Tietyt virhelähteet tulee ottaa huomioon tutkimuksen tuloksia tulkittaessa. Näitä ovat muun muassa ympäristöoloiltaan voimakkaasti muista poikkeavien yksittäisten ketojen sisältyminen otantaan, lajinmääritysvirheet ja paikallisten ja maisematason ympäristöolojen mittaukseen liittyneet virhelähteet. Yksi poikkeavista kedoista sijaitsi kalkkitehtaan vieressä, ja tehtaan kalkkilaskeuma todennäköisesti vaikutti alueen maaperään, sillä kedon maaperän pH:n keskiarvo (pH 7,8) oli aineiston korkein. Tämä näkyi mm. kalkinsuosijasammalen (Didymodon fallax) ja kalkinvaatijasammalen (Encalypta streptocarpa) esiintyminä, joskaan muutoin kasvillisuus ei poikennut merkittävästi muista kohteista.
Lajimäärityksessä saattoi tapahtua virheitä. Lisäksi osa putkilokasvi- ja sammallajeista jouduttiin määrittämään sukutasolle kuivan kesän vaikeasti tunnistettavan kasvillisuuden ja sammaleilla puuttuvien itiöpesäkkeiden vuoksi.
Etenkin putkilokasvien lajimäärä voi todellisuudessa olla suurempi.
Virhemääritykset ovat systemaattisia virheitä, eivätkä todennäköisesti vaikuta merkittävästi tutkimuksen tuloksiin. Sammalet määritettiin pitkälti kokeneen sammaltutkijan ohjauksessa. Osa sammalista, kuten uhanalaisluokituksen saanut sammallaji, on näiden kokeneiden sammaltutkijoiden määrittämiä.
Maisemakytkeytyneisyyttä tutkittaessa on vyöhykkeenä usein käytetty kilometrin sädettä elinympäristön reunasta (Paltto ym. 2006, Hanski 2011, Oldén ym. 2015).
Tässä tutkimuksessa vyöhykkeen säde oli vain 250 metriä. Tämä johtui pienketojen tiheähköstä verkostosta, jolloin kilometrin säde olisi sisältänyt useita kohdeketoja vyöhykkeineen. Tämä olisi voinut aiheuttaa pseudoreplikaatiota, jossa sama maisema toistuu eri kohteissa ja tulokset vääristyvät. Käyttämällä 250 metrin sädettä aineistoon sisältyi mahdollisimman vähän päällekkäisyyttä kohdeketojen ja vyöhykkeiden kanssa. Koska jonkin verran päällekkäisyyttä kuitenkin tuli, tein tarkistusanalyysin pienemmällä aineistolla, josta olin systemaattisesti poistanut päällekkäisten vyöhykkeiden kedot (Liite 6). Jätin aineistoon mahdollisimman
saman määrän eri kytkeytyneisyysluokkien ketoja ja mahdollisimman samankokoisia ketoja. Tällöin aineistoon jäi 33 kedosta 26.
Kytkeytyneisyysanalyysin tulokset olivat molemmilla aineistolla samansuuntaiset, joten käytin lopullisessa analyysissä muuttujina kaikkien ketojen kytkeytyneisyyttä. Toisaalta vyöhykkeiden päällekkäisyyttä on ilmennyt myös aiemmissa tutkimuksissa (Poniatowski ym. 2018).
Tienvarsia tai muita hoidettuja, kuivia elinympäristöjä ei huomioitu tutkimuksessa.
Näiden sisällyttäminen kunkin kedon kytkeytyneisyyttä kuvaaviin vyöhykemalleihin olisi mahdollisesti lisännyt kytkeytyneisyyttä ainakin niiden kasvien osalta, joilla ei ole yleisiä kasvupaikkavaatimuksia. Tienpientareiden lajistoon ei kuitenkaan kuulu yhtä runsaasti kedoille ominaisia kasvilajeja, eikä tienpientareiden hoito ole perinnebiotooppilajistoa suosivaa (Tikka ym. 2000, Jantunen ym. 2006). Tästä ja resurssisyistä muut kuin kedoiksi määritellyt elinympäristöt jätettiin kytkeytyvyysmittausten ulkopuolelle.
Myös tilastollisissa analyyseissä voi olla virhelähteitä. Bonferroni-korjaus p-arvoille voisi antaa realistisemman kuvan tilastollisesti merkitsevistä p-arvoista, mutta saadut tulokset antavat kuitenkin jo tietoa merkitsevistä muuttujista. Lisäksi jätin ketotason lopullisten analyysien ympäristömuuttujista karikkeen pois, sillä sen jäännösvaihtelu ei ollut tasaisesti jakautunut (Kuva 4). Poisjättäminen saattoi vaikuttaa tuloksiin. Karikkeen sisällyttäminen ketotason analyysiin ilman muutamaa poikkeavan havainnon ketoa voisi osoittaa karikkeen ainakin suuntaa-antavan vaikutuksen lajimääriin. Kun pidin karikeaineiston analyyseissä myös poikkeavat havainnot, ilmeni karikkeen negatiivinen yhteys sammalten ja putkilokasvien lajirikkaudelle (Liite 7). Karikemuuttujan sisällyttäminen analyysiin vaikutti myös muihin suhteisiin ympäristömuuttujien ja kasvilajimäärien välillä.
6 JOHTOPÄÄTÖKSET
Tutkimukseni tulokset nostivat esille putkilokasvien ja sammalten välisistä eroista uutta tietoa, joka tulisi ottaa huomioon kasvilajimääriä tutkittaessa ja teorioita kehitettäessä. Nämä erot tulivat esille tutkimuksen kahden eri mittakaavan avulla ja voivat johtua kasvien erilaisesta biologiasta, sillä sammalet ovat putkilokasveihin verrattuna pieniä niin maan pinnalla kuin juurettomina maan alla. Tutkimuksen mittakaavaa mukauttamalla saadaan paremmin vertailtavaa tietoa niistä tekijöistä, jotka selittävät lajirikkautta: sammalia tulee lähestyä pitkälti pienellä mittakaavalla ja putkilokasveja suuremmalla. Mittakaavan vaikutus tuloksiin näkyi erityisesti elinympäristön kokoon liittyvissä muuttujissa: kedon koossa, kallioisuudessa ja kytkeytyneisyydessä. Saariteoriaa sen perinteisessä maisema- tai aluemittakaavassa (MacArthur ja Wilson 1967) voidaankin osin kyseenalaistaa sammalten osalta. Teoriaa sovellettaessa käytännön tutkimukseen, tulee ainakin elinympäristö määritellä lajiryhmän biologian perusteella. Nykykäsitykset sammalten biologiasta ei lisäksi tämän tutkimuksen perusteella riitä selittämään saatuja tuloksia sammalten vähäisistä lajimääristä stressaavassa ympäristössä, kuten paahteisissa rinteissä. Tämä tarkoittaa, että laajalti hyväksytyt, mutta jälleen putkilokasvillisuuden avulla kehitetyt Grimen (1977) elinkiertostrategia ja Connellin (1978) keskisuuren häiriövaikutuksen hypoteesi ei saamieni tulosten perusteella ensisijaisesti määrittele sammallajien esiintymistä, vaan sitä muokkaavat vahvemmin muut tekijät. Yksi tällainen tekijä voisi olla kilpailu: siellä missä putkilokasvillisuus ja sammalet joutuvat kilpailemaan resursseista, ovat sammallajimäärät pieniä ja päinvastoin. Vaikka sammallajien ja putkilokasvilajien erillistä tutkimusta on tehty, kasvien tutkimus samassa ajassa ja paikassa, soveltuvilla mittakaavoilla, antaa tietoa ryhmien välisistä eroista ja vuorovaikutuksesta.
Kytkeytyneisyyden yhteys putkilokasvien lajirikkauteenkin oli vain viitteellinen.
Tiedetään, että ihmislähtöinen toiminta vaikuttaa suoraan ja epäsuoraan
lajikoostumukseen, -määrään ja -runsauteen. Vallitseeko kaupunkikedoilla siis eräänlainen ”kaupunkivaikutus”, jolloin leviämismahdollisuuksiin vaikuttaa erityisesti kaupunkimaisemaan kytkeytyvä tekijä, ei vain elinympäristöjen pinta-ala tietyllä vyöhykkeellä? Puuttuvan tekijän löytyminen voisi auttaa hienosäätämään kaupunkeihin sovellettavaa saariteoriaa. Jatkotutkimusta elinympäristöjen kytkeytyneisyydestä voitaisiinkin tehdä esimerkiksi kaupunkien 3D-mallinnuksen avulla ja siten edistää kattavaa ymmärrystä eliöiden levittäytymisestä kaupunkiympäristössä ja edelleen lajiston monimuotoisuudesta.
Saatuja tutkimustuloksia voidaan soveltaa myös käytäntöön. Perinnebiotooppien kasvilajisto pysyy edustavana vain aktiivisessa hoidossa. Kaupungeissa tarvitaan lisäksi muulta maankäytöltä suojaava status, kuten esimerkiksi kaavasuojelumerkintä. Koska perinnebiotooppien hoito vaatii jatkuvia resursseja, tulee nämä elinympäristöt voida arvottaa siten, että mahdollisimman vähällä resurssien käytöllä saadaan suojeltua mahdollisimman paljon monimuotoista luontoa. Tätä varten tarvitaan tutkimusta, joka auttaa suuntaamaan resursseja tehokkaalla tavalla tärkeimpiin kohteisiin. Tämän hetken teot vaikuttavat todistetusti kasviyhteisöissä vielä vuosikymmentenkin kuluttua. Kytkeytyneisyys tulee huomioida valitsemalla suojelukohteiksi sekä toisiaan lähellä sijaitsevia ”ketoryppäitä”, että eristyneitä, mutta lajistoltaan rikkaita ja monimuotoisia ketoja. Lajistollisesti yhtä edustavista kohteista tulee priorisoida se, jonka on ympäristöololtaan suotuisa lajiston edustavuuden säilymiselle.
Molempien kasviryhmien lajirikkautta tukee kooltaan suuri, osittain kallioinen, maaperältään luontaisesti hieman hapan ja kevyesti virkistyskäytössä oleva keto.
Virkistyskäytöstä aiheutuva tallaus toimii lievänä häiriönä, mutta kielii myös ihmisten kiinnostuksesta kyseisiin ketoihin. Kiinnostus taas lisää mahdollisuuksia levittää tietoisuutta ketolajiston monimuotoisuudesta, ja voi auttaa tarpeellisen hoidon järjestämisessä. Lähiketoja voitaisiin saatujen tulosten valossa markkinoida vaikkapa niille ominaisilla luontoarvoilla, ja näin muodostaa kaupunkikedoista eräänlaisia lippulaivabiotooppeja luonnon monimuotoisuuden suojelussa.
KIITOKSET
Kiitän avusta, tuesta ja ohjauksesta ohjaajiani tohtorikoulutettavia Jussi Lampista ja Tinja Pitkämäkeä Turun yliopistosta sekä lehtori Minna-Maarit Kytöviitaa Jyväskylän yliopistosta. Kiitän lisäksi suuresta avusta sammalmäärityksissä dosentti Sanna Huttusta Turun yliopistosta sekä Suomen sammaltyöryhmän jäsentä Timo Kypärää. Tutkimuksen taloudellisesta tuesta kiitän apurahanmyöntäjiä Suomen Biologian Seura Vanamoa sekä Societas pro Fauna et Flora Fennicaa, sekä Jyväskylän yliopistoa Konnevesi-apurahasta, joka mahdollisti viikon intensiivityöskentely Konneveden tutkimusasemalla. Kiitän lämpimästi myös kaikkia läheisiäni, jotka keskustelun ja ideoinnin kautta auttoivat ja edistivät pro gradu -työtäni. Tämä tutkimus on osa Turun yliopiston Ketohanketta.
KIRJALLISUUS
Adriaens, D. Honnay, O. & Hermy, M. 2006. No evidence of a plant extinction debt in highly fragmented calcareous grasslands in Belgium. Biol. Conserv. 133: 212–
224, doi:10.1016/j.biocon.2006.06.006.
Aho K., Derryberry D. & Peterson T. 2014. Model selection for ecologists: the worldviews of AIC and BIC. Ecology 95: 631–636, doi:10.1890/13-1452.1.
Akaike H. 1998. Information Theory and an Extension of the Maximum Likelihood Principle. Teoksessa: Parzen E., Tanabe K., Kitagawa G. (toim.), Selected Papers of Hirotugu Akaike. Springer Series in Statistics (Perspectives in Statistics).
Springer, New York, NY
Albrecht, H. & Haider, S. 2013. Species diversity and life history traits in calcareous grasslands vary along an urbanization gradient. Biodivers. Conserv. 22: 2243–
2267, doi:10.1007/s10531-013-0437-0.
Aude E. & Ejrnæs R. 2005. Bryophyte colonisation in experimental microcosms: the role of nutrients, defoliation and vascular vegetation. Oikos 109: 323–330.
Auestad, I., Rydgren, K., Økland, R. H. 2008. Scale-dependence of vegetation-environment relationships in semi-natural grasslands. J. Veg. Sci. 19: 139, doi:10.3170/2007-8-18344.
Auffret, A.G., Rico, Y., Bullock, J.M., Hooftman, D.A.P., Pakeman, R.J., Soons, M.B., Suárez‐Esteban, A., Traveset, A., Wagner, H.H., Cousins, S.A. & Buckley, Y.
2017. Plant functional connectivity – integrating landscape structure and effective dispersal. J. Ecol. 105: 1648–1656, doi:10.1111/1365-2745.12742.
Ayram, C.C.A., Mendoza M.E., Etter A. & Salicrup D.R.P. 2016. Habitat connectivity in biodiversity conservation. Prog. Phys. Geogr. 40: 7–37.
Baessler C. & Klotz S. 2006. Effects of changes in agricultural land-use on landscape structure and arable weed vegetation over the last 50 years. Agric. Ecosyst.
Environ. 115: 43–50, doi:10.1016/j.agee.2005.12.007.
Bastin, L. & Thomas, C. 1999. The distribution of plant species in urban vegetation fragments. Landsc. Ecol. 14: 493–507, doi:1008036207944.
Belsley, D. A., Kuh, E. & Welsch, R. E. 1980. Regression Diagnostics: Identifying Influential Data and Sources of Collinearity. New York: John Wiley. s. 85.
Bergamini A., Pauli D., Peintinger M. & Schmid B. 2001. Relationships between productivity, number of shoots and number of species in bryophytes and vascular plants. J. Ecol. 89: 920–929, doi:10.1111/j.1365-2745.2001.00613.x.
Birge T. & Herzon I. 2014. Motivations and experiences in managing rare semi-natural biotopes: A case from Finland. Land Use Policy 41: 128–137, doi:10.1016/j.landusepol.2014.05.004.
Bolker B.M., Brooks M.E., Clark C.J., Geange S.W., Poulsen J.R., Stevens M.H.H. &
White J.S. 2009. Generalized linear mixed models: a practical guide for ecology and evolution. Trends Ecol. Evol. 24: 127–135, doi:10.1016/j.tree.2008.10.008.
Brauner N. & Shacham M. 1998. Role of range and precision of the independent variable in regression of data. AIChE Journal 44: 603–611, doi:10.1002/aic.690440311.
Bruun, H.H. 2000. Patterns of species richness in dry grassland patches in an agricultural landscape. Ecography 23: 641–650, doi:10.1111/j.1600-0587.2000.tb00307.x.
Burden R.F. & Randerson P.F. 1972. Quantitative Studies of the Effects of Human Trampling on Vegetation as an Aid to the Management of Semi-Natural Areas. J. Appl. Ecol. 9: 439–457, doi:10.2307/2402445.
Caners, R.T., Macdonald, E.S. & Belland, R.J. 2009. Recolonization potential of bryophyte diaspore banks in harvested boreal mixed-wood forest. Plant Ecol.
204: 55–68.
Chytrý M., Danihelka J., Ermakov N., Hájek M., Hájková P., Kočí M., Kubešová S., Lustyk P., Otýpková Z., Popov D., Roleěek J., Řezníčková M., Šmarda P. &
Valachovič M. 2007. Plant species richness in continental southern Siberia:
effects of pH and climate in the context of the species pool hypothesis. Glob.
Ecol. Biogeogr. 16: 668–678, doi:10.1111/j.1466-8238.2007.00320.x.
Connell J.H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs: high diversity of trees and corals is maintained only in a non-equilibrium state. Science 199:
1302–1310
Cousens, R., Dytham, C. & Law, R. 2008. Dispersal in plants: A population perspective.
Oxford University Press, New York.
Cousins S.A.O. 2006. Plant species richness in midfield islets and road verges – The effect of landscape fragmentation. Biol. Conserv. 127: 500–509.
Crawley M.J. & Harral J.E. 2001. Scale Dependence in Plant Biodiversity. Science 291:
864–868, doi:10.1126/science.291.5505.864.
Damschen, E.I., Baker, D.V., Bohrer, G., Nathan, R., Orrock, J.L., Turner, J.R., Brudvig, L.A., Haddad, N.M., Levey, D.J. & Tewksbury, J.J. 2014. How fragmentation and corridors affect wind dynamics and seed dispersal in open habitats. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111: 3484–3489, doi:10.1073/pnas.1308968111
Eriksson, O. & Cousins, S.A.O. 2014. Historical Landscape Perspectives on Grasslands in Sweden and the Baltic Region. Land 3: 300–321, doi:10.3390/land3010300.
Fischer J. & Lindenmayer D.B. 2002. Small patches can be valuable for biodiversity conservation: two case studies on birds in southeastern Australia. Biol.
Conserv. 106: 129–136, doi:10.1016/S0006-3207(01)00241-5.
Fischer J. & Lindenmayer D.B. 2007. Landscape Modification and Habitat Fragmentation: A Synthesis. Global Ecol. Biogeogr. 16: 265–280, doi:10.1111/j.1466-8238.2007.00287.x.
Grime, J.P. 1977. Evidence for the Existence of Three Primary Strategies in Plants and Its Relevance to Ecological and Evolutionary Theory. The American Naturalist 111: 1169–1194, doi:10.1086/283244.
Guisan A., Edwards T.C. & Hastie T. 2002. Generalized linear and generalized additive models in studies of species distributions: setting the scene. Ecol.
Model. 157: 89–100, doi:10.1016/S0304-3800(02)00204-1.
Hamberg L., Lehvävirta S., Malmivaara‐Lämsä Minna, Rita H. & Kotze D.J. 2008.
The effects of habitat edges and trampling on understorey vegetation in urban forests in Helsinki, Finland. App. Veg. Sci 11: 83–98, doi:10.1111/j.1654-109X.2008.tb00207.x.
Hamberg, L. 2009. The effects of habitat edges and trampling intensity on vegetation in urban forests. Väitöskirja. Helsingin yliopisto
Hanski I. 1994. A Practical Model of Metapopulation Dynamics. J. Anim. Ecol. 63:
151–162, doi:10.2307/5591.
Hanski, I. 2011. Habitat Loss, the Dynamics of Biodiversity, and a Perspective on Conservation. Ambio 40: 248–255, doi:10.1007/s13280-011-0147-3.
Hawkins D.M. 2004. The Problem of Overfitting. J. Chem. Inf. Comput. Sci. 44: 1–12, doi:10.1021/ci0342472.
Hilty, J. A., Lidicker, W. Z. & Merenlender, A. M. 2006. Corridor ecology: The science and practice of linking landscapes for biodiversity conservation. Island Press, Washington, DC
Helm A., Hanski I. & Partel, M. 2006. Slow response of plant species richness to habitat loss and fragmentation. Ecol. Lett. 9: 72.
Herrera L., Sabatino M., Jaimes F. & Saura S. 2017. Landscape connectivity and the role of small habitat patches as stepping stones: an assessment of the grassland biome in South America. Biodivers. Conserv. 26: 3465–3479, doi:10.1007/s10531-017-1416-7.
Hooftman D.A.P., Edwards B. & Bullock J.M. 2016. Reductions in connectivity and habitat quality drive local extinctions in a plant diversity hotspot. Ecography 39: 583–592, doi:10.1111/ecog.01503.
Hyvärinen E., Juslén A., Kemppainen E., Uddström A., Liukko U-M. (toim.) Suomen lajien uhanalaisuus – Punainen kirja 2019. Ympäristöministeriö &
Suomen Ympäristökeskus.
Jantunen J., Saarinen K., Valtonen A. & Saarnio S. 2006. Grassland vegetation along roads differing in size and traffic density. Ann. Bot. Fenn. 43:107–117.
Jones, J.A., Hutchinson, R., Moldenke, A., Pfeiffer, V., Helderop, E., Thomas, E., Griffin, J. & Reinholtz, A. 2018. Landscape patterns and diversity of meadow plants and flower-visitors in a mountain landscape. Landsc. Ecol. 1–18.
Kemppainen R. 2017. Perinnemaisemien inventointiohje. Raportteja 25/2017.
Varsinais-Suomen elinkeino-, liikenne- ja ympäristökeskus, Turku.
Kontula, T. & Raunio, A. (toim.). 2018. Suomen luontotyyppien uhanalaisuus 2018.
Luontotyyppien punainen kirja. Osa 1: Tulokset ja arvioinnin perusteet. Ympäristöministeriö & Suomen Ympäristökeskus.
Klaus, V. H. 2013. Urban Grassland Restoration: A Neglected Opportunity for Biodiversity Conservation. Restor. Ecol. 21: 665–669.
Krauss, J. Bommarco, R., Guardiola, M., Heikkinen, R. K., Helm, A., Kuussaari, M., Lindborg, R., Öckinger, E., Pärtel, M., Pino, J., Pöyry, J., Raatikainen, K. M., Sang, A., Stefanescu, C., Teder, T., Zobel, M. & Steffan‐Dewenter, I. 2010.
Habitat fragmentation causes immediate and time‐delayed biodiversity loss at different trophic levels. Ecol. Lett. 13: 597–605.
Lampinen J. 2019. Disturbance, microclimate and historical habitat connectivity determine the population performance of the threatened grassland specialist Carex caryophyllea in remnant grasslands. Nord. J. Bot. 37
Lampinen, J. Heikkinen, R., Manninen, P., Ryttäri, T. & Kuussaari, M. 2018.
Importance of local habitat conditions and past and present habitat connectivity for the species richness of grassland plants and butterflies in power line clearings. Biodivers. Conserv. 27:217–233.
Lampinen J. 2017. Kedot ja kalliokedot Turun keskustan ympärillä. Julkaisematon paikkatietoaineisto.
Lampinen J., Koskela A. 2016. Juhannuskukkulan perinnebiotoopin kasvillisuus, luontotyypit ja hoitosuunnitelma. Turun kaupungin ympäristöjulkaisuja 4/2016.
Lehtomaa L. 2000. Varsinais Suomen perinnemaisemat: Egentliga Finlands vårdbiotoper.
Lounais-Suomen ympäristökeskus, Turku.
Lindborg, R. & Eriksson, O. 2004. Historical landscape connectivity affects present plant species diversity. Ecology 85:7 s. 1840–1845.
Luoto, M., Rekolainen M., Aakkula, J., & Pykälä, J. 2003. Loss of Plant Species Richness and Habitat Connectivity in Grasslands Associated with Agricultural Change in Finland. Ambio 32: 447–452.
MacArthur R.H. & Wilson E.O. 1967. The theory of islandbiogeography. Princeton Univ.Press
Menard, S. 2002. Quantitative Applications in the Social Sciences: Applied logistic regression analysis. Thousand Oaks, CA: AGE Publications, Inc. doi:
10.4135/9781412983433
Merunková K. & Chytrý M. 2012. Environmental control of species richness and composition in upland grasslands of the southern Czech Republic. Plant. Ecol.
213: 591–602.
Moilanen, A. & Nieminen, M. 2002. Simple connectivity measures in spatial ecology.
Ecology 83: 1131–1145.
Müller, J., Klaus, V.H., Kleinebecker, T., Prati, D., Hölzel, N. & Fischer, M. 2012.
Impact of Land-Use Intensity and Productivity on Bryophyte Diversity in Agricultural Grasslands. PLoS ONE 7:12.
Nelder J.A. & Wedderburn R.W.M. 1972. Generalized Linear Models. J. R. Stat. Soc.
Ser. A. 135: 370–384, doi:10.2307/2344614.
Oldén A., Raatikainen K.J., Tervonen K. & Halme P. 2016. Grazing and soil pH are biodiversity drivers of vascular plants and bryophytes in boreal wood-pastures. Agric. Ecosyst. Environ. 222: 171–184.
Paltto H., Nordén B., Götmark F. & Franc N. 2006. At which spatial and temporal scales does landscape context affect local density of Red Data Book and Indicator species? Biol. Conserv. 133: 442–454.
Poniatowski D., Stuhldreher G., Löffler F. & Fartmann T. 2018. Patch occupancy of grassland specialists: Habitat quality matters more than habitat connectivity.
Biol. Conserv. 225: 237–244.
Proctor M.C.F. 2009. Physiological ecology. Teoksessa: Goffinet B. & Shaw J. (toim.), Bryophyte Biology, Cambridge University Press, s. 237–268.
Proulx M. & Mazumder A. 1998. Reversal of Grazing Impact on Plant Species Richness in Nutrient-Poor vs. Nutrient-Rich Ecosystems. Ecology 79: 2581.
Pykälä J., Alanen, A., Vainio, M. & Leivo, A. 1994. Perinnemaisemien inventointiohjeet. Helsinki. Vesi- ja ympäristöhallituksen monistesarja 559.
Pärtel M. 2002. Local Plant Diversity Patterns and Evolutionary History at the traditional rural biotopes. Biol. Conserv. 207: 90–99.
Rosenzweig, M. L. 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge Univ. Press.
Cambridge.
Rydin H. 2009. Population and community ecology. Teoksessa: Goffinet B. & Shaw J. (toim.). Bryophyte Biology. Cambridge University Press. s. 393–444.
Ryttäri, T., Kalliovirta, M. & Lampinen, R. 2012. Suomen uhanalaiset kasvit. Helsinki.
Tammi.
Rösch V., Tscharntke T., Scherber C. & Batáry P. 2013. Landscape composition, connectivity and fragment size drive effects of grassland fragmentation on insect communities. J. Appl. Ecol. 50: 387–394, doi:10.1111/1365-2664.12056.
Römermann, C. Tackenberg, O., Jackel, A-K. & Poschlod, P. 2008. Eutrophication and fragmentation are related to species’ rate of decline but not to species rarity: Results from a functional approach. Biodivers. Conserv. 17: 591–604.
Schulman A., Alanen A., Hæggström C.-A., Huhta A.-P., Jantunen J., Kekäläinen H., Lehtomaa L., Pykälä J. & Vainio M. 2008. Perinnebiotoopit. Teoksessa:
Raunio A., Schulman A. & Kontula T. (toim.), Suomen luontotyyppien uhanalaisuus – Osa 2 Luontotyyppien kuvaukset, Suomen ympäristö 8/2008, s.
397–466.
Schuster B. & Diekmann M. 2003. Changes in Species Density along the Soil pH Gradient: Evidence from German Plant Communities. Folia Geobotanica 38:
367–379.
Snäll T., Hagström A., Rudolphi J. & Rydin H. 2004. Distribution pattern of the epiphyte Neckera pennata on three spatial scales – importance of past landscape structure, connectivity and local conditions. Ecography 27: 757–766.
Soons, M.B., Messelink, J.H., Jongejans, E. & Heil, G.W. 2005. Habitat fragmentation reduces grassland connectivity for both short-distance and long-distance wind-dispersed forbs. J. Ecol. 93: 1214–1225, doi:10.1111/j.1365-2745.2005.01064.x.
Soulé, M.E., Estes, J.A., Miller, B. & Honnold, D.L. 2005. Strongly interacting species:
Conservation policy, management, and ethics. Bioscience, 55(2), 168–176.
doi:http://dx.doi.org/10.1641/00063568(2005)055[0168:SISCPM]2.0.CO;2 Syrjänen, K. 2002. 2.2 Sammalten levinneisyys. Teoksessa: Ulvinen, T., Syrjänen, K.
& Anttila, S. (toim.), Suomen sammalet: Levinneisyys, ekologia ja uhanalaisuus, Suomen ympäristökeskus, Helsinki, s. 25–36.
Taylor, P.D. Lenore F., Kringen H. & Gray M. 1993. Connectivity Is a Vital Element of Landscape Structure. Oikos 68: 571–573.
Tikka P.M., Koski P.S., Kivelä R.A. & Kuitunen M.T. 2000. Can Grassland Plant Communities Be Preserved on Road and Railway Verges? Appl. Veg. Sci. 3: 25–
32, doi:10.2307/1478915.
Tilman D., May R.M., Lehman C.L. & Nowak M.A. 1994. Habitat destruction and the extinction debt. Nature 371: 65–66.
Tirri R., Lehtonen J. & Pihakaski S. 2001. Biologian sanakirja. (4. painos). Otava, Vantaa.
Tischendorf, L. & Fahrig, L. 2000. On the usage and measurement of landscape connectivity. Oikos 90: 7–19.
Uroy L., Ernoult A. & Mony C. 2019. Effect of landscape connectivity on plant communities: a review of response patterns. Landsc. Ecol. 34: 203–225, doi:10.1007/s10980-019-00771-5.
Vainio M., Kekäläinen H., Alanen A. & Pykälä J. 2001. Suomen perinnebiotoopit.
Perinnemaisemaprojektin valtakunnallinen loppuraportti. Suomen ympäristö 527.
van der Wal R., Pearce I.S.K. & Brooker R.W. 2005. Mosses and the Struggle for Light in a Nitrogen-Polluted World. Oecologia 142: 159–168, doi:10.1007/s00442-004-1706-0.
Virtanen R., Johnston A.E., Crawley M.J. & Edwards G.R. 2000. Bryophyte Biomass and Species Richness on the Park Grass Experiment, Rothamsted, UK. Plant Ecol. 151: 129–141, doi:1026533418357.
Walter P. Carson & Chris J. Peterson. 1990. The Role of Litter in an Old-Field Community: Impact of Litter Quantity in Different Seasons on Plant Species Richness and Abundance. Oecologia 85: 8–13, doi:10.1007/BF00317337.
Wasserstein R.L., Schirm A.L. & Lazar N.A. 2019. Moving to a World Beyond “p <
0.05”. Am. Stat. 73: 1–19, doi:10.1080/00031305.2019.1583913.
Wittig, R., Becker, U. & Nawrath, S. 2010. Grassland loss in the vicinity of a highly prospering metropolitan area from 1867/68 to 2000—The example of the Taunus (Hesse, Germany) and its Vorland. Landscape Urban Plan. 95: 175–180.
Zartman C.E. 2003. Habitat Fragmentation Impacts on Epiphyllous Bryophyte Communities in Central Amazonia. Ecology 84: 948–954, doi:HFIOEB]2.0.CO;2.
Zechmeister H. & Moser D. 2001. The influence of agricultural land-use intensity on bryophyte species richness. Biodivers. Conserv. 10: 1609–1625, doi:1012008828522.