilajiston kannalta lisääntymispaikkojen vähenemisen lisäksi myös haitallinen pyydysvaikutus (Jonsell ym. 2007, Hedin ym. 2008). Tuoreet hakkuutähteet houkuttelevat ympäristöstä vastakuolleessa puussa eläviä lajeja lisääntymään hakkuutähteissä. Jos hakkuutähteet poistetaan vasta hyönteisten (nilaa ja puuta syövät lajit sekä niiden pedot ja loiset) iskeytymisen jälkeen, samalla poistetaan huomattava osa näiden lajien lisääntyvästä paikallispo-pulaatiosta. Tämän tekijän mahdollisista vaikutuksista lajimääriin ja populaatiokoostumukseen ei ole määrällisiä arvioita.

Riittävästä lahopuun määrästä tulee huolehtia

Lahopuun merkitys metsäluonnon monimuotoisuudelle on tiedostettu, ja lahopuun määrän lisää-minen on sisällytetty keskeisenä tavoitteena talousmetsien luonnonhoidon suosituksiin (Hyvän metsänhoidon … 2006, Saaristo ym. 2009). Järeän lahopuun määrää voidaan lisätä säästämällä kuolleet puut harvennushakkuissa ja jättämällä päätehakkuualoille eläviä ja kuolleita säästöpuita.

Pääteakkuualoille on 2000-luvulla jätetty yksityismailla keskimäärin noin 6 m³/ha elävää ja kuol-lutta säästöpuustoa (Kuusinen 2006; http://www.metsavastaa.net/aikasarja_saastopuut_1995_2010).

Elävän ja kuolleen säästöpuuston kokonaistilavuus kaikkien omistajaryhmien mailla on suuruus-luokkaa 1 milj. m³ vuodessa.

Energiapuun korjuu vähentää lahopuun määrää ja samalla saproksyylilajeille sopivien elinympäris-töjen määrää kolmella eri tavalla: (1) Pieniläpimittaisen hakkuutähteen ja kantojen määrä vähenee korjuukohteilla huomattavasti (hakkuutähteen noin 70 % ja kantojen > 90 % ). (2) Hakkuutähteen mukana korjataan myös järeää lahopuuta kuten lumppeja, ainespuun korjuussa palstalle jääneitä pöl-lejä, järeitä latvuksia ja tuulenkaatoja. (3) Energiapuun korjuukohteilla ajetaan koneilla useampaan kertaan, jolloin suurempi osuus lahoista maapuista tuhoutuu kuin pelkän uudistushakkuun yhteydessä.

Hakkuutähteen mukana korjattavan järeän lahopuun määrää ei yleensä ole arvioitu erikseen. Ruot-salaisessa tutkimuksessa kolmasosa avohakkuun jälkeen uudistusaloilla olleista järeistä maapuista korjattiin hakkuutähteen korjuun yhteydessä (Rudolphi ja Gustafsson 2005). Huomattava osa uudis-tuskypsässä metsässä ennen hakkuuta olevista maalahopuista tuhoutuu hakkuun ja maanmuokkauksen yhteydessä. Avohakkuun ja äestyksen seurauksena maapuuston tilavuus pieneni keskimäärin 70 % murskaantumisen ja hautautumisen seurauksena (Hautala ym. 2004). Mätästys on todennäköisesti keskimäärin säästeliäämpi maanmuokkausmenetelmä. Toisessa tutkimuksessa avohakkuun, mätäs-tyksen ja joko pelkän hakkuutähteen korjuun tai hakkuutähteen ja kannonnoston seurauksena maa-puuston tilavuus pieneni keskimäärin noin 40 % (Rabinowitsch-Jokinen ja Vanha-Majamaa 2010).