Tutkimukseeni valikoituneet metsälohkot muodostavat aikasarjan eli kronosekvenssin.
Kronosekvenssien käyttöön liittyy erottamattomasti olettamus ekologisesta sukkessiosta, joka on konvergentti sekvenssin muodostavien yhteisöjen välillä (Walker et al. 2010).
Tutkimushypoteesini liittyy suoraan ikään, (”tutkimuslohkojen lintuyhteisöt muodostavat kasvillisuuden ikään perustuvan koostumusgradientin”) joten siihen sisältyy olettamus kronosekvenssin sukkessionaalisesta yhtenevyydestä. Jos olettamus tutkimusalueiden sukkessionaalisesta konvergenssista on väärä, tutkimuskohteiden kasvillisuuden iän vaikutus niiden lintuyhteisöihin pienenee ja hämärtyy. Tällöin ei tarkastellakaan saman sukkessiopolun eri vaiheita, vaan kokonaan omanlaistensa ekosysteemien yhteisöjen kehityskaaria. Iän sijaan yhteisöjen koostumuksessa havaittavien erojen selittäviksi tekijöiksi nousevat alueiden erilaisista sukkessiopoluista johtuvat lajistollis-rakenteelliset erityispiirteet.
Kronosekvenssien laajaa käyttöä yhteisötutkimuksissa on kritisoitu tutkimuskirjallisuudessa (Walker et al. 2010, Chazdon et al. 2007). Kronosekvenssimetodiin liittyy huolimattomasti sovellettuna suuria riskejä. Suurimpana riskinä on tehdä olettamus yhteisöjen konvergenssista tapauksissa, jossa alueiden sukkessiokehitykset eroavatkin tosisistaan esimerkiksi abioottisten ympäristöolojen vuoksi. Edafiset (maaperään liittyvät) erityispiirteet, sademäärät ja valo-olosuhteet vaihtelevat eri tutkimuskohteiden välillä, mikä huonontaa alueiden keskinäistä verrannollisuutta varsinkin jos kohteet sijoittuvat laajalle alueelle (Chazdon et al. 2007).
Ikägradientti- tai kronosekvenssitutkimuksia on kritisoitu myös siitä, että niissä tyypillisesti vertailukohtina käytetyt primaarimetsäalueet ovat joko heikentyneitä tai liian pieniä fragmentteja, eivätkä siksi anna todellista kuvaa luonnontilaisen primaarimetsän lajiyhteisöistä tai rakenteesta (Chazdon et al. 2007). Metsäalueiden kokoon ja topografiaan liittyvät tekijät vaikuttavat vahvasti niiden yhteisöjen kehitykseen, mikä tulee ottaa huomioon oikein toteutetussa aikasarjatutkimuksessa. Käytännössä tutkimuskohteet tulisi siis valita siten, ettei niiden koossa ole suurta vaihtelua. Kun tutkimuksen tarkoituksena on selvittää primaaristen ja sekundaaristen metsäalueiden välisiä eroja, tutkimustulokset tietenkin
35
vääristyvät, jos tutkimuksessa käytetty primaarimetsäfragmentti onkin liian häiriintynyt tai pieni ylläpitämään vanhoille metsille ominaisia eliöyhteisöjä. Tällöin myös primaariseksi luokiteltu alue voi edustaa eliöyhteisönsä puolesta pikemminkin sekundaarista metsää.
Tällaisessa tapauksessa on todennäköistä, että tutkittavien metsäyhteisöjen väliltä ei löydetä mittavia eroja. Tämä voi johtaa sellaiseen sekundaarimetsien suojeluarvon ylikorostumiseen, josta enemmän ylempänä kappaleessa 1.3.
Tapauksissa, joissa tutkimusalueen primaarimetsän tuhonneen häiriön luonne ja ajoitus on hyvin dokumentoitu, muuttuu kronosekvenssilähestymistavan käyttö kuitenkin perustellummaksi. Tämä johtuu siitä, että häiriöön liittyvien yksityiskohtien tiedostaminen voi auttaa häiriötä seuraavien sukkessiokehitysten ennustettavuutta (Walker et al. 2010).
Kibalen alueen maankäyttöhistoria on hyvin tunnettu, ja olen sitä käsitellyt kappaleessa 2.1. Tutkimukseni kronosekvenssin muodostavat metsälohkot ovat maantieteellisesti lähellä toisiaan, sekä kooltaan ja maankäyttöhistorialtaan samankaltaisia. Samankaltaisuus parantaa tämän tutkimuksen kronosekvenssin sisäistä verrannollisuutta. Kronosekvenssien käyttö on suositeltavaa sukkessiokehityksen alkuvaiheissa suuren häiriön jälkeen, kun kolonisoivia lajeja tai vakiintumaan päässeitä lajeja on vähän (Walker et al. 2010). Tutkielmani tutkimusalueilla häiriö oli todellakin suuri, ja lisäksi jokaisella metsäalueella toisiinsa verrannollinen. Tämän lisäksi ensimmäiset kasvilajien yksilöt istutettiin alueille, mikä pienentää alkuvuosien puulajeihin liittyvää sukkessionaalista varianssia. Metsittyminen on kuitenkin edennyt lohkoilla alkuperäiseen istutusten jälkeen luontaisia reittejä, joten eri lohkojen yhteisöjen kasvilajikoostumuksessa on varmasti myös luontaisten yhteisödynaamisten prosessien tuloksena syntyneitä eroavaisuuksia (Chazdon et al. 2007).
Kronosekvenssitutkimuksissa on havaittu selkeä konvergenssi eliöyhteisöjen lajirikkauden ja kasvillisuuden peittävyyden kehittymisen osalta (Walker et al. 1999, Myster & Malahy 2007). Yhteisöjen lajikoostumuksen ja -runsauden osalta yhteisöjen kehitys on tyypillisesti vaikeammin ennustettavaa. Ekosysteemin rakennekomponenttien kehitys näyttäisi tämän perusteella olevan deterministisempää kuin sen lajiston. Tutkimukseni kannalta tämä parantaa kronosekvenssimetodin käytön perusteltavuutta, koska elinympäristön rakenne vaikuttaa kasvilajikoostumusta suoremmin siihen, mitä eläinlajeja alueella esiintyy (MacArthur &
MacArthur 1961, Tews et al. 2004).
Kaikki edellä mainitut seikat huomioon ottaen on kronosekvenssimetodin käyttö tutkimukseni tapauksessa perusteltua.
36 5 JOHTOPÄÄTÖKSET
Tutkimukseni tulosten perusteella Kibalen alueen istutusmetsälohkot eroavat toisistaan lintuyhteisöjensä puolesta. Ero istutuslohkojen ja alueen primaarimetsien lintuyhteisöissä pienenee sen mukaan, mitä vanhempaa kasvillisuutta metsälohkot sisältävät.
Istutusmetsälohkot vaikuttavat etenevän sukkessiopoluillaan kohti alueen primaarimetsille tyypillisiä yhteisöjä. Metsälohkoilla havaittu muutos on suuntaavaa, eli lintuyhteisöt muodostavat kasvillisuuden ikään perustuvan koostumusgradientin. Kuitenkaan tämän tutkimuksen perusteella ei voida varmuudella sanoa, että alueen sekundaaristen metsien eläinyhteisöt voisivat täydellisesti toipua, eli palautua häiriöitä edeltäviin lajisuhteisiin.
Kibaleen alueella uudelleenmetsitystä on harjoitettu vasta joitakin vuosikymmeniä, mikä ei ole ajanjaksona tarpeeksi pitkäkestoinen hakattujen metsien lajisuhteiden palaamiselle primaarimetsien tasolle.
Sekundaarimetsien sukkessiokehitykset voivat johtaa koostumukseltaan ja rakenteeltaan alkuperäisestä primaarimetsästä eroaviin eliöyhteisöihin. Se, milloin Kibalen alueen istutettua metsää voitaisiin perustellusti kutsua primaarimetsäksi, riippuu käytettävistä vaatimuksista ja määritelmien yksityiskohdista. Tutkimukseni ikäluokista vanhimmat ovat kuitenkin lintuyhteisöiltään jo 16 vuoden elpymisen jälkeen lähempänä alueen vanhoja metsiä kuin nuorimpia istutusluokkia. Tämän vuoksi hakattujen ekosysteemien elpymisen voidaan katsoa olevan pitkällä. Lisätutkimusta tarvittaneen etenkin vanhemmissa sekundaarimetsäyhteisöissä sukkessionaalisen konvergenssin varmistamiseksi tai kumoamiseksi ikägradientin sisällä.
Samaan aikaan tutkielmani pistelaskuaineiston kanssa tutkimusalueelta kerätyt, metsälohkojen kasvillisuuden lajikoostumusta ja rakennetta koskevat tiedot tulevat todennäköisesti tarkentamaan kuvaa Kibalen metsänistutusprojektin onnistumisesta. Tämän aineiston perusteella kyetään toivon mukaan syventämään ekologista käsitystä toipuvien sekundaarimetsien suojelullisesta arvosta afrotrooppisessa sademetsäympäristössä.
KIITOKSET
Haluan kiittää ohjaajiani, erityisesti Pirita Latjaa aineiston keruusta ja aineistoon liittyvistä neuvoista, sekä Anu Valtosta tilastollisesta avusta.
37
LÄHTEET
Anderson, M. J. 2001: A New method for non-parametric multivariate analysis of variance. – Austral Ecology 26: 32 – 46.
Anderson, M. J. 2005: PERMANOVA: a FORTRAN computer program for permutational multivariate analysis of variance. – 24 s.Department of Statistics. University of Auckland.
Uusi Seelanti.
Anderson, M. J., Gorley, R. N. & Clarke, K. R. 2008: PERMANOVA+ for PRIMER: Guide to software and statistical methods. – 214 s. Primer-E Ltd. Plymouth.
Asner, G. P., Knapp, D. E., Broadbent, E. N., Oliveira, P. J. C., Keller, N. & Silva, J. N. 2005:
Selective Logging in the Brazilian Amazon. – Science 310: 480 – 482.
Barlow, J., Mestre, L.A.M., Gardner, T.A. & Perez, C. A. 2007: The value of primary, second-ary, and plantation forest for Amazonian birds. – Biological Conservation 136: 212 – 236.
Barlow, J., Gardner, T. A., Araujo, I. S., Ávila-Pires, T., C., Bonaldo, A. B., Costa, J. E., Esposi-to, M. C., Ferreira, L. V., Hawes, J., Hernandez, M. I. M., Hoogmoed, M. S., Leite, R. N., Lo-Man-Hung, N. F., Malcolm, J. R., Martins, M. B., Mestre, L. A. M., Miranda-Santos, R., Nunes-Gutjahr, A. L., Overal, W. L., Parry, L., Peters, S. L., Ribeiro-Junior, M. A., da Silva, M. N. F., da Silva Motta, C. & Peres, C. A. 2007: Quantifying the biodiversity value of tropi-cal primary, secondary, and plantation forests. – PNAS 104: 18555 – 18560.
Bava, K. S. 1990: Plant-pollinator interactions in tropical rain forests. – Annual Review of Ecology and Systematics 21: 399 – 422.
Bennun, L., Dranzoa, B. & Pomeroy, D. 1996: The forest birds of Kenya and Uganda. – Journal of East African Natural History 85: 23 – 48.
Bibby, C. J. 1999: Making the most of birds as environmental indicators. – Ostrich: Journal of African Ornithology 70: 81 – 88.
BirdLife International 2012: Threatened birds occur in all habitats, but the majority are found in forest. – http://www.birdlife.org/datazone/sowb/casestudy/174. 17.3.2015.
Blake, J. G. & Loiselle, B. A. 2001: Bird assemblages in second-growth and old-growth forests, Costa Rica: Perspectives from mist nets and point counts. – The Auk 118: 304 – 326.
Brook, B. W., Sodhi, N. S. & Peter, K, L, Ng 2003: Catastrophic extinctions follow deforesta-tion in Singapore. – Nature 424: 420 – 423.
Brown, S. & Lugo, A. E. 1990: Tropical Secondary Forests. – Journal of Tropical Ecology 6: 1 – 32.
Buckland, S. T., Anderson, D. R., Burnham, K. P. & Laake, J. L. 1993: Distance Sampling:
Estimating Abundance of Biological Populations. – 446 s. Chapman and Hall, Lontoo.
Burivalova, Z., Şekercioğlu, Ç. H. & Koh, L. P. 2014: Thresholds of logging intensity to main-tain tropical forest biodiversity. – Current Biology 24: 1 – 6.
Burke, D. M. & Nol, E. 1998: Influence of food abundance, nest-site habitat and forest fragmen-tation on breeding ovenbirds. – The Auk 115: 96 – 104.
38
Castelleta, M., Sodhi, N. S. & Subaraj, R. 2000: Heavy extinctions of forest avifauna in Singa-pore: Lessons for biodiversity conservation in Southeast Asia. – Conservation Biology 14:
1870 – 1880.
Chapman, C. A. & Chapman, L. J. 1997: Forest regeneration in logged and unlogged forests of Kibale National Park, Uganda. – Biotropica 29: 396 – 412.
Chapman, C. A., Chapman, L. J., Wrangham, R., Isabirye-Basuta, G. & Ben-David, K. 1997:
Spatial and temporal variability in the structure of a tropical forest. – African journal of Ecol-ogy 35: 287 – 302.
Chapman, C. A. & Chapman, L. J. 1999: Forest restoration in abandoned agricultural land: a case study from East Africa. – Conservation Biology 13: 1301 – 1311.
Chapman, C. A., Chapman, L. J., Kaufman, L. & Zanne, A. E. 1999: Potential causes of arrested succession in Kibale National Park, Uganda: growth and mortality of seedlings. – African Journal of Ecology 37: 81 – 92.
Chapman, C. A. & Lambert, J. E. 2000: Habitat alteration and the conservation of African primates: Case study of Kibale National Park, Uganda. – American Journal of Primatology 50: 169 – 185.
Chazdon, R. L., Letcher, S. G., van Breugel, M., Martinez-Ramos, M., Bongers, F. & Finegan, B. 2007: Rates of change in tree communities of secondary Neotropical forests following major disturbance. – Philosophical Transactions of the Royal Society B 362: 273 – 289.
Chazdon, R. L., Peres, C. A., Dent, D., Sheil, D., Lugo, A. E., Lamb, D., Stork, N. E. & Miller, S. 2009: The potential for species conservation in tropical secondary forests. – Conservation Biology 23: 1406 – 1407.
Chokkalingam, U. & de Jong, W. 2001: Secondary forest: A working definition and typology. – International Forestry Review 3: 19 – 26.
Clarke, D. B. 1996: Abolishing virginity. – Journal of Tropical Ecology 12: 735 – 739.
Clarke, K. R. & Warwick, R. M. 2001: Change in marine communities: an approach to statisti-cal analysis and interpretation, 2nd edition. – PRIMER-E Ltd. Plymouth.
Clarke, K.R. & Gorley, R.N. 2006: Primer v6: user manual/tutorial. – 190 s. PRIMER-E Ltd.
Plymouth.
Davis, M. A. & Slobodkin, L. B. 2004: The science and values of restoration ecology. – Resto-ration Ecology 12: 1 – 3.
Dranzoa, C. 2001: Breeding birds in the tropical rain forests of Kibale National Park, Uganda. – African Journal of Ecology 39: 74 – 82.
Dranzoa, C. 1998: The avifauna 23 years after logging in Kibale National park, Uganda. – Biodiversity and Conservation 7: 777 – 797.
Dupuch, A. & Fortin, D. 2013: The extent of edge effects increases during post-harvesting forest succession. – Biological Conservation 162: 9 – 16.
FAO 2003: Workshop on Tropical Secondary Forest Management in Africa: Reality and Per-spectives. – Yhdistyneiden kansakuntien elintarvike- ja maatalousjärjestö, Rooma.
http://www.fao.org/docrep/006/j0628e/J0628E00.htm
39
FAO 2010: Global forest resources assessment 2010. Main report. – 340 s. FAO forestry paper 163. Yhdistyneiden kansakuntien elintarvike- ja maatalousjärjestö, Rooma.
Franklin, J. F. & Lindenmeyer, D. B. 2009: Importance of matrix habitats in maintaining biolog-ical diversity. – PNAS 106: 349 – 350.
Gascon, C., Lovejoy, T. E., Bierregaard, R. O. Jr., Malcolm, J. R., Stouffer, P. C., Vasconcelos, H. L., Laurance, W. F., Zimmerman, B., Tocher, M. & Borges, S. 1999: Matrix habitat and species richness in tropical forest remnants. – Biological Conservation 91: 223 – 229.
George, T. L. & Zack, S. 2001: Spatial and temporal considerations in restoring habitat for wildlife. – Restoration Ecology 9: 272 – 279.
Gibson, L., Lee, T. M., Koh, L. P., Brook, B. W., Gardner, T. A., Barlow, J., Peres, C. A., Bradshaw, C. J. A., Laurance, W. F., Lovejoy, T. E & Sodhi, N. S. 2011: Primary forests are irreplaceable for sustaining tropical biodiversity. – Nature 478: 378 – 383.
Gregory, R. D., Gibbons, D. W. & Donald, P. F. 2004: Bird census and survey techniques. – Teoksessa Bird Ecology and Conservation: A Handbook of Techniques. Oxford University Press, Oxford. 389 s.
Guay, P. J., McLeod, E. M., Cross, R., Formby, A. J., Maldonado, S. P., Stafford-Bell, R. E., St-James-Turner, Z. N., Robinson, R. W., Mulder, R. A., Weston, M. A. 2013: Observer effects when estimating alert but not flight-initiation distances. – Wildlife Research 40: 289 – 293.
Hanski, I. 1998: Metapopulation dynamics. – Nature 396: 41 – 49.
Hillebrand, H. 2004: On the generality of the latitudinal diversity gradient. – The American Naturalist 163: 192 – 211.
Holl, K. D., Loik, M. E., Lin, E. H. V. & Samuels, I. A. 2000: Tropical montane forest restora-tion in Costa Rica: Overcoming barriers to dispersal and establishment. – Restorarestora-tion Ecolo-gy 8: 339 – 349.
Hurlbert, S. H. 1984: Pseudoreplication and the design of ecological field experiments. – Eco-logical Monographs 54: 187 – 211.
ITTO 2002: ITTO guidelines for the restoration, management and rehabilitation of degraded and secondary tropical forests. – 84s. ITTO Policy Development Series 13. Yokohama.
Jansen, A. 1997: Terrestrial invertebrate community as an indicator of the success of a tropical rainforest restoration project. – Restoration Ecology 5: 115 – 124.
Kayanja, F. I. B. & Byarugaba, D. 2001: Disappearing forests of Uganda: The way forward. – Current Science 81: 936 – 947.
Komonen, A. & Halme, P. 2014: Luonnon ennallistaminen on käsitteenä aikansa elänyt. – Tieteessä Tapahtuu 5/2014: 3 – 9.
Koskimies, P. 1989: Birds as a tool in environmental monitoring. – Annales Zoologici Fennici 26: 153 – 166.
Lamb, D., Erskine, P. D. & Parrotta, J. A. 2005: Restoration of degraded tropical forest land-scapes. – Science 310: 1628 – 1632.
Landres, P. B., Verner, J. & Thomas, J. W. 1988: Ecological uses of vertebrate indicator species:
a critique. – Conservation Biology 2: 316 – 328.
40
Latja, P. 2012: Hakkuiden vaikutukset lintuyhteisöihin Kibalen kansallispuistossa Ugandassa. – 37 s. Pro gradu –työ. Biotieteiden tiedekunta. Itä-Suomen yliopisto. Joensuu.
Lawes, M. J. & Chapman, C. A. 2005: Does the herb Acanthus pubescens and / or elephants suppress tree regeneration in disturbed Afrotropical forests? – Forest Ecology and manage-ment 221: 278 – 284.
Lepage, D. 2015: Avibase – The world bird database. – http://avibase.bsc-eoc.org/checklist.jsp?region=ug. 17.3.2015.
Lepage, D. 2015: Avibase – The world bird database. –
http://avibase.bsc-eoc.org/checklist.jsp?lang=EN&p2=1&list=clements&synlang=®ion=AFR. 17.3.2015.
Liebsch, D., Marques, M. C. M. & Goldenberg, R. 2008: How long does the Atlantic Rain Forest take to recover after a disturbance? Changes in species composition and ecological features during secondary succession. – Biological Conservation 141: 1717 – 1725.
Lindenmeyer, D. B., Knight, E. J., Crane, M. J., Moatague-Drake, R., Michael, D. R. & Mac-Gregor, C. I. 2009: What makes an effective restoration planting for woodland birds? – Bio-logical Conservation 143: 289 – 301.
Nyafwono, M., Valtonen, A., Nyeko, P. & Roininen, H. 2014: Butterfly community composition across a successional gradient in human-disturbed Afro-tropical rain forest. – Biotropica 46:
210 – 218.
Nyafwono, M., Valtonen, A., Nyeko, P. & Roininen, H. 2014: Fruit-feeding butterfly communi-ties as indicators of forest restoration in Afro-tropical rainforest. – Biological Conservation 174: 75 –83.
MacArthur, R. H. & MacArthur, J. W. 1961: On bird species diversity. – Ecology 42: 594 – 598.
Mladenoff, D. J., White, M. A. & Pastor, J. 1993: Comparing spatial pattern in unaltered old-growth and disturbed forest landscapes. – Ecological Applications 3: 294 – 306.
Myster, R. W. & Malahy, M. P. 2008: Is there a middle way between permanent plots and chronosequences? – Canadian Journal of Forest Research 38: 3133 – 3138.
Oksanen, J. 2004: Monimuuttujamenetelmät yhteisöekologiassa. 41 s. Julkaisematon moniste.
20.9.2014. http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/mmm/mmm.pdf
Omeja, P. A., Chapman, C. A., Obua, J., Lwanga, J. S., Jacob, A. L., Wanyama, F. & Mugenyi, R. 2011: Intensive tree planting facilitates tropical forest biodiversity and biomass accumula-tion in Kibale Naaccumula-tional Park, Uganda. – Forest Ecology and Management 261: 703 – 709.
Palmer, M. A, Ambrose, R. F. & Poff, N. L. 1997: Ecological theory and community restoration ecology. – Restoration Ecology 5: 291 – 300.
Ries, L., Fletcher, R. J. Jr, Battin, J & Sisk, T. D. 2004: Ecological responses to habitat edges:
Mechanisms, models and variability explained. – Annual Review of Ecology, Evolution , and Systematics 35: 491 – 522.
Ruiz-Jaén, M. C. & Aide, T. M. 2005: Vegetation structure, species diversity and ecosystem processes as measures of restoration success. – Forest Ecology and Management 218: 159 – 173.
41
Smith, A. C., Fahrig, L. & Francis, C. M. 2011: Landscape size affects the relative importance of habitat amount, habitat fragmentation, and matrix quality on forest birds. – Ecography 34:
103 – 113.
Sodhi, N. S., lee, T., M., Koh, L. P. & Dunn, R. R. 2004: A century of avifaunal turnover in a small tropical rainforest fragment. – Animal Conservation 8: 217 – 222.
Sodhi, N. S., Posa, M. R. C., Lee, T. M. & Warkentin, I. G. 2008: Perspectives in ornithology:
Effects of disturbance or loss of tropical rainforest on birds. – The Auk 125: 511 – 519.
Struhsaker, T. T. 1997: Ecology of an African rain forest. Logging in Kibale and the conflict between conservation and exploitation. – 434 s. University Press of Florida. Florida.
Tews, J., Brose, U., Grimm, V., Tielbörger, K., Wichmann, M. C., Schwager, M. & Jeltsch, F.
2004: Animal species diversity driven by habitat heterogeneity/diversity: the importance of keystone structures. – Journal of Biogeography 31: 79 – 92.
Thomas, W. W, De Carvalho, A. M. V., Amorim, A. M. A., Garrison, J. & Arbeláez, A. L.
1998: Plant endemism in two forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity and Conservation 7: 311 – 322.
UWA-FACE 2006: Project plan of operation report Janyary-December 2006. – Uganda Wildlife Authority, Kampala.
UWA 2012: Kibale national park wildlife and birding summary.
http://www.ugandawildlife.org/explore-our-parks/parks-by-name-a-z/kibale-national-park/wildlife-and-birding-summary 1.4.2015
Van Bael, S. A., Philpott, S. M., Greenberg, R., Bichier, P., Barber, N. A., Mooney, K. A. &
Gruner, D. S. 2008: Birds as predators in tropical agroforestry systems. – Ecology 89: 928 – 934.
Walker, L. R., Wardle, D. A., Bardgett, R. D. & Clark, B. D. 2010: The use of chronosequences in studies of ecological succession and soil development. – Journal of Ecology 98: 725 – 736.
Wijdeken, S. M. J. & Kuzee, M. E. 2001: Seed availability as a limiting factor in forest recovery processes in Costa Rica. – Restoration Ecology 8: 414 – 424.
Winterbottom, B. & Eilu, G. 2006: Uganda biodiversity and tropical forest assessment. Final Report.
Wright. S. J. & Muller-Landau, H. C. 2006: The future of tropical forest species. – Biotropica 38: 287 – 301.
LIITTEET
Liite 1. Pistelaskennoissa havaitut lintulajit, niiden uhanalaisuusluokitukset ja yksilömäärä.
Laji Suomenkielinen nimi Tieteellinen nimi Luokitus Yksilömäärä
1 Suomufrankoliini Francolinus squamatus LC 4
2 Töyhtöhelmikana Guttera pucherani LC 4
3 Rämerääkkiäinen Sarothura pulchra LC 24
4 Oliivikyyhky Columba arquatrix LC 7
5 Kongonkyyhky Columba unicinta LC 5
6 Savanniturturikyyhky Streptopelia semitorquata LC 9
7 Tamburiinikyyhky Turtur tympanistria LC 136
8 Afrikanviherkyyhky Treron calvus LC 7
9 Harmaapapukaija Psittacus erithacus VU 11
10 Keisariturako Corythaeola cristata LC 3
11 Kongonviolettiturako Musophaga rossae LC 6
12 Mustanokkaturako Tauraco schuettii LC 8
13 Nokikäki Cercococcyx mechowi LC 3
14 Oliivikäki Cercococcyx olivinus LC 8
15 Kuparikäki Chrysococcyx caprius LC 1
16 Smaragdikäki Chrysococcyx cupreus LC 4
17 Malakiittikäki Chrysococcyx klaas LC 1
18 Palmikkokäki Clamator levaillantii LC 1
19 Punarintakäki Cuculus solitarius LC 28
20 Sinikäki Ceuthmochares aereus LC 4
21 Puputtajakukaali Centropus superciliosus LC 7
22 Arfikantrogoni Apaloderma narina LC 7
23 Sinirintakalastaja Halcyon malimbica LC 17
24 Aavikkomehiläissyöjä Merops albicollis LC 7
25 Mustamehiläissyöjä Merops gularis LC 3
26 Kanelimehiläissyöjä Merops oreobates LC 1
27 Valkopääsäihkyjä Phoeniculus bollei LC 11
28 Suomusarvinokka Bycanistes subcylindricus LC 9
29 Kruunutoko Tockus alboterminatus LC 8
30 Ampiaisseppä Buccanodon duchaillui LC 16
31 Täpläseppä Tricholaema hirsuta LC 29
32 Keltaleukaseppä Pogoniulus subsulphureus LC 110
33 Kultaperäseppä Pogoniulus bilineatus LC 82
34 Viherpikkuseppä Pogoniulus scolopaceus LC 47
35 Sulttaaniseppä Trachylaemus purpuratus LC 37
36 Ruso-otsatikkanen Dendropicos fuscecens LC 2
37 Kongontikkanen Dendropicos xantholophus LC 1
38 Samettidrongo Dicrurus modestus LC 3
39 Huilukuhankeittäjä Oriolus brachyrhynchus LC 18
40 Punasilmätiainen Parus funereus LC 4
41 Suomurintatimali Illadropsis albipecuts LC 33
42 Ruskokerttutimali Illadropsis fulvescens LC 28
43 Kameruninbulbuli Andropadus curvirostris LC 20
44 Ohutnokkabulbuli Andropadus gracilirostris LC 24
45 Keltaviiksibulbuli Andropadus latirostris LC 11
46 Pikkubulbuli Andropadus virens LC 233
47 Hunajabulbuli Baepogon indicator LC 24
48 Sukasnokka Bleda syndactylus LC 17
49 Bulbulilepinkäinen Nicator chloris LC 33
50 Suomupääbulbuli Phyllastrephus albigularis LC 15
51 Kongonviherbulbuli Phyllastrephus hypochloris LC 8
52 Keltasäihkybulbuli Phyllastrephus cabanisi LC 11
53 Kyläbulbuli Pycnonotus barbatus LC 76
54 Kertturastas Alethe poliocephala LC 2
55 Ruskoruostepyrstö Cercotrichas hartlaubi LC 19
56 Jokipunatasku Cossypha cyanocampter LC 14
57 Punatasku Cossypha natalensis LC 3
58 Tiheikköpunatasku Cossypha niveicapilla LC 6
59 Kameruninrusorinta Cossypha polioptera LC 2
60 Muurahaisrastas Neocossyphus poensis LC 11
61 Punamuurahaisrastas Neocossyphus rufus LC 5
62 Oranssirusorinta Sheppardia aequatoralis LC 2
63 Kongonmuurahaisrastas Stizorhina fraseri LC 15
64 Afrikanlaulurastas Turdus pelios LC 8
65 Mustarinta-apali Apalis binonata LC 4
66 Valkoviiksiapali Apalis jacksoni LC 5
67 Valkopyrstöapali Apalis ruforugalis LC 76
68 Punavirtakerttunen Bathmocercus rufus LC 1
69 Savulyijykerttu Camaroptera brachyura LC 108
70 Viherlyijykerttu Camaroptera chloronata LC 1
71 Punaposkiherttu Cisticola erythrops LC 56
72 Latvusherttu Cisticola brachypterus LC 1
73 Peruukkikerttu Eminia lepida LC 1
74 Oliivikerttu Hylia prasina LC 57
75 Valkokurkkupriinia Schistolais leucopogon LC 6
76 Tuhkapriinia Prinia subflava LC 2
77 Vihertöpökerttunen Sylvietta virens LC 62
78 Harmaakurkkusieppo Myioparus griseilugaris LC 15
79 Lyijymonarkki Myiagra rubecula LC 1
80 Vangasieppo Bias musicus LC 7
81 Lepinkäissieppo Megabyas flammulatus LC 6
82 Kaulushelttasieppo Dyaphorophyia castanea LC 20
83 Kylähelttasieppo Plastysteira cuanea LC 17
84 Punaparatiisimonarkki Tersiphone rufiventer LC 23
85 Afrikanparatiisimonarkki Tersiphone viridis LC 4
86 Akaasialepinkäinen Tchagra australis LC 3
87 Oranssirintalepinkäinen Laniarius luehderi LC 7
88 Harmaaloistolepinkäinen Chlorophoneus bogacei LC 2 89 Purppurapääkottarainen Lamprotornis purpureceips LC 28 90 Samettisiipikottarainen Lamprotornis splendidus LC 10
91 Isolatvuskottarainen Poeoptera lugubris LC 3
92 Sitruunavihermedestäjä Hedydipna collaris LC 29
93 Viherselkämedestäjä Anthreptes rectirostris LC 1
94 Korallipuumedestäjä Cinnyris chloropygius LC 78
95 Liekkipuumedestäjä Cyanomitra cyanolaema LC 49
96 Oliiviselkämedestäjä Cyanomitra olivacea LC 33
97 Ruusurintamedestäjä Chalcomitra senegalensis LC 2
98 Keltavatsamedestäjä Cinnyris venustus LC 13
99 Pronssimedestäjä Nectarinia kilimensis LC 4
100 Viherpäämedestäjä Cyanomitra verticalis LC 9
101 Afrikankeltarilli Zosterops senegalensis LC 22
102 Mustakutoja Ploceus nigerrimus LC 3
103 Mustakurkkukutoja Ploceus nigricollis LC 13
104 Vaaleasilmäkutoja Ploceus ocularis LC 5
105 Heinäkutoja Ploceus superciliosus LC 4
106 Oliivivahanokka Estrilda quartinia LC 1
107 Hirssivahanokka Estrilda nonnula LC 1
108 Vihertäpläpeippo Mandingoa nitidula LC 5
109 Isonokipeippo Nigrita canicapillus LC 14
110 Nokiperäpeippo Nigrita fusconotus LC 20
111 Metsäsininokka Spermophaga ruficapilla LC 3
112 Täplähiiro Colius striatus LC 9
113 Idänharmaaturako Crinifer zonurus LC 6
114 Viiksihemppo Serinus mozambicus LC 1
115 Hunajaopas* Indicator sp. LC 1
116 Kultakauluspiispa Euplectes gierowii LC 2
117 Afrikansitruunahemppo Serinus citrinelloides LC 2
*määritetty suvun tarkkuudelle
Uhanalaisuusluokitukset BirdLife International (2014) mukaan: LC = elinvoimainen, NT = silmälläpidettävä, VU = vaarantunut, EN = erittäin uhanalainen, CR = äärimmäisen
uhanalainen, EW = luonnosta hävinnyt, EX = hävinnyt
Liite 2a. Permutaatiomenetelmän (PERMANOVA) tulokset.
Metsälohkot F p Ainutlaatuisia
permutaatioita
Liite 2b. Aineiston vaihtelun koostumus PERMANOVA:n mukaan. Ikäluokan selittävä osuus lasketaan summaamalla lähteiden selitysosuudet ja laskemalla alueen (Ar) osuus summasta.
Liite 2c. DistLM-regression tulokset. Testi testaa iän osuutta aineiston kokonaisvaihtelusta.
Taulukossa SS(jäännös) = jäännösvaihtelun neliösumma, Osuus = selittyvä osuus aineiston kokonaisvaihtelusta
Muuttuja SS(Jäännös) Pseudo-F p Osuus
Ikä 63633 30,465 0,001 0,14614
Vaihtelun koostumuksen arvio
Lähde Arvio Neliöjuuri
Ikäluokka 622,33 24,947
Jäännösvaihtelu 1876,3 43,316