Habitaattityyppien väliset erot pohjaeläinten rasvahappokoostumuksissa

Habitaattityypien välillä ei ollut merkitsevää eroa pohjaeläinten rasvahappokoostumuksissa (Taulukko 3). ANOVA löysi kuitenkin tilastollisesti merkitsevän eron DHA/ARA- osuuksien suhteesta (p = 0,011; F1,84 = 6,749). Katkojen kohdalla ei voitu tehdä vertailua eri habitaatti-tyyppien välillä, koska näytteiden kokonaismäärä oli pieni (N = 4) ja kasvihabitaatista löytyi

21

vain yksi näyte. Myöskään keijukorennon toukkien kohdalla ei voitu tehdä vertailua eri habi-taattityyppien välillä, koska kaikki yksilöt löytyivät kasvihabitaatista.

6 TULOSTEN TARKASTELU

Tutkimukseen valitut pohjaeläintaksonit kuuluvat erilaisiin kiltoihin ravinnonhankintatapo-jensa ja ravintonsa puolesta. Päivänkorentojen toukat ovat kerääjiä/kaapijoita, jotka keräävät pinnoilta perifytonia ravinnokseen. Keijukorentojen toukat ovat muiden sudenkorentojen toukkien tapaan petoja, jotka saalistavat ravinnokseen muita eläimiä (Cummins 1973). Ve-sisiirat ovat pilkkojia/laiduntajia, jotka käyttävät ravinnokseen maaekosysteemeistä peräisin tulevaa detritusta ja pinnoilla kasvavia leviä (Moog 2002). Katkat on usein luokiteltu pilkko-jiksi, mutta ne voivat olla myös detrituksensyöjiä, kasvinsyöjiä tai petoja. Niiden on myös havaittu toteuttavan kannibalismia (Dick 1995). Vesipunkit ovat hyvin monimuotoinen ryh-mä, (Sabatino et al. 2000), ja tutkimukset niiden rasvahappokoostumuksista ovat hyvin puut-teelliset.

Muiden julkaisemissa aiemmissa tutkimuksissa on havaittu, että vuodenajalla on vaikutusta pohjaeläinten rasvahappokoostumukseen. Lau et al. (2013) havaitsivat, että vesisiiroilla oli merkitsevästi isommat ω-3- rasvahappojen konsentraatiot keväällä, verrattuna syksyyn tai kesään. Vuodenaikaiset lämpötilojen vaihtelut ovat yksi vaikuttava tekijä pohjaeläinten rasva-happokoostumuksien ajoittaiseen vaihteluun. Gladyshev et al. (2016) huomasivat, että lämpi-mämmissä joenosissa elävät pohjaeläimet sisälsivät vähemmän pitkähiiliketjuisia PUFA:ia, kuin kylmemmissä joenosissa elävät. Myös kalojen on huomattu sisältävän vähemmän tyy-dyttymättömiä rasvahappoja, kun niitä on kasvatettu lämpimämmissä olosuhteissa (Glemet et al. 1997). McMeans et al. (2015) huomasivat, että vesikirppujen ja hankajalkaisten EPA- osuudet kasvoivat lämpötilan laskiessa, ja päinvastoin. Lisäksi Gladyshev et al. (2009a) spe-kuloivat, että ilmaston lämpeneminen tulee ylipäänsä vähentämään PUFA:jen tuotantoa ve-siekosysteemeissä.

Tutkimusten mukaan yleisimmät SAFA:t eri pohjaeläinaineistojen mukaan ovat 16.0, 18.0 ja 14.0. Vastaavasti yleisimmät MUFA:t ovat 16:1ω7, 16:1ω9 ja 18:1ω9, ja yleisimmät PU-FA:t ovat EPA, ALA, LIN ja ARA (Guo et al. 2016). Oma aineistoni tukee näitä tuloksia (Taulukko 2). Lau et al. (2012) raportoivat vesisiirojen ω-3/ω-6- rasvahappojen suhteeksi 0,8.

Lisäksi he raportoivat vesisiirojen SAFA-, MUFA-, ja PUFA- osuudet kokonaisrasvahappo-määristä (23.3 ± 0.5%; 33.6 ± 0.8% ja 24.2 ± 1.4%). Vaikka omissa tuloksissani MUFA-

22

osuus on suurempi (47,79 ± 8,63% kokonaisrasvahappomäärästä), rasvahapporyhmien väliset runsaussuhteet ovat samankaltaisia (Taulukko 4). Myös Dahl (2006) mukaan vesisiirojen ω-3/ω-6- rasvahappojen suhde oli 0,8 ja DHA/ARA- suhde oli 0,3. Omassa aineistossani vesisii-rojen ω-3/ω-6- rasvahappojen suhde oli 0,89 ja DHA/ARA- suhde oli 0,11. Lau et al. (2013) mukaan vesisiirojen ω-3/ω-6- rasvahappojen suhde on yhteydessä järven ravinteisuuteen. Re-hevämmissä järvissä olevilla vesisiiroilla oli pienemmät ω-3/ω-6 rasvahappojen suhteet kuin vähäravinteisemmissa järvissä olevilla. Myös EPA:n suhde kokonaisrasvahappomäärään ja EPA/ω-3- rasvahappojen suhde olivat pienemmät ravinteikkaammissa järvissä. Tämän on arveltu johtuvan piilevien määrän noususta rehevimmissä järvissä. Lisäksi on huomattu, että EPA:n ja DHA:n suhde sestonin kokonaishiilimäärään on kääntäen verrannollinen vesistön fosforikonsentraatioon (Muller-Navarra et al. 2004). Lau et al. (2012) osoittivat, että vesisiirat sisälsivät paljon maaperän detrituksen (18:1ω9 ja 18:2ω6), bakteerien (18:1ω7) ja piilevien (16:1ω7) biomarkkerirasvahappoja. Omankin aineistoni vesisiiroissa nämä rasvahapot olivat yleisiä (Taulukko 2). Myös heidän raportoimansa vesisiirojen EPA- osuus kokonaisrasvahap-pomäärästä on sopusoinnussa omien tulosteni kanssa (4,2 ± 0,4%). Vähähumuksisten järvien vesisiiroilla erilaiset PUFA:t olivat tyypillisiä rasvahappoja, kun taas humusjärvien vesisiiroil-la rasvahappo 16:1ω7 oli tyypillinen (Pearsonin r > 0,6; Kuva 7).

Tutkimuksessa käytetyllä taksonitason tarkkuudella saattaa olla vaikutusta tuloksiin, jos taksonit jakautuvat ravinnonhankintatavoiltaan erilaisiin sukuihin ja/tai lajeihin. Lau et al.

(2012) mukaan pelkkä tiettyyn lajiin kuuluminen selittää yli 70% pohjaeläinten rasvahappo-koostumuksesta. Ensimmäisen asteen kuluttajilla eroavaisuuksia rasvahappokoostumuksissa on havaittavissa vasta luokkatason yläpuolella, kun taas korkeamman asteen kuluttajilla (pe-doilla) erot tulevat selkeämmiksi jo luokkatasoa alemmilla taksoneilla. Myös Sushchik et al.

(2003) tulivat siihen johtopäätökseen, että heidän tutkimansa pohjaeläintaksonit erosivat vain vähän PUFA- koostumuksiltaan. Mutta he korostivat myös eroavaisuuksia varsinkin 20- ja 22- hiilisten PUFA:jen pitoisuuksissa, koska ne saattavat kertoa eri taksonien kyvyistä biosyn-tetisoida pidempiketjuisia PUFA:ia ravinnon mukana saatavista 18- hiilisistä PUFA:ista.

23

Kuva 7: MDS (Multidimensional scaling) oordinaatio vesisiirojen rasvahappokoostumuksista järvityypin mukaan. Vähähumuksisten järvien näytteiden N =11 ja humusjärvien näytteiden N

= 16. Rasvahapot, jotka korreloivat vahvasti (Pearsonin r > 0,6) jommankumman akselin kanssa, on havainnollistettu vektoreilla. Stressiarvo kaksiuloitteiselle kuvaajalle oli 0,02. H = humusjärvi. K = vähähumuksinen järvi.

Ravintokohteilla voi kuitenkin olla vaikutus eri pohjaeläinryhmien välisiin rasvahappo-koostumuksiin. Goedkoop et al. (2000) löysivät merkitseviä eroja tutkimiensa pohjaeläinten rasvahappokoostumuksien välillä, jotka juontuivat erilaisista ravintokohteista. Eroavaisuudet liittyivät piilevien 16:1ω7 ja bakteerien i17.0 biomarkkerirasvahappoihin. Vesikirpuilla mata-lat ω-3/ω-6- rasvahappojen pitoisuudet on liitetty maaekosysteemeistä peräisin oleviin ravin-tokohteisin (esim. kasvien lehdet) (Taipale et al. 2015).

Habitaattityypien välillä ei havaittu olevan tilastollisesti merkitseviä eroja pohjaeläinten rasvahappokoostumuksissa. Ainoa tilastollisesti merkitsevä ero löytyi DHA/ARA- osuuksista.

Tämä selittynee sillä, että suurin osa katkoista (neljä näytettä viidestä) löytyi kasvihabitaateis-ta. Katkat sisälsivät suuret määrät DHA:ta muihin pohjaeläintaksoneihin verrattuna, joten niillä oli suuri vaikutus habitaattityyppien väliseen eroon DHA/ARA- suhteissa. Yksittäisten PUFA:jen kohdalta löytyi eroja humusjärvien ja vähähumuksisten järvien väliltä (Kuva 6).

Selkeimmät eroavaisuudet löytyivät humusjärvien ja vähähumuksisien järvien vesisiirojen väliltä; ARA- osuudet olivat ainoat tilastollisesti merkityksettömät yksittäisten PUFA:jen

24

osuudet (t-testi, p = 0,056; F = 0,167; df 25). Vähähumuksisilla järvillä oli pääosin korkeam-mat yksittäisten PUFA:jen osuudet kokonaisrasvahappomäärästä, kuin humusjärvillä. Humus-järvissä maaekosysteemeistä peräisin olevilla orgaanisilla partikkeleilla on suurempi vaikutus sestonin rasvahappokoostumukseen, kuin vähähumuksisissa järvissä (Brett et al. 2012), mikä vaikuttaa myös ravintoketjussa ylempänä olevien eliöiden rasvahappokoostumuksiin.

Guo et al. (2016) mukaan kaikki vesiselkärangattomat sisältävät pii- ja viherlevien sekä syanobakteerien rasvahappobiomarkkereita. Lisäksi myös bakteerien ja sienien rasvahappo-biomarkkereita esiintyy suuremmissa määrin ainakin päivänkorennoilla ja katkoilla. Kaikki tutkimani pohjaeläintaksonit keijukorennon toukkia lukuun ottamatta sisälsivät suuret määrät 16:1ω7:ää, joten piilevät, ja mahdollisesti bakteeritkin, ovat sisältyneet niiden ravintokohtei-siin. Lisäksi pohjaeläinnäytteistä löytyi suhteellisen paljon 18:1ω7:ää, joka on bakteeripitois-ten ravintokohteiden biomarkkeri (Navarrete et al. 2000). Kaikista tutkimistani pohjaeläintak-soneista löytyi lisäksi pieniä määriä rasvahappoja 16:2ω4 ja 16:3ω4, jotka ovat piilevien bio-markkerirasvahappoja (Taipale et al. 2013). Lisäksi Volk & Kiffney (2012) havaitsivat suurta yhtäläisyyttä perifytonin ja päivänkorennon toukkien rasvahappokoostumuksien välillä. Lau et al. (2012) mukaan päivänkorennon toukissa oli runsaasti 16:1ω7:ää, mikä näkyy myös omissa tuloksissani (Taulukko 2). Huomattava osuus niiden rasvahapoista sisälsi myös 18:1ω7:ää (13,5% kokonaisrasvahappomäärästä), joten bakteerien luulisi sisältyvän niiden ravintokohteisiin, joko suoraan tai epäsuorasti perifytonin kautta. Ensimmäisen asteen kulut-tajilla ruokakohteen sisältämät rasvahapot näyttäisivätkin vaikuttavan suuresti niiden rasva-happokoostumuksiin, mikä on havaittavissa myös omissa tuloksissani. Esim. vesisiirojen kohdalla näkyy suuri vaihtelu humusjärvien ja vähähumuksisten järvien välillä. Todennäköi-sin syy eroavaisuuksiin on mahdolliset erot ravinnon koostumuksessa eri järvityyppien välillä.

Bloor (2010) mukaan vesisiirat suosivat ravintonaan sienien ja bakteerien ym. hajottamia leh-tiä, joten muutokset näiden hajottajien lajistokoostumuksissa tai runsaussuhteissa voivat olla yksi vaikuttava osatekijä vesisiirojen rasvahappokoostumuksissa. Marcus et al. (1978) mu-kaan vesisiirat syövät myös tuoreita kasvien lehtiä, mutta myös niiden pinnalla kasvavia epi-fyyttejä, joko tarkoituksellisesti tai lehtien mukana.

Volk & Kiffney (2012) mukaan Heptageniidae- päivänkorentojen SAFA-, MUFA-, ja PU-FA- osuudet kokonaisrasvahappomäärästä olivat 40,74%, 21,78% ja 37,30%. Lau et al.

(2012) saivat eri Ephemeroptera- lahkon taksoneille vastaavasti osuudet 27-32%, 32-37% ja 20-25%. Omat tulokseni tukevat enemmän Lau et al. (2012) tuloksia (Taulukko 4). Volk &

Kiffney (2012) tutkivat virtavesien pohjaeläintaksoneja, mikä saattaa selittää tulosten

eroa-25

vuuden. Heidän mukaansa joessa elävien pohjaeläinten rasvahappokoostumukset riippuvat jokien ympäristömuuttujista, kuten ravintokohteista ja eliöyhteisöistä

Petomaisilla keijukorennon toukilla oli korkea EPA- osuus (13,6% kokonaisrasvahappo-määrästä), mikä johtuu suurelta osin niiden ravintokohteista (Bell et al. 1994). Koska tärkei-den fysiologisten toimintojen omaavat rasvahapot otetaan talteen ruoasta, niitärkei-den pitoisuudet kasvavat ravintoketjun yläpäässä (Strandberg et al. 2015). Sudenkorennot ovatkin tärkeä ω-3- rasvahappojen lähde maaekosysteemeissä eläville organismeille (Gladyshev et al. 2011; Po-pova et al. 2017). PoPo-pova et al. (2017) mukaan sudenkorennot tarjoavat varsinkin linnuille keskitasoisen EPA:n ja DHA:n lähteen. Heidän tutkimuksessaan mukana olleen isokeijuko-rennon (Lestidae: Lestes dryas) EPA- ja DHA- pitoisuudet olivat 2.28 ± 0.05 ja 0.03 ± 0.00 mg/g märkäpainosta. Gladyshev et al. (2011) saivat omassa tutkimuksessaan samankaltaisia tuloksia. Omissa tuloksissani keijukorennon toukkien EPA- ja DHA- pitoisuudet olivat 19,91

± 8,38 ja 0,2 ± 0,1 µg/mg kuivapainosta. Omissa tuloksissani keijukorennon toukkien EPA- ja DHA- pitoisuudet ovat lähes kymmenkertaiset edellä mainittuihin tutkimuksiin verrattuna.

Tämä selittyy kuitenkin kuiva- ja märkäpainon aiheuttamista eroista. Lau et al. (2012) mu-kaan saalistavat pohjaeläimet ja vesisiirat sisältävät ω-6- rasvahappoja, mm. 20:2ω6 ja 20:3ω6, joita ei ollut heidän muissa taksoneissaan merkitseviä määriä. Omat tulokseni tukevat heidän tuloksiaan (Taulukko 2).

Makhutova et al. (2003) mukaan Gammarus lacustris- katkan rasvahapoista noin kolmas-osa oli kertatyydyttymättömiä ja noin 12% oli monityydyttymättömiä. Omassa aineistossani katkojen rasvahapoista suurempi osuus oli tyydyttymättömiä; noin 40% oli kertatyydyttymät-tömiä ja noin 35% oli monityydyttymätkertatyydyttymät-tömiä. Katkat erosivat selkeästi muista pohjaeläimistä DHA/ARA- suhteeltaan, mikä selittyy niiden korkealla DHA- pitoisuudella (Taulukko 2, Tau-lukko 4). Makhutova et al. (2011) mukaan monissa tutkimuksissa katkojen ω-3/ω-6- ja DHA/ARA- suhteiden on mainittu olevan 1-3 ja ≤1. Omat tulokseni ovat samankaltaisia (Tau-lukko 4). Katkojen korkea DHA- pitoisuus saattaa osittain johtua muiden kuluttajien syömi-sestä ja jopa kannibalismista, ainakin Dick (1995) raportoi tällaisesta käytöksyömi-sestä. Lisäksi korkea DHA- osuus voi liittyä kehittyneeseen hermostoon, koska DHA:ta on runsaasti her-mostossa (Lauritzen et al. 2001). Onkin erikoista, että muilla tutkituilla pohjaeläintaksoneilla ei ollut korkeita DHA- osuuksia, vaikka esim. keijukorentojen toukat ovat aktiivisia saalista-jia. Makhutova et al. (2011) spekuloivat, ettei hyönteisten toukilla ole mekanismeja 22- hiilis-ten PUFA:jen kerryttämiseen. DHA:n arvellaan olevan kaloilla rajoittava rasvahappo kasvun kannalta (Ballantyne et al. 2003). Näin ollen korkean DHA- osuuden omaavat katkat ovat rasvahappokoostumukseltaan hyvä ravinnonlähde kaloille, kuten myös Makhutova et al.

26

(2011) päättelivät. EPA- osuudet olivat katkoilla myös korkeat (Taulukko 2). Makhutova et al. (2003) mukaan katkat saattavat valikoida sedimenteistä EPA:aa sisältäviä partikkeleja ra-vinnokseen, mikä saattaa selittää niiden korkeat EPA- osuudet. Katkojen PUFA- osuuksiin näyttäisikin vaikuttavan sekä niiden käyttämä ravinto että niiden kyky syntetisoida pitkäket-juisia PUFA:ia lyhyempiketjuisista PUFA:ista (Maazouzi et al. 2007).

Taipale et al. (2016) tutkivat pääasiassa kalaa syövien ahventen (Perca fluviatilis) EPA- ja DHA osuuksia sekä pitoisuuksia pääosin samoista järvistä, kuin tässä pro gradu -tutkielmassa. Heidän mukaansa 41 ± 3% ahventen rasvahapoista koostui ω-3 PUFA:ista, ja DHA oli niistä yleisin (34 ± 3% kokonaisrasvahappomäärästä). EPA:n ja 18- hiilisten ω-3 PUFA:jen osuudet olivat huomattavasti pienempiä (7 ± 1% ja 1 ± 0,3% kokonaisrasvahappo-määrästä). Lau et al. (2012) puolestaan raportoivat 8-12 cm pitkien (pääasiassa pohjaeläimiä syövien) ahventen SAFA-, MUFA- ja PUFA- osuuksiksi 27.6 ± 0.3%; 12.5 ± 0.4% ja 48.2 ± 0.6% kokonaisrasvahappomäärästä. EPA:n ja DHA:n osuudet kokonaisrasvahappomäärästä olivat 10.5 ± 0.5% ja 18.7 ± 0.7%, ω-3/ω-6- rasvahappojen suhde oli 2,5 ± 0,1. Ahventen FA- osuudet ovat huomattavasti pohjaeläinten PUFA- osuuksia suurempia, missä näkyy PU-FA:jen rikastuminen ravintoketjua ylöspäin mentäessä. Lisäksi kalat ovat evolutiivisella as-teikolla pohjaeläimiä korkeammalla, joten ne tarvitsevatkin paljon tiukempaa PUFA- osuuk-siensa säätelyä (Sushchik et al. 2006).

Taipale et al. (2016) lisäksi myös Strandberg et al. (2016) tutkivat pääasiassa kalaa syövien ahventen rasvahappokoostumuksia samoista järvistä, kuin tässä pro gradu –tutkielmassa. Mo-lemmissa tutkimuksissa ahventen EPA- ja DHA- osuudet ja pitoisuudet olivat pienemmät humusjärvissä vähähumuksisiin järviin verrattuna. Omien tulosteni perusteella pohjaeläinten rasvahappokoostumuksien eroavaisuudet eri järvityyppien väleillä ovat vaikuttaneet pohja-eläinten laatuun kalojen ravintona.

7 JOHTOPÄÄTÖKSET

Tutkimushypoteesit pitivät paikkansa lukuun ottamatta habitaattityypin (kasvi- ja kivikkoran-ta) vaikutusta, mistä ei löydetty tilastollisesti merkitseviä eroja muusta kuin DHA/ARA- suh-teista. Jo fylogeneettisten erojen vuoksi tutkimuksessa olleet pohjaeläintaksonit erosivat toi-sistaan rasvahappokoostumuksiensa perusteella. Järvityypillä huomattiin kuitenkin olevan vaikutus niiden rasvahappokoostumuksiin. Tulosten perusteella humusjärvissä elävillä pohja-eläimillä on pienemmät ω-3- ja ω-6-rasvahappojen osuudet, kuin vähähumuksisissa järvissä

27

elävillä. Näin ollen vesistön kirkkaudella on vaikutusta pohjaeläinten laatuun esim. kalojen ravintona.

Korkean DHA- osuuden omaavat katkat ovat rasvahappokoostumukseltaan hyvä ravinnon-lähde kaloille. Humuspitoisista järvistä katkoja ei löytynyt, minkä perusteella järvien vesien tummentuminen tulee vaikuttamaan haitallisesti EFA:jen koostumuksiin ja määriin jo pohja-eläintaksonistojen muuttumisen takia. Lisäksi EPA:n ja DHA:n pienemmät osuudet kokonais-rasvahappomäärästä humusjärvien pohjaeläimissä viittaavat siihen, että humusjärvissä elävät pohjaeläimet eivät tarjoa korkeamman tason kuluttajille niin paljon EFA:ja, kuin vähähumuk-sisemmissa järvissä elävät pohjaeläimet. Tämä on seurausta pohjaeläinten ravintokohteiden muuttumisesta tai laadun heikkenemisestä EFA:jen osalta. Lisäksi mahdolliset leväkantojen muutokset vaikuttavat vesiekosysteemien PUFA- tuotantoon jo ravintoketjujen alkupäässä, millä on vaikutusta myös pohjaeläinten rasvahappokoostumuksiin.

Rasvahappokoostumuksia käsittelevien tutkimuksien nykyinen painopiste on ollut selvittää kalojen rasvahappokoostumuksia ja siihen vaikuttavia tekijöitä. Tämän vuoksi pohjaeläinten rasvahappokoostumuksiin liittyvien tutkimuksien määrät ovat suhteellisen vähäisiä, joten omista tuloksistani on hankala vetää johtopäätöksiä tiettyjen taksonien kohdalla. Vesisiiroista ja varsinkin katkoista löytyi hyvin julkaisuja, mutta muiden taksonien kohdalla julkaisuja löy-tyi vähän tai ei ollenkaan. Lisäksi tiettyjä pohjaeläintaksoneita ei löytynyt tarpeeksi rinnak-kaisten näytteiden tekemiseen, mutta niistä saatuja rasvahappokoostumuksia voidaan pitää vähintään suuntaa antavana.

Ilmastonmuutoksella tulee olemaan vaikutus vesiekosysteemeissä elävien organismien ras-vahappokoostumuksiin. Ilmastonmuutos vaikuttaa vesistöjen lämpötilaan, ravinteisuuteen ja lajistokoostumukseen. Leväkantojen muutokset tulevat vaikuttamaan varsinkin pelagisten alueiden eliöiden rasvahappokoostumuksiin. Järvien ravinteikkuuden arvellaan nousevan il-mastonmuutoksen takia, mikä tulee vaikuttamaan järvien eliökoostumuksiin tuottajatasosta alkaen. Muutokset ravintoketjujen alkupäässä tulevat vaikuttamaan kuluttajien rasvahappo-koostumuksiin. Järvien rehevöitymisen ja vesien tummentumisen on huomattu vähentävän EFA:jen siirtymistä ravintoketjujen yläpäähän, millä on vaikutusta mm. ihmisten käyttämien kalojen ravintoarvoon

Ilmastonmuutoksen vaikutuksia järvien rantavyöhykkeisiin ei ole tutkittu paljoa. Ilmas-tonmuutoksen vaikutukset voivat olla suuria varsinkin matalilla rantavyöhykkeillä, koska nii-den vedet lämpenevät enemmän suhteessa ulappa-alueisiin ja niinii-den venii-denkorkeudet saattavat vaihdella rajusti. Jatkotutkimuksia ajatellen olisi myös hyvä tehdä vertailevia tutkimuksia erilaisten habitaattityyppien vaikutuksista pohjaeläinten rasvahappoihin.

Ravintoverkkotutki-28

mukset voisivat olla mielenkiintoisia tutkimusvaihtoehtoja, jotta saataisiin tietoa pohjaeläin-ten ravintokohteiden vaihteluista eri järvi- ja habitaattityyppien välillä. Lisäksi tiettyjen poh-jaeläintaksonien rasvahappokoostumuksista löytyy hyvin vähän tietoa, joten niitäkin olisi hy-vä kartuttaa tulevaisuudessa.

KIITOKSET

Haluan kiittää pro gradu -tutkielmani pääohjaajaa Paula Kankaalaa mielenkiintoisen tutki-musaiheen tarjoamisesta. Kiitokset Sami Taipaleelle lipidiuuttoihin perehdyttämisestä. Lisäk-si suuret kiitokset Minna Hiltuselle kaasukromatografin käyttöön perehdyttämisestä, kroma-togrammien tulkintojen auttamisesta ja PERMANOVA- ohjelman käyttöön perehdyttämises-tä.

LÄHDELUETTELO

Ahlgren, G., Vrede, T., Goedkoop, W. 2009: Fatty acid ratios in freshwater fish, zooplankton and zoobenthos - are there specific optima? – Teoksessa: Arts, M., Brett M., Kainz M.

(toim.) Lipids in aquatic ecosystems: 147-178. Springer. Dordrecht.

Anderson, M., Gorley, R., Clarke, K. 2008: PERMANOVA+ for PRIMER: guide to software and statistical methods. – PRIMER-E Ltd, Plymouth, UK.

Arts, M., Kohler, C. 2009: Health and condition in fish: the influence of lipids on membrane competency and immune response. – Teoksessa: Arts, M., Brett M., Kainz M. (toim.) pids in aquatic ecosystems: 237-255. Springer. Dordrecht.

Ballantyne, A., Brett, M., Schindler, D. 2003: The importance of dietary phosphorus and highly unsaturated fatty acids for sockeye (Oncorhynchus nerka) growth in Lake ton - a bioenergetics approach. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 60:

12-22.

Bec, A., Perga, M., Desvilettes, C., Bourdier, G. 2010: How well can the fatty acid content of lake seston be predicted from its taxonomic composition? – Freshwater Biology 55: 1972.

Bell, J., Ghioni, C., Sargent, J. 1994: Fatty acid compositions of 10 freshwater invertebrates which are natural food organisms of Atlantic salmon parr (Salmo salar): a comparison with commercial diets. – Aquaculture 128: 301-313.

Bloor, M. 2010: Animal standardisation for mixed species ecotoxicological studies: ing a laboratory breeding programme for Gammarus pulex and Asellus aquaticus. – logica Baetica 21: 179-190.

Brett, M., Arhonditsis, G., Chandra, S., Kainz, M. 2012: Mass flux calculations show strong allochthonous support of freshwater zooplankton production is unlikely. – PloS ONE 7:

e39508. doi: 10.1371/journal.pone.0039508.

Brett, M., Kainz, M., Taipale, S., Seshan, H. 2009: Phytoplankton, not allochthonous carbon, sustains herbivorous zooplankton production. – Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106: 21197-21201.

29

Brett, M., Müller-Navarra, D. 1997: The role of highly unsaturated fatty acids in aquatic foodweb processes. – Freshwater Biology 38: 483-499.

Brett, M., Müller-Navarra, D., Ballantyne, A., Ravet, J., Goldman, C. 2006: Daphnia fatty acid composition reflects that of their diet. – Limnology and Oceanography 51: 2428-2437.

Böhm, M., Schultz, S., Koussoroplis, A., Kainz, M. 2014: Tissue-specific fatty acids response to different diets in common carp (Cyprinus carpio L.). – PLoS ONE 9(4): e94759.

doi:10.1371/journal.pone.0094759.

Cakmak, O., Bashan, M., Satar, A. 2007: Total lipid and fatty acid compositions of Lertha sheppardi (Neuroptera: Nemopteridae) during its main life stages. – Biologia 62: 774-780.

Christie, W. 1993: Preparation of Ester Derivatives of Fatty Acids for Chromatographic Analysis. – Teoksessa: Christie, W. (toim.), Advances in Lipid Methodology, vol 2: 111. Oily Press, Dundee.

Clarke, K. 1993: Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. – Australian Journal of Ecology 18: 117-143.

Cook, H., McMaster, C. 2004: Fatty acid desaturation and chain elongation in eykaryotes. – Teoksessa: Vance, D., Vance, J. (toim.), Biochemistry of lipids, lipoproteins and branes. New comprehensive biochemistry, neljäs painos, vol. 31: 181-204. Elsevier. Am sterdam.

Cummins, K. 1973: Trophic relations of aquatic insects. – Annual Review of Entomology 18:

183-206

Dahl, J. 2006: Functional feeding groups of benthic macro-invertebrates in Swedish lakes and streams and importance of spatial scale. MSc-thesis. Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Environmental Assessment, Report, 1999:4

Dalsgaard, J., St John, M., Kattner, G., Müller-Navarra, D., Hagen, W. 2003: Fatty acid trophic markers in the pelagic marine environment. – Advances in marine biology 46: 340.

Desvilettes, C., Bourdier, G., Amblard C., Barth, B. 1997: Use of fatty acids for the ment of zooplankton grazing on bacteria, protozoans and microalgae. – Freshwater gy 38: 629-637.

Dick, J. 1995: The cannibalistic behaviour of two Gammarus species (Crustacea: Amphipoda) – Journal of Zoology 236: 697-706.

Dunstan, G., Volkman, J., Barrett, S., Leroi, J., Jeffrey, S. 1994: Essential polyunsaturated fatty acids from 14 species of diatom (Bacillariophyceae). – Phytochemistry 35: 155-161.

Ghioni, C., Bell, J., Sargent, J. 1996: Polyunsaturated Fatty Acids in Neutral Lipids and pholipids of Some Freshwater Insects. – Comparative Biochemistry and Physiology 114, Part B: 161-170.

Gladyshev, M., Arts, M., Sushchik, N. 2009a: Preliminary estimates of the export of omega-3 highly unsaturated fatty acids (EPA+DHA) from aquatic to terrestrial ecosystems. – sessa : Arts, M., Brett M., Kainz M. (toim.) Lipids in aquatic ecosystems: 179-209. er. Dordrecht.

Gladyshev, M., Kharitonov, A., Popova, O., Sushchik, N., Makhutova, O., Kalachev, G. 2011:

Quantitative Estimation of Dragonfly Role in Transfer of Essential Polyunsaturated Fatty Acids from Aquatic to Terrestrial Ecosystems. – Doklady Biochemistry and Biophysics 438: 141-143.

Gladyshev, M., Sushchik, N., Shulepina, S., Ageev, A., Dubovskaya, O., Kolmakova, A., Kalachova, G. 2016: Secondary production of highly unsaturated fatty acids by zoobenthos across rivers contrasting in temperature. – River Research and Applications 6: 1252-1263.

Gladyshev, M., Sushchik, N., Anishchenko, O., Makhutova, O., Kolmakov, V., Kalachova, G., Kolmakova, A., Dubovskaya, O. 2011: Efficiency of transfer of essential

polyunsatu-30

rated fatty acids versus organic carbon from producers to consumers in a eutrophic voir. – Oecologia 165: 521-531.

Gladyshev, M., Sushchik, N., Makhutova, O., Dubovskaya, O., Kravchuk, E., Kalachova, G., Khromechek, E. 2009b: Correlations between fatty acid composition of seston and plankton and effects of environmental parameters in a eutrophic Siberian reservoir. – nologica 40: 343-357.

Glemet, H., Gerrits, M., Ballantyne, J. 1997: Membrane lipids of red muscle mitochondria from land-locked and sea-run Arctic char (Salvelinus alpinus). – Marine Biology 129: 679.

Goedkoop, W., Demandt, M., Ahlgren, G. 2007: Interactions between food quantity and ity (long-chain polyunsaturated fatty acids concentrations) effects on growth and ment of Chironomus riparius. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 64:

425-436.

Goedkoop, W., Sonesten, L., Ahlgren, G., Boberg, M. 2000: Fatty acids in profundal benthic invertebrates and their major food resources in Lake Erken, Sweden: seasonal variation and trophic indications. – Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57: 2279.

Guo, F., Kainz, M., Sheldon, F., Bunn, S. 2016: The importance of high-quality algal food sources in stream food webs – current status and future perspectives. – Freshwater Biology 61: 815-831.

Guschina, I., Harwood, J. 2009: Algal Lipids and Effect of the Environment on their chemistry. – Teoksessa: Arts, M., Brett M., Kainz M. (toim.) Lipids in aquatic ecosystems:

1-24. Springer. Dordrecht.

Gutseit, K., Berglund, O., Graneli, W. 2007: Food quality for Daphnia in humic and clear water lakes. – Freshwater Biology 52: 344-356.

Hill, W., Rinchard, J., Czesny, S. 2011: Light, nutrients and the fatty acid composition of stream periphyton. – Freshwater Biology 56: 1825-1836.

Hixson, S., Sharma, B., Kainz, M., Wacker, A., Arts, M. 2015: Production, distribution, and abundance of long-chain omega-3 polyunsaturated fatty acids: a fundamental dichotomy between freshwater and terrestrial ecosystems. – Environmental Reviews 23: 414-424.

Honeyfield, D., Maloney, K. 2015: Seasonal patterns in stream periphyton fatty acids and community benthic algal composition in six high-quality headwater streams. – logia 744: 35–47.

Jiao, J., Li, Q., Chu, J., Zeng, W., Yang, M., Zhu, S. 2014: Effect of n-3 PUFA tion on cognitive function throughout the life span from infancy to old age: a systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials. – American Journal of Clinical Nutrition 100: 1422-1436.

Kaneda, T. 1991: Iso- and anteiso-fatty acids in bacteria: Biosynthesis, function and ic significance. – Microbiological Reviews 55: 228-302.

Kris-Etherton, P., Harris, W., Appel, L. 2002: Fish consumption, fish oil, omega-3 fatty acids, and cardiovascular disease. – Circulation 106: 2747-2757.

Lau, D., Goedkoop, W., Vrede, T. 2013: Cross-ecosystem differences in lipid composition and growth limitation of a benthic generalist consumer. – Limnology and Oceanography 58: 1149-1164.

Lau, D., Vrede, T., Pickova, J., Goedkoop, W. 2012: Fatty acid composition of consumers in boreal lakes – variation across species, space and time. – Freshwater Biology 57: 24-38.

Lauritzen, L., Hansen, H., Jorgensen, M., Michaelsen, K. 2001: The essentiality of long chain n-3 fatty acids in relation to development and function of the brain and retina. – Progress in

Lauritzen, L., Hansen, H., Jorgensen, M., Michaelsen, K. 2001: The essentiality of long chain n-3 fatty acids in relation to development and function of the brain and retina. – Progress in

In document Habitaatin vaikutus pohjaeläinten rasvahappokoostumukseen (sivua 23-37)