770
METSÄNTUTKIMUSLAITOS
THE FINNISH
FOREST RESEARCH INSTITUTE HELSINKI 1991
Katriina Lipponen
JUURIKÄÄVÄN KANTOTARTUNTA JA SEN TORJUNTA ENSIHARVENNUSMETSIKÖISSÄ
Stump infection by Heterobasidion
annosumand its control in
stands at the first thinning stage
METSÄNTUTKIMUSLAITOS
THE FINNISH FOREST RESEARCH INSTITUTE
Osoite: Unioninkatu 40 A
Address: SF-00170 Helsinki, Finland
(90)
857051
Telex: 121286 metla sf Telefax:
(90) 625
308Ylijohtaja: Professor,
E]jas
Director: Projessor
Julkaisujenjakelu: Kirjastonhoitaja
Distribution of Librarian Liisa Ikävalko-Ahvonen publications:
Julkaisujentoimitus: Toimittajat SeppoOja
Editoria! office: Editors TommiSalonen
Metsäntutkimuslaitos onmaa- ja metsätalousministeriön alainen vuonna1917perustettu valtion tutkimuslaitos. Sen päätehtävänä onSuomen metsätaloutta sekä metsävarojen jametsien tarkoituksenmukaista käyttöä edistävä tutkimus. Metsäntutkimustyötäteh dään lähes 800 hengenvoimin yhdeksällätutkimusosastollajakymmenellätutkimus-ja koeasemalla. Tutkimus- ja koetoimintaa varten laitoksella on hallinnassaan valtion metsiä yhteensä n. 150000 hehtaaria, jotka on jaettu 17tutkimusalueeseen ja joihin sisäl tyy kaksi kansallis- ja viisi luonnonpuistoa.Kenttäkokeita onkäynnissä maankaikissa osissa.
TheFinnish ForestResearch Institute, established in 1917, isastateresearch institution subordinated tothe Ministry of Agriculture and Forestry. Itsmain taskis tocarry out research workto support the development of forestry andthe expedient use of forest
resourcesand forests. The work iscarriedout by means of 800persons in nineresearch departments and ten research stations. Theinstituteadministers state-owned forests of
over 150000 hectares for research purposes, including two national parks and five strictnaturereserves.Field experiments areinprogress inall parts of thecountry.
3.9
FOLIA FORESTALIA 770
Metsäntutkimuslaitos. Institutum Forestale Fenniae. Helsinki 1991
Katriina Lipponen
JUURIKÄÄVÄN KANTOTARTUNTA JA SEN TORJUNTA
ENSIHARVENNU SMETSIKÖIS SÄ
Stump infection by Heterobasidion
annosumand its control in stands
at
the first thinning stage
Approved on8.4.1991
SISÄLLYS
1. JOHDANTO 3
2. AINEISTOJA MENETELMÄT 4
21. Koealat 4
22.
Käsittelyt
423.
Kantokäsittelylaite
424. Näytteenotto 5
25.
Kairanlastujen ja kiekkojen
tarkastus 526. Tulosten laskenta 5
3. TULOKSET 5
31. Metsiköiden juurikääpätartunta ennenharvennusta 5
32. Torjuntavaikutus männyn kannoissa 6
33. Toijuntavaikutus kuusenkannoissa 6
34. Harmaaorvakkatartunta 6
35. Muiden sientenkuin
juurikäävän
tai harmaaorvakanesiintyminen
kannoissa 736. Harmaaorvakan leviäminen puutavaraan 8
4. TULOSTEN TARKASTELU 8
KIRJALLISUUS — REFERENCES 9
SUMMARY 11
Lipponen,
K. 1991. Juurikäävänkantotartuntaja
sentorjunta
ensiharvennusmetsiköissä.Summary:
Stumpinfectionof Heterobasidion annosumanditscontrolin standsatthefirstthinning
stage.FoliaForestalia 770. 12p.Tutkimuksessa selvitettiin
juurikäävän (
Heterobasidion annosum)leviämistäkantoihin kesäaikaisen ensiharven nuksenjälkeen
sekätartunnantorjuntaa
kahdessa männi kössäja yhdessä
kuusikossa Etelä-Suomessa.Torjunta käsittelyissä käytettiin joko 20-prosenttista
lannoiteurean vesiliuosta taiharmaaorvakkasienen(Phlebiopsis
gigan tea, kaksisienikantaa)
itiö-vesiseosta.Käsittelyaineet
levitettiin kannoillepuiden
kaadonyhteydessä
moottorisahaan
liitetyllä kantokäsittelylaitteella.
Kokeissa tutkit tiin501 männyn ja 278kuusenkantoa.Juurikääpä
olilevinnyt
kuusikkoonja
toiseenmänni köistäjo
ennenkokeidenperustamista.
Näissä metsiköis säjuurikääpäpesäkkeitä syntyi
lisää harvennuksen seu rauksena. Männikössä,joka
olitervekoettaaloitettaessa, juurikääpätartuntaa eitodettuharvennuksen jälkeenkään.Harmaaorvakkakäsittelyt
estivätmännynkantojen juu rikääpätartunnan,
muttakuusenkannoissajuurikääpä
levisikäsittelyistä
huolimatta.Ureakäsittelyllä juurikäävän
tor junta eionnistunut.Harmaaorvakkaseos tehosi
juurikääpää
vastaankantokäsittelylaitteella levitettynä. Käsittelyainetta
levisi kui tenkinkannonlisäksi myöspuutavaraksi
hakatunrungonsahauspintaan.
Urealiuoksenlevitykseen
laiteei sellaise naan sovellu.Air-borne infection
by
Heterobasidion annosumand its controlduring
the firstthinning
were examined intwo Scotspine
stands andoneNorway
sprucestandsouthern Finland.Watersuspensions
ofPhlebiopsis
gigantea(two strains)
and20%ureasolutionwereused.Thesubstances werespread
onthesurface ofthestumpsduring felling using
astump-spraying
device fittedtoa chain-saw. A totalof501pine
and278 sprucestumpswereinvestiga
ted.Heterobasidion annosumhad
spread
tothesprucestand and oneofthepine
standsprior
tothe firstthinning.
H.annosumalsoinfectedstumpsin thesestandsafterthin
ning.
The otherpine
standwasuninfected before thinning,
anddidnotbecomeinfectedafterthinning,
neither.Inthe
pine
stumpstreatedwith P. giganteano H.annosum infection was detected. However, control of air borneinfectionofthesprucestumps
by
H. annosumwasnot successful with P. gigantea.Control with ureawas successful in nocase.
Application
ofP. giganteawas successful with thestump-spraying
device.However,theapparatusalsosprayed
thefungal suspension
onthefelledtimber.Theappa ratus isnotwithout modifications suitableforspreading
of the urea solution.Helsinki1991. Valtion painatuskeskus ISBN 951-40-1152-X
ISSN 0015-5543
Author'saddress:The Finnish ForestResearch Institute,DepartmentofForestProtection,Box 18, SF-01301 Vantaa, Finland.
Keywords:
control,Heterobasidion annosum,Phlebiopsis
gigantea,urea,Pinussylvestris,
Piceaabies.FDC 443 + 411 +414
Folia Forestalia 770 3
1. Johdanto
Juurikääpä (Heterobasidion
annosum(Fr.) Bref.;
Fomesannosus
(Fr.) Cooke; Fomitopsis
annosa(Fr.) Karst.)
aiheuttaapuuvartisilla
kasveillajuuri- ja
runkolahoa.Sitä on tavattu Suomessa kaikissa metsätaloudellisestitärkeissäpuulajeis
sa. Sieniaiheuttaa
tyvilahoa
kuusessaja tyviter
vastautiamännyissä. Tyvitervastauti pihkoittaa ja
lahottaamännyn juuret, ja lopulta
puukuoleepystyyn. Myös
koivutja katajat
kuolevattyvi
tervastaudinsaastuttamissamänniköissä(Laine
1976).
Kuusentyvilahon aiheuttajaksi
onosoi tettu sienenS-tyyppi, "kuusenjuurikääpä" ja männyn tyvitervastaudin aiheuttajaksi P-tyyppi,
"männynjuurikääpä" (Korhonen 1978, 1988).
Juurikäävänaiheuttamaakuusen
tyvilahoa
onmaassamme etenkin rannikkoseudulla Oulun seudulle saakka sekä
paikoitellen
sisämaassaEtelä-ja
Keski-Suomessa(Kallio
& Tamminen1974,
Hallaksela1984,
Tamminen1985). Tyvi
tervastautiaonmaaneteläosissa, varsinkin
Kaakkois-ja
Itä-Suomessa(Laine 1976).
Juurikääpä
leviääsekäitiöidenettärihmaston avulla. Ilmavirtausten mukana kulkeutuvat itiöt saastuttavat tuoreitakantoja ja puunkorjuun
ai heuttamiavauriokohtia(Rishbeth
1951a, 1951b,
Kallio1970).
Kannoistaja
sairaistapuista
sienileviää rihmastona juuriyhteyksien ja
-kosketusten kautta terveisiin
puihin (Rishbeth 1948,
Rennerfelt1952),
mistäjohtuu
kuusentyvila
honja männyn tyvitervastaudin
laikuttainenesiintyminen
metsikössä.Suomessatehdyn
kloo nitutkimuksen mukaan itiölevinnällä on huo mattavamerkitys juurikääpätuhojen
leviämises sä(Piri
ym.1990).
Sairaatpuut ja
tartunnan saaneet kannot voivatlevittääjuurikääpää
vuosikymmeniä (Holmsgaard
ym.1961,
Low1961, Greig
& Pratt1976).
Juurikäävän kantotartunta
riippuu
monistailmastollisista ja metsikkökohtaista tekijöistä.
Suomen ilmastossa kesähakkuut mahdollistavat
juurikäävän leviämisen,
silläkantotartuntaatapahtuu
vain lumettomanavuodenaikanailmanlämpötilan
ollessayli
o°C:tta(Kallio 1970).
Etelä-Suomen varttuneissa kuusikoissa noin 10-30%kesähakkuidenkannoistasaa
ilmateit
se
tulevista itiöistä juurikääpätartunnan (Kallio 1965,
Kallio & Hallaksela1979,
Hallaksela&Nevalainen
1981).
Varttuneissa männiköissäSavitaipaleella ja
Suomenniemelläjuurikääpä
todettiin runsaan vuoden kuluttua hakkuusta 8%:sta
kantoja (Petäistö 1978).
Kaakkois-Suomessa
juurikäävän
on todettu voivan levitämännikköön heti
taimikonharvennuksenjälkeen (Jokinen 1984).
Juurikääpätuhojen torjunnassa
olisiensisijai
sestiyritettävä
estää sienenleviäminentervei siinmetsiköihin,
sillätartunnan saaneenmetsi könparantaminen
onsienen moni-isäntäisyy
denja pitkäikäisyyden
takiaepävarmaa.
Juuri käävän leviämistä voidaan hidastaa estämällä kantotartuntasekä suunnittelemallaja
toteutta mallapuunkorjuu niin,
ettäkorjuuvaurioita
syntyy mahdollisimman vähän.
Kesähakkuidenterveetkannot voidaan
suoja
ta
juurikääpätartunnalta kantokäsittelyllä.
Käsittelyssä
kannonpinnalle levitetään heti kaadon jälkeen joko juurikäävän
luontaisiakilpailija pieneliöitä (ns. antagonistiset mikrobit)
taieri laisiakemikaaleja (esim.
Rishbeth1959).
Kantokäsittelyihin
soveltuvistajuurikäävän kilpailijapieneliöistä tunnetuin
onkantasieniin
kuuluvaharmaaorvakka(Phlebiopsis gigantea (Fr.: Fr.) Julich), jolla
voidaantoijua
tehokkaas timännyn kantojen juurikääpätartunta (Rish
beth1959, Hodges 1964, Boyce 1966, Greig
1976, 1984,
Parker1977,
Ross&Hodges 1981,
Jokinen1984).
Rishbeth'in(1963)
mukaan 10 000harmaaorvakan itiötä
16cm:nläpimit
taiseenmännyn
kantoonlevitettynä (n.
50kpl/
cm2
)
riittääestämään tartunnan. Harmaaorvak kavalmistettamyydään Englannissa
muoviampullissa, jossa
onvähintäänviisimiljoonaa
elävääitiötä
(Webb 1973, Greig 1976,
Parker1977).
Ampulli
riittääsataankantoon, joiden keskiläpi
mittaon noin20 cm(Chemical
control1976, Greig 1976,
Parker1977).
Kallion(1971)
sekä Kallion&Hallakselan(1979)
mukaanharmaaorvakkakäsittely
estäämyös
kuusenkantojen juurikääpätartunnan.
Tartunnanestämiseksi
kuusen kantoihin on kuitenkin levitettävä vähin täänsatakertaaniinpaljon
itiöitäkuinmännyn kantoihin,
koska harmaaorvakankilpailukyky
on kuusen kannoissa
heikompi
kuinmännyn
kannoissa(Rishbeth 1970).
Kantokäsittelyyn
soveltuviakemikaaleja
ovatmm. booraksi
ja
urea(Rishbeth 1959,
Driver1963,
Driver & Ginns1969, Hodges 1970,
Schönhar1977,
Hallaksela&Nevalainen1981).
Kemikaaleja
suositellaanyleensä
muidenhavupuiden
kuinmännyn käsittelyyn. Englannissa
kantokäsittelyssä käytetään 20-prosenttista
ure anvesiliuosta, jota ohjeen mukaisesti levitetty
nätarvitaan
1,25
litraaneliömetrillekantopintaa (Forestry
Commission1970, 1976,
Webb1973,
Chemicalcontrol1976,
Rishbeth1979).
Ruotsissakuusen
kantojen käsittely
tehdään30-pro
senttisellaurealiuoksella(Ericsson 1989,
Sten lid1989).
Ureantehoperustuu pääasiassa myrk kyvaikutukseen,
silläureamuodostaakannoissahajotessaan
monillekantasienille,
mm.juurkää välle, myrkyllistä
ammoniakkia(Rishbeth 1959).
Nyt
käsilläolevassatutkimuksessaselvitettiinkuusen ja männyn kantojen juurikääpätartuntaa
ensiharvennuksenjälkeen
sekäharmaaorvakanja
urealiuoksen tehokkuutta tartunnantorjun
nassa. Samallatutkittiinmoottorisahaan
liitetyn kantokäsittelylaitteen
soveltuvuutta harmaaor vakanja
urealiuoksen levittämiseenkantojen pinnalle.
Tutkimuksen
käsikirjoituksen
ovat lukeneet FK Kari Korhonen,prof.
TimoKurkelaja
dos.Lalli Laine. Esitarkastajina
ovat olleet dos. Risto Jalkanenja prof.
EevaTapio.
Kiitän heitäarvokkaista,lopputulosta parantaneis
tahuomautuksista
ja korjausehdotuksista.
2. Aineisto ja menetelmät
21. Koealat
Tutkimustavarten perustettiin kolme kenttäkoetta ensi harvennusmetsiköihin. Kaksikoetta oli
puolukkatyypin
männiköissä. Näistätoinen,osittainkylvetty,
osittain istutettumetsikkö
sijaitsi
Tuusulassaja
toinen,luontaisesti syntynyt,paikoin
soistunutmetsikköKerimäellä. Tuusu lanmetsikön vieressäolijuurikäävän
saastuttamakontor tamännikkö. Kolmaskoe olimustikkatyypin
kuusikossaPernajassa.
Jokaisessakokeessaoli16
ympyräkoealaa, joiden
koko oli lähtörunkoluvustariippuen
kaksi(Tuusula, Pernaja,
säde7,97m)
taikolmeaaria(Kerimäki,
säde9,77m).
Ta voitteena oli,että harvennuksenjälkeen jokaisella
koe alalla oli noin 25 kantoa,ja
runkolukujäi käytännön ohjeiden
mukaiseksi(Metsänhoitosuositukset
1989).Leimattujen puiden tyviläpimitta
(D mm,kuorenpäältä),
pituus(hdm)ikä(a)vaihteluväleineen olivatseuraavat:Metsikötharvennettiin Tuusulassa kesäkuun
ja Pernajas
sa elokuun
puolivälissä
1980,Kerimäellä kesäkuun lo pulla 1981.22.
Käsittelyt
Kokeissa oli
neljä käsittelyä, joista jokainen
toistettiinneljä
kertaa.Käsittelyaineet
olivat20-prosenttinen
urean vesiliuos sekä kahden eri harmaaorvakkakannan itiö vesiseokset.Neljännen käsittelyn
muodostivatkäsittele mättömät vertailukoealat.Urealiuosvalmistettiinliuottamalla200glannoiteureaa (46,2%
N)
litraan vettä(Chemical
control1976,Hallak sela & Nevalainen 1981).Harmaaorvakkakannat olivat kuusestaeristettykanta"K"(Kemiran"Maannousemanesto",
myynnissä
marraskuun alusta 1978 lokakuunlop
puun1983) ja
männynkannostaperäisin
oleva kanta"M". M-kannan tehokkuutta
juurikääpää
vastaanonai kaisemmin tutkittumännyntaimikoissa(Jokinen 1984).
Itiöiden
ja
vedenseoksetvalmistettiinhuuhtelemalla noin 20°C:eenlämpötilassa 1-prosenttisella mallasagarilla petrimaljassa
kasvatetusta noinkuukauden ikäisestä sieniviljelmästä
itiötviiteenlitraan vettä.Malja
sisälsinoin 5-12miljoonaa
harmaaorvakanleviämisyksikköä (itiöitä ja
rihmastonosia). Käsittelyaineseoksessa
oli1000-2400leviämisyksikköä/ml.
23.
Kantokäsittelylaite
Kantokäsittelyaineet levitettiinkannoille moottorisahaan (JobuLFSO)sovitetulla
kantokäsittelylaitteella, joka
ruis kuttikäsittelyaineen
kannonpintaan
kaatosahauksenyh teydessä.
Laitteen onkehittänyt
kenttämestari Sauli Ta kalo Metsäntutkimuslaitoksen Kannuksen tutkimusase malla. Raivaussahaanliitettynä
laitteen soveltuvuutta harmaaorvakanitiösuspension
levittämiseenonaikaisem min kokeiltu männyn taimikoiden harvennuksenyhte ydessä (Jokinen
1984).Käsittelylaitteessa paineenalainen
nesteohjataan
ensin terälaitteenalapuoliselle
suuttimelleja
sitten edelleenterälevyyn tehtyä
uraapitkin
kohtiterälevyn
kärkeä.Uran tarkoituksenaonohjata
nestetasaisestikannonkokopoik kileikkauspinnalle. Nesteenohjausuran ja
tarkoituksen mukaisen suuttimen ansiosta nestevirta eijoudu
koske tuksiin liikkeessäolevanteräketjun
kanssa,eikänestevir tajoudu
kosketuksiinkuumien sahanosien kanssa.Kokeissa ei laskettu tarkkaankannon
pinta-alayksik
köäkohtilevitettyä
ainemäärää.Laitinen&Takalo(1978)
tutkivat laitteen ainemenekkiä (cm3/kanto)
sen ollessakiinnitettynä
kolmeenerimerkkiseenraivaussahaan. Saha ei heidän mukaansa vaikuttanut ainemenekkiin, vaankäsittelyainetta
kului 20mm:nläpimittaista
kantoakohti noin 3cm3(1
ml/cm2).
'ernaja 'uusula Lerimäki
122 (62-225) 107(42-180) 100
(50-180)
112 (58-164) 93
(49-119)
98 (62-131)46(34-53)
33(31-35)
29(21-43)Folia Forestalia 770 5 24.
Näytteenotto
Puitakaadettaessakaikki
koealojen
kannot numeroitiin.Jokaisen koealan lähinnä
keskipaalua pohjoiseen
oleva kantoja
sittenjärjestelmällisesti
säteensuunnassamyötäpäivään joka
viideskanto kairattiinaseptisesti
kasvukai rallaytimeen
kolmenjuuren
kohdaltajuurenniskan
kor keudelta tai,jos
mahdollista,juurista.
Lastuistatutkittiinjuurikäävän
määräkoemetsiköissäensiharvennuksen ai kaan. Tuusulassa kairattiinperustamisen yhteydessä
76, Pernajalla72ja
Kerimäellä80kantoa.Tuusulassa
ja Pernajassa
kannoista kairattiinnäytteitä
kolmen,12ja
15kuukaudenja
Kerimäelläkolmenja
12 kuukaudenkuluttuakokeidenperustamista.
Näytteetotet tiinmarraskuunpuolenvälin ja
kesäkuunlopun
välisenä aikanavuosina 1980-82. Jokaisellanäytteenottokerralla
kairattiin kaikilta koealoilta viisi aikaisemmin kairaama tontakantoa,jotka
olivatlähinnä edellisellä näytteenotto kerrallakairattuja kantoja. Näytteet
kairattiinaseptisesti
4-5cm:npäästäkaatopinnasta (esim.
Käärik &Renner felt1957).
Näinlähes kaikkikoealojen
kannot tutkittiin.Tuusulassa tutkittiin kokeen
perustamisen yhteydessä
kairatut kannotmukaan lukienyhteensä
301,Pernajalla
278ja
Kerimäellä 200kantoa.Lastuja
kairattiinTuusu lassa632,Pernajassa
612iaKerimäellä 340kpl (yhteensä
1584
lastua).
Tuusulassa
ja Pernajassa
tutkittiin kokeiden perusta misenyhteydessä
harmaaorvakan leviämistä puunylä puoliseen katkaisupintaan
eli puutavaraan.Tätätarkoi tustavartensahattiinkaadettujen puiden tyvistä kiekkoja
laboratoriotutkimuksia varten. Kiekot otettiin kaikkista kaadonyhteydessä
kairatuista puista.25.
Kairanlastujen ja kiekkojen
tarkastusKairanlastut
suljettiin
maastossa steriileihinkoeputkiin, joista
nesiirrettiin laboratoriossapetrimaljoihin.
Petrimaljoissa
oli kasvualustana1-prosenttista mallasagaria.
Lastuistakasvaneista rihmastoista tutkittiin
juurikäävän,
harmaaorvakan sekäjoidenkin yleisinä esiintyneiden
muidensientenesiintyminen.
Sienettunnistettiinrihmastojen
ulkoisenrakenteen(morfologisten ominaisuuksien) perusteella (esim.
Nobles 1948,1965,Ellis 1971,1976, Hallaksela 1977, Stalpers 1978).Kiekot
sijoitettiin
sahauksenjälkeen muovipusseihin, joissa
niitäpidettiin
noin20°C:eenlämpötilassa pimeässä
2-3 viikkoa. Tämänjälkeen juurikäävän ja
harmaaorva kanesiintyminen
selvitettiin kuromankannattimienpe rusteella
kiekkojen pinnoilta stereomikroskoopilla (esim.
Rishbeth 1950, Sinclair 1964).
26. Tulosten laskenta
Selvästi lahot
(kuusi)
tai voimakkaastipihkoittuneet (mänty)
kannot olivattodennäköisesti olleetjuurikäävän
tartuttamiajo
ennenkokeidenaloittamista.Tällaisiäkantoja
eiotettuhuomioonlaskettaessajuurikäävän
ilmateitsetartuttamien
kantojen
määrää,vaikkaniissä laborato riossa todettiinkinjuurikääpä.
Tulokset laskettiin kan noittainja
lastuittain. Kantoapidettiin juurikäävän
tai harmaaorvakan tartuttamana,jos yhdestäkin
lastustalöy tyi
ko. sieni.Lastujen perusteella
laskettiin,miten voi makkaasti sieni olipystynyt tartuttamaankannon. Mitä useammasta samankannon lastusta sienitodettiin,
sitävoimakkaampana kilpailijana
sitäpidettiin
kannosta ra vintonsaottavalle muulle pieneliöstölle.Tulosten tilastollisessa
käsittelyssä käytettiin
Khii-ne liö -testiä sekä vertailtiin sienien suhteellisia osuuksiapareittain
toisiinsa t-testillä.Vertailuja
tehtiinsekäkan noittain ettälastuittain lasketuista tuloksista.3. Tulokset
31.Metsiköiden
juurikääpätartunta
ennen harvennustaJuurikääpä
oli saastuttanut Tuusulassa kolmemäntyä (1 %) jo
ennenensiharvennusta.Tyvi
tervastautisetpuut
olivatkaikkierikoealoillaeriosissa
metsikköäja
muodostivatkukinerillisentartuntapesäkkeen.
Metsikössäoli näin
ollenjo ensiharvennusvaiheessa kolme tautipesäkettä 0,32
hehtaarinalueella.Kaikkityvitervastaudin
vaivaamiksitodetutpuut
olivatmetsikönkylve tyssä,
taimikkovaiheessaharvennetussaosassa.Metsikkö lienee saanut
juurikääpätartunnan
tämän harvennuksen seurauksena. Kerimäen
männikössäeiollut
juurikäävän
vaivaamiapuita
koettaaloitettaessa,
eikäpihkoittuneita lastuja
kaan havaittu kokeen aikana.Pernajan
kuusikossajuurikäävän
vaivaamiapuita
oli ennen harvennusta6,9
%. Metsikönhistoriaa,
edellistäpuusukupolvea,
taimikonhoi totöitäym.ei tunneta, joten juurikäävän
metsikköön leviämisen ajankohdasta
eivoida tehdä päätelmiä. Juurikääpäisten puiden
kannotjakaan
tuivatepätasaisesti
erikäsittelyihin.
Juurikääpäisiä kantoja
olikäsittelemättömilläkoealoilla enemmänkuinureallakäsitellyillä
koealoilla(p
<
0,05).
Muidenkäsittelyjen
välilläeiolluttilas tollisiaeroja.
Kuva 1. Urea-
ja harmaaorvakkakäsittelyjen
vaikutusmännyn kantojen juurikääpä- (H.a.) ja
harmaaorvak katartuntaan(P.g.)
Tuusulassakolme, 12ja
15kuu kauttaharvennuksenjälkeen.
Figure
1.Pinestumps(%) infected by
Heterobasidion annosum(H.a.)
andPhlebiopsis gigantea (P.g.)
3, 12 and15monthsafter thinning
andtreatedwith urea andPhlebiopsis
giganteastrainsatTuusula.Kuva 2. Urea-
ja harmaaorvakkakäsittelyjen
vaikutus männynkantojen juurikääpä- (H.a.) ja
harmaaorvak katartuntaan(P.g.)
kolmeja
12kuukautta harvennuksen
jälkeen
Kerimäellä.Figure2.Pinestumps
(%) infected by Phlebiopsis
gigan tea3and 12monthsafter thinning
andtreatedwithureaor
Phlebiopsis
giganteaatKerimäki.32.
Torjuntavaikutus männyn
kannoissaTuusulan
mäntykokeessa juurikääpä
todettiin kolmekuukauttaharvennuksenjälkeen 5,0
%:ssa(yksi puu)
käsittelemättömiäja 5,2
%:ssa(yksi puu)
ureallakäsiteltyjä kantoja. Myöhemmillä näytteenottokerroilla juurikäävän
tartuttamiakantoja
ei enää todettu vertailuruuduillaeikä ureallakäsittellyillä
ruuduilla.Harmaaorvakkakäsittelyt
estivätjuurikäävän
leviämisenkantoi hinkokonaan(kuva 1).
Kolmeneriajankohdan näytteenoton perusteella juurikääpä
levisi har vennuksen seurauksena noin 2 %:iin käsittele mättömienja
ureallakäsiteltyjen koealojen
kan noista.Kerimäen
mäntykokeessa juurikääpä
eitartuttanut
kantoja
kokeenaikana, joten torjuntakäsit telyjen
vaikutustaeipystytty
selvittämään(kuva 2). •
33.
Torjuntavaikutus
kuusen kannoissaPernajan
kuusikokeessajuurikääpä
todettiin kolmekuukauttaharvennuksenjälkeen
kaikillatorjunta-,
mutta ei vertailukoealoilla.Vuoden kuluttuajuurikääpää esiintyi myös
käsittelemät tömissäkuusenkannoissa.Viimeisellänäytteen
ottokerrallajuurikääpää esiintyi
sekäkäsittele mättömissäettäureallakäsitellyissä
kannoissa.Sen
sijaan
harmaaorvakallakäsitellyt
kannot olivatjuurikäävättömiä (kuva 3).
Juurikääpä
levisiPernajassa kaatopintojen
kauttakolmen
näytteenoton perusteella
kaikkiaan
4,4
%:iinkäsittelemättömiä, 6,0
%:iinK-ja 14,9 %:iin
M-sienikannallakäsiteltyjä kantoja (kuva 3). Ureakäsittelyssä
sienilevisi12,0
%:iin kannoista.Juurikääpätartunnan saaneita kantoja
olisekä
urealla että M-sienikannallakäsitellyillä
koe aloillaenemmänkuinkäsittelemättömillä(p
<0,01)
taiK-kannallakäsitellyillä
koealoilla(p
<0,05).
Kuusestaeristetyllä
harmaaorvakallatehdyn käsittelyn ja vertailun
välineneroei ollut
tilastollisestimerkitsevä. Kaikkiaanjuurikääpä
löytyi
noin9%:stakantoja, jotka
kokeenperus tamisvaiheessa oli luokiteltu terveiksi.34. Harmaaorvakkatartunta
Harmaaorvakkatartunta vaihteli Tuusulan ko keen
harmaaorvakkakäsittelyissä
vainvähänerinäytteenottokerroilla (kuva 1).
Kerimäenkokeessavaihteluoli
suurempaakuinTuusulassa
(kuva 2). Lastujen perusteella männystä eristetty
sie nikantavaltasisekäTuusulassa(p
<0,001)
että Kerimäellä(p
<0,05) männyn
kannoissaenem män kasvutilaa kuin kuusestaeristetty
kanta(kuva 4).
Kuusen
kantojen
harmaaorvakkatartuntavaih teliharmaaorvakkakäsittelyissä
huomattavasti(15,4-52,9 %)
erinäytteenottokerroilla (kuva
3).
Kaikkiaan sienitodettiin25,0
%:ssa sieni kannalla"K"ja 29,8
%:ssakannalla"M"käsiteltyjä kantoja (kuva 3). Sienikantojen
välilläeiFolia Forestalia 770 7
Kuva 3. Urea-
ja harmaaorvakkakäsittelyjen
vaikutus kuusenkantojen juurikääpä-
(H.a.)ja
harmaaorvakka tartuntaan(P.g.) Pernajassa
kolme,12ja
15kuukautta harvennuksenjälkeen.
Figure
3.Spruce
stumps(%)
infectedby
Heterobasidion annosum(H.a.)andPhlebiopsis
gigantea(P.g.)
3, 12 and15monthsafter thinning
andtreatedwithureaor Phlebiosis giganteastrainsatPernaja.Kuva 4. Harmaaorvakan tartuttamat kairanlastut kokei den
harmaaorvakkakäsittelyissä
erinäytteenottoker
roillaPernajassa,
Tuusulassaja
Kerimäellä.Figure4.Incrementcore
samples (%) infected by
Phlebiopsis
giganteain thePhlebiopsis
giganteatreat ments3, 12and 15 monthsafter thinning
atPernaja
andTuusula and3and 12 monthsafter thinning at Kerimäki.ollut eroa
kantojen
harmaaorvakkatartunnassa eikälastujen perusteella myöskään
tartunnan voimakkuudessa(p
>0,05).
Harmaaorvakkaa todettiinkaikissa kokeissa sekä urealla
käsittelyssä
ettävertailukoealojen kannoissa,
vaikka harmaaorvakkaaeilevitetty näihin
kantoihin(kuvat 1,
2ja 3).
Luontaista harmaaorvakkatartuntaaolisekäPernajan
kuu sikokeessaettäKerimäenmäntykokeessa
ureal lakäsitellyissä
kannoissavähemmänkuinkäsit telemättömissäkannoissa(p
<0,001;
kuvat2ja 3).
Tuusulanmäntykokeessa ureakäsittely
ei vaikuttanutluontaiseenharmaaorvakkatartuntaan (P
>0,05).
Taulukko 1.Muita sieniä kuin
juurikääpää ja
harmaa orvakkaasisältäneetkairanlastut (%)erikäsittelyissä.
Table 1.Incrementcore
samples
infectedby
otherfungi
exceptHeterobasidion annosumandPhlebiopsis
gi ganteain thecontrolandthevarious treatments.Harmaaorvakkakäsittely
lisäsimännyn
kantojen
harmaaorvakkatartuntaasekävertailuunettäureakäsittelyyn
verrattuna(p
<0,001).
Kuusenkantojen käsittely
harmaaorvakallaeilisännyt
sienenmäärääkannoissa(p
>0,05).
35.Muidensienienkuin
juurikäävän
tai harmaaorvakanesiintyminen
kannoissaHarmaaorvakalla
käsitellyissä männyn
kannoissa todettiinlähes
yksinomaan
harmaaorvakkaa kolme kuukauttakantokäsittelyn jälkeen.
Kuusenkannoissasen
sijaan
olirunsaastimuitasie niäjo
ensimmäisellänäytteenottokerralla,
silläkäsittelystä riippuen
%:ssalastuja
kasvoiainakinyksi sieni, joka
eiollutjuurikää pä
eikä harmaaorvakka.Muutsienetolivatpää
asiassavaillinais-ja
kotelosieniä(taulukko 1).
Muiden sienienmäärä
lisääntyi
sekä kuusen ettämännyn kantojen
vanhetessa(taulukko 1).
Muita sieniä todettiin kairanlastuissa Kerimäel lä
ja Pernajassa ureakäsittelyssä
enemmän kuin käsittelemättömissäkannoissa(p
<0,05).
Tämä viittaasiihen,
ettäureakäsittely
lisääkantojen pieneliöstöä.
Kantasienistätodettiin
juurikäävän ja
harmaa orvakan lisäksivainverinahakka(Stereum
sanguinolentum (Alb.
&Schwein.:Fr.).
Verinahak kaahavaittiinaikaisintaanvuodenkuluttua
hak kuusta.Männyn
kannoissatodettiinmm.Leptograp
hiumlundbergii Lagerb.
&Melin,
TrichodermaMetsikkö
itand
Kannon ikä, kk
Age of stumps
Käsittely —Treatment
Vertailu Urea Harmaaorvakka K M Control Urea P.gigantea strains K M
"uusula 3 12 15
6,0 27,8 76,8
4,4 40,0 78,6
2,0 16,7 13,6
0,0 15,7 15,0
Lerimäki 3 12
13,3 30,3
10,2 65,0
11,8 25,0
4,3 25,0
'ernaja
3 12 1532,6 55,6 68,4
38,0 69,0 71,4
38,6 53,5 95,8
41,9 62,5 64,0
viridePers.ex
Gray,
Aureobasidiumpullulans (de Bary) Arnaud,
Verticicladiellaprocera
Kendrick, Ascocoryne
spp.,Graphium
spp.sekäCeratocystis
spp. Näistäsienistäyleisin
oli L.lundbergii, jota
kasvoirunsaastivertailukoealojen
kannoissa. Varsinkin ensimmäisellänäyt
teenottokerralla kuusen kannoissa todettiinerityisesti
Nectriafuckeliana
Booth-sientä.Se oliyleisempi
käsittelemättömissäkuinkäsitellyissä
kannoissa.Ascocoryne
spp. kasvoi lastuista, jotka
kairattiin ureallakäsitellyistä
kannoista.
Kuusenkannoissa todettiin myös
muutmännyn yhteydessä
mainitutsienet. VarsinkinV.procera -sientäoli
paljon.
36.Harmaaorvakanleviäminenpuu tavaraan
Kantokäsittelylaite
levittiharmaaorvakkasuspen
siotamyös kaadetun
rungontyveen.
Harmaa orvakka todettiinstereomikroskoopilla
Tuusu lanmäntykokeessa yli
80%:sta (K-kanta
85%,
M-kanta83%) tyvikiekkoja. Pernajan
kuusiko keessa harmaaorvakantartuttamiatyvikiekkoja
oli
31,3
%(K-kanta) ja 70,6
%(M-kanta).
4. Tulosten tarkastelu
Kokeissa tutkittiinläheskaikki
koealojen
kannot, joten tutkittuja kantoja lienee
ollutriittäväs tiluotettavien tulosten
saamiseksi.Juurikäävän ja
harmaaorvakantunnistaminenolisitäepävar
mempaamitäkauemminhakkuustaolikulunut aikaa.Määrityksen
vaikeutuminenjohtui
kantojen pieneliöstön lisääntymisestä kantojen
vanhetessa ja lastujen kairaamisesta
kannoistakai killanäytteenottokerroilla
samaltakorkeudelta.Juurikääpärihmasto
etenee kuusen kannoissa Suomessajopa
40cm(Kallio 1971) ja
useidenmänty lajien
kannoissaEnglannissa ja Yhdys
valloissa metrinvuodessa(Rishbeth 1948,
Meredith 1959, 1960, Kuhlman
&Hendrix 1964), joten juurikäävän
toteamiseksi kannot olisi il meisestipitänyt
kairata 12ja
15 kk:n kuluttua harvennuksestaalempaa
kannostakuinensim mäisellänäytteenottokerralla.
Juurikääpärihmasto
ei aina kasva kannossajuuristoon saakka,
eikäjuurikääpätartunnan
saa nutkantonäinollenaiheutauuttatautipesäkettä
metsikköön.Männyn
taimikoissajuurikäävän
on todettu kasvavan
juuristoon
saakka noinyhdessä tapauksessa kymmenestä (Jokinen
1984).
Isoissa kannoissa sienikasvaneejuuris
toon saakka
useammin,
koska isokantokuivuu hitaammin.Tässätutkimuksessakantoja
eitut kittumyöhemmin.
Sekä
juurikääpää
ettäluontaista harmaaorva
kaa levisi kantoihin tässä tutkimuksessa vähem män kuin eräissä aikaisemmissa tutkimuksissa Suomessa(Kallio 1965,
Petäistö1978,
Kallio&Hallaksela
1979,
Hallaksela&Nevalainen1981,
Jokinen1984). Tutkimustulosten
erotjohtune
vat
koeolojen (esim. sääsuhteet,
metsikkökoh taisettekijät, kilpaileva mikrobisto)
sekätutkimusmenetelmieneroista.
Myös kantojen
koolla(pinta-alalla)
onmerkitystä.
Juurikääpä
levisiharvennuksen jälkeen
ilma teitsemännyn
kantoihin Tuusulassa mutta eiKerimäellä,
vaikkatyvitervastauti
onKerimäen seudullaalueellisestiyleisempi
kuinTuusulassa(Laine 1976).
ToisaaltaKerimäenmetsikköoliennen harvennusta
terve,
kun taas Tuusulan metsikössäolityvitervastautia. Tuusulan
metsi kössä tartuntavoiollaperäisin myös
läheisestäkontortametsiköstä, josta
onlöydetty paljon juurikäävän
itiöemiä(Laine, Lalli,
Metsäntutkimuslaitos, suull.).
Terveenkannonriski saadajuurikääpätartunta hakkuun jälkeen lienee
sitäsuurempi
mitälähempänä
onitiöemiä.
Mäntykokeiden harmaaorvakkakäsittelyistä
ei todettujuurikääpää.
Tulos tukeeharmaaorva kan tehokkuudestamännyn
kannoissaaiemminesitettyjä
tuloksia(Rishbeth 1963, Hodges 1964, Boyce 1966,
Driver& Ginns1969, Greig 1976, 1984,
Rossja Hodges 1981,
Holdenrieder1984,
Jokinen1984).
Harmaaorvakan tartuttaminenmännyn
kantoihin onnistuimyös
tässä tutki muksessavastaavastikuin
muissatutkimuksissa(Rishbeth 1963, Greig 1976).
Kuusen kannoissa
harmaaorvakkakäsittelyt
eivättorjuneet juurikääpää.
Saksassa Holden rieder(1984)
sai samansuuntaisiatuloksia. Tu lospoikkeaa kuitenkin
Suomessaaikaisemmin saaduistatuloksista, joiden
mukaanharmaaorvakkakäsittely
estäätäysin
kuusenkantojen juu
rikääpätartunnan (Kallio 1971,
Hallaksela1978,
Kallio&Hallaksela1979).
Kallionja
Hallakse lan kokeissa harmaaorvakan kasvuunlähtö kan noissa onnistuihuomattavasti paremmin
kuin tässä tutkimuksessa todennäköisestisiksi,
ettäFolia Forestalia 770 9
Kallio
ja
Hallakselalevittivätkannoillejopa
40- kertaisia itiömääriä(0,18-1,2 miljoonaa
itiötä 30cm2:lle
kantopintaa)
tähäntutkimukseenver rattuna.Ureakäsittely
ei tässätutkimuksessatorjunut kantojen juurikääpätartuntaa. Eräissä muissa
tutkimuksissasenonkuitenkintodettutorjuvan
taiainakinvähentäväntartuntaa(Rishbeth
1959:mänty; Phillips
&Greig
1970:sitkankuusi, mänty;
Hallaksela& Nevalainen 1981:kuusi).
Urealiuoksen arvioitu
kulutusoli kahdeksanker
tainenenglantilaiseen ohjeeseen
verrattuna.Toisaalta harmaaorvakan runsas leviäminen
puutavaraan
viittasisiihen,
etteikaikki käsittelyaine levinnyt
kantoihin.Kantoihinlevisiureaa todennäköisesti todellisuudessa huomattavasti vähemmänkuinarvioitiin, jolloin
liianpieni
ureamääräsaattoiaiheuttaatorjunnan epäonnis
tumisen.Ureakäsittely
vähensi tässätutkimuksessa
kantojen
luontaistaharmaaorvakkatartun taa samoinkuin Rishbeth'in(1959)
kokeissa aikaisemmin.Tunnistettu
kotelo- ja vaillinaissienilajisto koostui sienisuvuista ja -lajeista, joita
onaiem
mineristetty yleisesti männystä (Käärik
&Ren nerfelt1957,
Meredith1959, 1960,
Petäistö(1978) ja
kuusesta(Käärik
& Rennerfelt1957,
Kallio&Hallaksela1979,
Roll-Hansen&Roll- Hansen1980,
Hallaksela1984,
Holdenrieder1984).
Männyn kannoissa harmaaorvakan levitys
onnistuihyvin
moottorisahaanliitetyllä
kantokäsittelylaitteella.
Kuusellatorjunnan epäonnis
tuminensaattoijohtui
osittainlaitteesta,
koskaitiöseoksenleviäminen
myös
kannonulkopuo
lellevähensikantopintojen
saamaa itiömäärää.Itiöidenleviäminenkaadetun
rungon
tyveen
onhaitallista, jos puutavaraa
varastoidaanpitkään,
sillä harmaaorvakka tunnetaan tehokkaana havupuutavaran lahottajana (Henningsson 1962,
Eriksson &Strid1969).
Käytännössä
tehtäviäkantokäsittelyjä
varten voidaantämäntutkimuksentulostenja kirjalli
suudenperusteella
esittääseuraavayhteenveto:
Kantokäsittelyt
tuleeensisijaisesti
suunnata sellaistenalueidenterveisiinmetsiköihin, joilla
on
paljon juurikäävän
vaivaamiametsiä.Kesä hakkuunkannotkannattaakäsitellämyös jo
tartunnan saaneessa
metsikössä,
sillävaikkakäsittely
eiparannametsää,
sevähentääuusientautipesäkkeiden syntymistä ja
itiöemiätuottavienpuiden
määrää.Jos
kantokäsittely
tehdäänurealiuoksella,
levitysmenetelmän
tuleeollasellainen,
ettäkantopinta
kastuukunnollaja
tasaisesti.Liianpienes
täureamäärästäontorjunnan
kannaltaenemmänhaittaa kuin hyötyä.
Harmaaorvakkavalmistetta ei ole
nykyisin myynnissä
Suomessa.Kenttäkelpoinen
valmisteolisi saatava
nopeasti markkinoille,
sillähar maaorvakalla onmontaetua urealiuokseen ver rattuna. Se vähentäätehokkastijuurikääpätar
tuntaa
männyn ja
riittäviäitiömääriäkäytettäes
sämyös kuusen kannoissa. Käsittelyssä
selvi täänpienemmällä
vesimäärälläkuinureakäsittelyssä
eikälevitystasaisuus
oleyhtä
tärkeää kuinurealiuostakäytettäessä.
Kirjallisuus
—References
Boyce,
J.S. 1966.Sporulation by Peniophora gigantea
with reference to control of Annosus rootrot. Forest Science 12: 2-7.Chemical control 1976. Pesticides and fertilisers used in forestry.The
Entopath
News,October1976.s.25-26.Driver, C. H. 1963.Furtherdataonboraxasacontrolof surfaceinfectionofslash
pine
stumpsby
Fomesannosus.PlantDiseaseReporter47:569-571.
— &Ginns,J.H.Jr.1969.
Ecology
ofslashpine
stumps:Fungal
colonization andinfectionby
Fomesannosus.Forest Science 15: 2-10.
Ellis, M.B. 1971. Dematiaceous
Hyphomycetes.
Com monwealthMycological
Institute.Kew.608 s.— 1976.Moredematiaceous
Hyphomycetes.
Common wealth Mycological Institute.Kew. 507s.Ericsson, M. 1989.
Treating
stumps with urea.Forskningsstiftelsen Skogsarbeten.
Results2.4s.Eriksson, J.& Strid, A. 1969.Studies inthe Aphyllopho-
rales (Basidiomycetes) ofthenorthernFinland.Anna- lesUniversitatis TurkuA,
ll:4o.(Rep.
KevoSubarctic Station 4): 112-158.Forestry
Commission. 1970. Fomes annosus.Afungus causing
buttrot,rootrotanddeathofconifers.Leaflet 5. HerMajesty's Stationary
Office. Swindon Press Ltd., Swindon. 10s.Forestry
Commission. 1976. Stumpprotection against
Fomesannosus.GreatBritain.Sample plot
code.Toim.P.N. Edwards.
Greig,
B.J.W. 1976.Biological
control ofFomesannosus
by Peniophora gigantea. European
JournalofForest Pathology 6: 65-71.
— 1984.
Management
ofEastEngland pine plantations
affectedby
Heterobasidion annosumrootrot. Euro peanJournalofForestPathology14:392-397.Greig,
B.J.W.&Pratt,J.E. 1976.Someobservationson the longevity ofFomes annosusin coniferstumps.EuropeanJournalofForest
Pathology
6:250-253.Hallaksela,A-M.1977.Kuusen
kantojen mikrobilajista.
Summary:
Microbial floraisolatedfromNorway
sprucestumps.ActaForestalia Fennica 158.50s.
— 1978. Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. -sienen
biologinen torjunta. Helsingin yliopiston kasvipatolo gian
laitos.Lisensiaattityö.
88s.— 1984. Causal
agentsofbutt-rotin
Norway
sprucein southernFinland. Seloste:Kuusentyvilahon
aiheuttajat
Etelä-Suomessa. SilvaFennica18(3):
237-243.— &Nevalainen,S. 1981.Juurikäävän
torjunta
urealla kuusenkannoissa. Abstract:Control ofrootrotfungus
(Heterobasidionannosum)by treating Norway
spruce stumpswithurea.FoliaForestalia 470. 10s.Henningsson,
B. 1962.Studies infungaldecomposition ofpine,
spruce, and birchpulpwood.
Sammanfattning:
Studier overrötsvamparsnedbrytning
aytall-, gran-ochbjörkmassaved.
Meddelanden frän StatensSkogsforskningsinstitut 52(3):
1-32.Hodges,
C.S.1964.Theeffectofcompetition by Peniop
horagigantea
onthegrowth
ofFomes annosusin stumpsandroots.Phytopathology
54:623.— 1970. Evaluation ofstumptreatmentchemicals for controlofFomesannosus.Teoksessa:
Proceeding
of Third International Conference on Fomes annosus.United States
Department
ofAgriculture. Washing
ton. Forest Service, s. 42-53.
Holdenrieder,O. 1984.
Untersuchungen
zurbiologischen Bekämpfung
vonHeterobasidion annosumanFichte (Piceaabies)mitantagonistischien
Pilze.European
JournalofForestPathology
94: 137-153.Holmsgaard,
E.,Holstener-Jorgensen
H.& Yde-Andersen,A. 1961.
Bodenbildung,
Zuwachs undGesund heitszustand von Fichtenbeständen der erster und zweiter Generation. 1. Nord-Seeland. Detforstlige
Forsoksvaesen i Danmark 27. 167 s.Jokinen
[Lipponen],
K. 1984. Männyntyvitervastaudin
leviäminenja torjunta
harmaaorvakalla(Phlebiopsis gigantea)
männyntaimikoiden harvennuksessa. Sum mary:Thespread
ofHeterobasidion annosumand its controlusing Phlebiopsis gigantea during thinnings
in theyoung standsofScotspine.
FoliaForestalia 607.12 s.
Kallio, T. 1965. Tutkimuksiamaannousemasienen levi
ämisbiologiasta ja torjuntamahdollisuuksista
Suomessa. Summary: Studies onthe biology ofdistribution and
possibilities
tocontrolFomesannosusinsouthern Finland. Acta Forestalia Fennica 78. 18 s.— 1970.Aerialdistributionoftheroot-rot fungus Fomes annosus
(Fr.)
CookeinFinland. ActaForestalia Fen nica 107. 55 s.Kallio,T.
1971.
Protectionofsprucestumpsagainst
Fomesannosus
(Fr.)
Cookeby
somewood-inhabiting fungi.
Seloste: Kuusen
kantojen
maannousemasieni-infek tionestäminenmuutamiapuussakasvaviasieniäkäyt
täen. Acta Forestalia Fennica 117. 20 s.
—&Hallaksela,A-M.1979.
Biological
controlofHete robasidion annosum(Fr.) Bref. (Fomesannosus)in Finland. EuropeanJournal of ForestPathology
5:298-308.
—&Tamminen, P. 1974.
Decay
ofspruce(Picea
abies (L.)Karst.) inthe Aland Island. Seloste: Ahvenan maan kuusien lahovikaisuus. Acta Forestalia Fennica138. 42 s.
Korhonen,K. 1978.
Intersterility
groups ofHeterobasi dion annosum.Seloste: Juurikäävänristeytymissuh
teet. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae
94(4). 22s.
— 1988.
Juurikääpätyypit ja
niidenesiintyminen.
Met säntutkimuslaitoksentiedonantoja
319:6-8.Kuhlman, E. G. & Hendrix, F.F. Jr. 1964. Infection,
growth
rate,andcompetitive ability
ofFomesannosus in inoculated Pinusechinata stumps.Phytopathology
54: 556-561.Käärik,A. &Rennerfelt,E. 1957.
Investigations
ofthefungal
floraofspruceandpine
stumps.Meddelanden IranStatensSkogsforskningsinstitut 47(7).
88 s.Laine, L. 1976.TheoccurrenceofHeterobasidion anno sum
(Fr.)
Bref. inwoody plants
in Finland. Seloste:Juurikäävän
(Heterobasidion
annosum (Fr.)Bref.) esiintyminen puuvartisilla
kasveilla Suomessa. Com municationes InstitutiForestalis Fenniae90(1).
52 s.Laitinen, J. & Takalo, S. 1978.
Kantokäsittelylaittein varustettujen raivaussahojen
vertailu.Summary:
Comparison
ofclearing
sawequipped
with stumpspraying
devices.FoliaForestalia 340. 16s.Low, J. D. 1961. Fomes annosus
causing
butt-rot andkilling
ofconifers inEngland
andWales. Anoteforprivate
estates onthe needforprotection. Quarterly
JournalofForestry 55(2):
167-170.Meredith,D. S. 1959. The infectionof
pine
stumpsby
Fomesannosusandotherfungi.
AnnalsofBotany,N.S.
(London)
23: 455-476.— 1960. Further observationson
fungi inhabiting pine
stumps.Annals ofBotany,N.S.24: 63-78.Metsänhoitosuositukset. 1989. Keskusmetsälautakunta
Tapio.
Helsinki. 55s.Nobles,M.1948. Studies inforest
pathology.
VI.Identi fication ofcultures ofwood-rotting fungi.
Canadian Journal of Forest Research 26: 281 —431.— 1965. Identification ofcultures of
wood-inhabiting Hymenomycetes.
Canadian Journal ofBotany
43:1097-1139.
Parker,E.J. 1977.
Viability
testsforthebiological
cont rolfungus Peniophora gigantea
(Fr.)Mass.European
JournalofForestPathology
7:251-253.Petäistö,R-L. 1978.Phlebia
gigantea ja
Heterobasidion annosummännynkannoissa hakkuualoilla Suomen niemenja Savitaipaleen
kunnissa. Summary:Phlebiagigantea
andHeterobasidion annosuminpine
stumpson
cutting
areas in Suomenniemi andSavitaipale.
Folia Forestalia 373. 9 s.
Phillips, D.H.& Greig, B.J.W.1970.Somechemicalsto preventstumpcolonization
by
Fomes annosus(Fr.) Cooke.Annals ofApplied
Botany66:441-452.Piri, T., Korhonen, K.& Sairanen, Ä. 1990. Occurrence ofHeterobasidion annosuminpureandmixedspruce stands in southern Finland. Scandinavian Journal of Forest Research 5: 113-125.
Rennerfelt,E. 1952.Omangreppavrotröta
pä
tall.Med delanden frän StatensSkogsforskningsinstitut 4(9).
49 s.
Rishbeth, J. 1948. Fomes annosusFr. on pine in East
Anglia. Forestry
22: 174-183.— 1950.Observationsonthe
biology
ofFomesannosus, withparticular
reference toEastAnglian pine planta
tions.I.Theoutbreaksofdiseaseandecological
status ofthefungus.
AnnalsofBotany
N. S.(London)
14:365-383.
— 1951a.Observationsonthe