A preliminary simulation model for annual photosynthetic production and growth in a short rotation plantation.

ODC 238:

162.32--015.5

FOLIA FORESTAXJA424

METSÄNTUTKIMUSLAITOS-INSTITUTUM

FORESTALE FENNIAE-HELSINKI 1980

RISTO SIEVÄNEN

A PRELIMINARY SIMULATION MODEL FOR ANNUAL PHOTO

SYNTHETIC PRODUCTION AND GROWTH IN A SHORT ROTATION PLANTATION

ALUSTAVA LYHYTKIERTO VILJELMÄN ^{VUOTUISEN FOTO} SYNTEESIN TUOTOKSENJA KASVUN SIMULOINTIMALLI

1978

1979

No 353 Päivinen, ^Risto: Kapenemis-ja kuorimallit männylle, kuuselle ja koivulle.

Taper and bark thickness models for pine, spruce and birch.

No 354 Järveläinen, Veli-Pekka: Yksityismetsätalouden ^seuranta. Metsälöotokseen perustuvan tietojärjestelmän ^kokeilu.

Monitoring ^the development of Finnish private forestry. A test of an information system based on a sample of forest

holdings.

No 355 Kärkkäinen, Matti & Salmi, Juhani: Tutkimuksia liaapatukkien mittauksesta ja ^tekni sistä ominaisuuksista.

Studieson the measurement and technicalproperties of _aspen logs.

No 356 Hyppönen,Mikko & Roiko-Jokela, Pentti: Koepuiden mittauksen tarkkuus ja ^tehok kuus.

On the _accuracy and effectivity ^of measuring sample ^trees.

No 357 Uusitalo, Matti: Alueittaisetkantorahatulot vuosina 1970—75.

Regional gross stumpage earnings ^{in Finland in 1970—75.}

No 358 Mattila, ^{Eero &} Helle, ^{Timo: Keskisen} poronhoitoalueentalvilaidunteninventointi.

Inventory of winter _ranges of semi-domestic reindeer in Finnish Central Lapland.

No 359 Hannelius,Simo: Istutuskuusikon tiheys ^{— tuotoksen} ja edullisuudentarkastelua.

Initial _tree spacing ⁱⁿ Norway spruce timber growing ^{— an} appraisal ^of

yield

^and profitability.

No 360 Jakkila, Jouko & Pohtila, Eljas: Perkauksen vaikutus taimiston kehitykseen Lapissa.

Effect of cleaning on developmentof sapling ^{stands in}Lapland.

No 361 Kyttälä, ^Timo: Työn organisointimahdollisuudet puunkorjuussa..

Aspects of work organizing ⁱⁿ logging.

No 362 Kukkola, Mikko: Lannoituksenvaikutus eri latvuskerrosten puiden ^{kasvuun mustikka} tyypin kuusikossa.

Effect of fertilization_on the growth ^{of different} tree classes in a spruce stand on

Myrtillus-site.

No 363 Mielikäinen, ^{Kari: Puun kasvun} ennustettavuus.

Predictability ^of tree growth.

No 364 Koski, Veikko & Tallqvist, Raili: Tuloksia monivuotisista kukinnan ja siemensadon määrän mittauksista metsäpuilla.

Results of long-time measurements of the quantity ^of

flowering

^{and seed} crop of forest _trees.

No 365 Tervo, Mikko: Metsänomistajaryhmittäiset hakkuut ja niiden

suhdanneherkkyys

^Etelä ja Pohjois-Suomessa ^{vuosina 1955—1975.}

The _cut ofroundwoodand itsbusiness

cycles

^{in Southernand NorthernFinland} by forest ownership groups, 1955—1975.

No 366 Ryynänen, Leena: Kotimaistenlehtipuiden

siitepölyn laadunmäärityksestä.

Determination of quality ^of pollen ^{from Finnish deciduous tree} species.

No 367 Uusitalo, ^{Matti: Suomen} metsätalous

MERA-ohjelmakaudella

1965—75. Tilastoihin perustuva tarkastelu.

Finnish

forestry

^{during the MERA Programmeperiod 1965—75. A review based on} statistics.

No 368 Kärkkäinen, Matti: Käytännön tuloksia koivuviilun saannosta.

Empirical results onbirch veneer yield.

No 369 Laitinen, Jorma: Raivaussahojen kantokäsittelylaitteiden ^vertailu filmianalyysillä.

Comparing

clearing

^saw sprayers with film

analysis.

No 370 Kärkkäinen, Matti: Pientenkuusitukkien mittaus.

Measurementof small_spruce logs.

No 371 Jalkanen, ^Risto: Maanpinnan^{rikkomisen vaikutus} korvasienen satoisuuteen.

Effect of breaking soil surface on the yield of Gyromitra esculenta.

No 372 Laitinen, Jorma: Kuormatraktorintekninen käyttöaste.

Mechanical

availability

^of forwarders.

No 373 Petäistö, Raija-Liisa: ^Phlebia gigantea ja Heterobasidion _annosum männyn ^kannoissa hakkuualoilla Suomenniemen ja Savitaipaleen kunnissa.

Pblebia gigantea ^and Heterobasidion annosum in pine stumps ^on cutting ^{areas in} Suomenniemiand Savitaipale.

No 374 Kalaja, ^Hannu: Pienpuun korjuu ^{TT 1000 F} palstahakkurilla.

Harvestingsmall-sized trees with terrainchipperTT 1000 F.

No375 Metsätilastollinen

vuosikirja

^1977—1978.

Yearbook of Forest Statistics 1977—1978.

No 376 Huttunen, Terho: Suomen puunkäyttö, poistuma ja ^metsätase 1976—78.

Wood consumption, ^{totaldrain andforest balancein} Finland, 1976—78.

No 377 Kärkkäinen, ^Matti: Koivutukkien tarkistusmittauksia.

Control measurements of birch

logs.

No 378 Mäkelä, Markku: Tilasto-ja aikatutkimustuotostenvertailuaainespuun

korjuussa.

Output ⁱⁿ harvesting ^{ofindustrialwoodbased on}statistical data_or timestudies.

No 379 Veiling, ^{Pirkko: Erilaisten} rauduskoivuprovenienssien

alkukehityksestä

taimitarhalla ja kenttäkokeissa.

Initial development of different Betula

pendula

^Roth provenances in the seedling nursery and in field trials.

No 380 Kuusela, ^Kullervo&

Salminen,

^{Sakari: Suomenmetsävarat} lääneittäin1971—1976.

Forestresources in Finland 1971—1976 by counties.

Luettelo jatkuu kansisivulla

FOLIA FORESTALIA 424

Metsäntutkimuslaitos. Institutum Forestale Fenniae. Helsinki 1980

Risto Sievänen

A PRELIMINARY

SIMULATION MODELFOR ANNUAL

PHOTOSYNTHETIC

PRODUCTIONAND GROWTHIN A

SHORT

ROTATION PLANTATION

Alustava lyhytkiertoviljelmän ^vuotuisen fotosynteesin

tuotoksen ja kasvun simulointimalli

SIEVÄNEN, R. 1980.Apremilinarysimulation model forannual photosynthetic production and growth in a short rotation plantation. Seloste: Alustava lyhyt kiertoviljelmän vuotuisen fotosynteesin tuotoksen ja kasvun simulointimalli.

Folia For. 424:1—11.

A simple simulation model for photosynthesis and growth in ashort rotation plantation ^is presented.Theplantationisdescribed in terms ofdryweightand carbohydrate concentration of plants. Photosynthesis, growth and seasonal changesof theplant'sactivity throughoutthe growing period areconsidered _as

separate processes. Two versions ofthe model are fittedtothe measurements with simulation technique.No unique setof parameters can be obtained. The implicationsofthe fittingforthemodel development^{arediscussed.}

Lyhytkiertoviljelmän fotosynteesille ja kasvulle esitetään yksinkertainen simu lointimalli. Viljelmä kuvataan kasvien kuivapainon ja hiilihydraattipitoisuuden avulla. Fotosynteesiä, kasvua ja kasvien aktiviteetinvuodenaikaisvaihtelua kasvu kauden aikana tarkastellaan mallissa erillisinä prosseina. Mallin kaksi eri ver siota sovitetaan mittaustuloksiin, mutta parametreille ei saada yksikäsitteisiä arvoja. Sovituksentuloksia tarkastellaan mallinkehittämisen kannalta.

Valtion Painatuskeskus 1980 ODC 238:162.32-015.5

ISBN 951-40-0435-3 ISSN 0015-5543

1280006175—90 g 3 CONTENTS

1. INTRODUCTION ⁴

2. OUTLINE OF THE MODEL AND THE RELATED MEASUREMENTS 4

21. Structure of the model ⁴

22. Related measurements 4

3. MATHEMATICAL DESCRIPTION OF THE MODEL 5

31. Stage of development 5 32. Net photosynthetic rateandrespiration rate 6 33. Dynamics oftheamountof carbohydrates 7

34. Growthrateof dry weight ⁷

4. SIMULATION 7

5. DISCUSSION 9

REFERENCES 10

SELOSTE 11

1. INTRODUCTION

A short rotation

plantation

^has many

interesting special

features. ^It can be

subjected

^{to intensive} cultivation and the

yield

can be affected

by controlling

^the environment. The _same methods _{as are}

employed

ⁱⁿ

improving

^the

yield

^{of cereal} crops canbeused _toincreasethe

production

of_ashortrotation

plantation by optimizing

all the factors which have an effect on the

yield.

^{It is believed that}a

dynamic

^modelis of great

help

^{insuch work}

(cf.

^{de Wi t et} al.

1978). By using dynamic model,

^the influence of relevant factors _can be ef

fectively analysed

^{and therelated}

empirica.

research

guided. Furthermore,

a

dynamic

modelcan reducethe time needed_toachieve results in

comparison

^{to the} traditional methodssincesimulationscan substitute ^for time

consuming experiments.

Theaimofthepresent

study

^{istoestablish}

a basic simulation modelwhich can later be

enlarged

^{and mademore}

complicated.

^Two different versions of the ^model are pre sented. Both versions are tested

using

^data collected

during

^{summer 1978.}

2. OUTLINEOFTHE MODELAND THE RELATED MEASUREMENTS

21. Structure of the model

The model _was built to describe _a Salix

cv.

'Aquatica' plantation.

^The

density

^of the

plantation

^{was 16}

cuttings

per square meter and^itsage^two years.Theshootshad been cut

during

^{the winter 1977—1978.}

Irrigation

^{and the nutrient status of the}

plantation

^were

kept

^{at a}

satisfactory

^level.

The modelassumes that the

plantation

^is

homogenous

^{and describes it in amounts} per unit

ground

^{area. In the model the}

plantation

^{has two} compartments: ^the

dry weight

^{of the shoots}

(DW)

^{and the carbo}

hydrate pool (C) (which

^is

supposed

^{to be}

evenly

distributed

throughout

^the

plant).

The roots are not included in the model and the leaf _area

(LA)

^is

computed

^{as a} measured function of DW for calculation of the

photosynthetic

^{rate. The}

daily

mean

temperatures ^{and the}

daily

^{totals of ir} radiance

(measured

^{with a Bellani pyrano}

meter)

^{were usedas the}environmentalvari ables in the simulation.

The basic structure of the model is

adopted

^{from de Wit et al.}

(1970)

^and theenergy flowsinthe modelare

decipted

ⁱⁿ

Figure

1.

Figure 1.The_energyflowsinthemodel.

Kuva1.Mallin energiavirrat

The formulae for the

dependencies

^of process rates on theenvironmentalvariables

were eitherderived from the measurements carried _out

during

^{summer 1978 in the} Salix

'Aquatica' plantation

or taken from the literature.

22. Related measurements

The

dependency

of the

photosynthetic

rate on the environmental variables in the field _was studied. The

measuring

^facilities included: _an IRGA-device with trap-type

2 1280006175—90 g 5

pneumatically operated

assimilation cham

bers, equipment

^for

measuring light

ⁱⁿ

photosynthetic

studies

(Hari

^etai.

1976),

temperature^{sensors and a data}

logging

^unit

tocontrolthesystem^andto collectthedata.

The

following

results were got ^{for the} model: The

dependence

^{of the net}

photo synthetic

^rate on irradianceis

depicted

ⁱⁿ

Figure

^{2. The}

respiration

^{rate was}

approxi mately

^{10 % of thenet}

photosynthetic

^rate.

The

shape

^{of the} curve

depicted

ⁱⁿ

Figure

2 remained constant

during

^the

measuring period

^{whereas the level of the maximum}

net

photosynthetic

rate, ^P

m,

showedprono unced variation.P

m

is

depicted

ⁱⁿ

Figure

³

as a functionofboth timeand

daily

mean

temperature.

Any dependence

^{of the}

photo synthetic

rate on the temperature

during

the

day

could not be found. It may be

supposed

^{that the}

photosynthetic

rate in natural conditions is insensitive to small fluctuations in temperature ^{around the} average, and the effectof it is outside the resolution

capacity

^{of the}

equipment.

Figure 2. The relationship between the net photosynt hetic _rate and irradiance.

Kuva 2. Nettofotosynteesinopeuden riippuvuus sätei lystä.

Figure 3. (A) The maximum netphotosynthetic rate, P

m^,

duringthemeasuringperiod, (B)P

m

inrelationtodailymeantemperature.

Kuva 3. (A) Maksimaalinen nettofotosynteesinopeus, p

X m*

(B)^Pmpäivänkeskilämpötilanfunktiona.

3. MATHEMATICAL DESCRIPTION OF THE MODEL

31.

Stage

^of

development

A

plant

^{exercises inner}

regulation

^{of the}

rates of its different processes

especially

in the

beginning

^{and at the end} of the active

period (cf.

^Hari

1972,

^Sarvas

1972).

^{The rates} are not as

high

^{as in the} middle _or the

growing period

^{under the}

same environmental conditions. Such a

phenomenon

wasalsoobserved ⁱⁿthis

study.

An attempt was made to take it into consideration in two ways:

(the resulting

models_are called modelAand model

B)

A)

^{Pelkonen and Hari}

(1979)

^have used _a model to describe the

springtime

recovery of theC0

2

uptake

^{in Scots}

pine.

It was

employed

^with

slight

modificationsin

the

following

way: Themaximum_net

photo synthetic

^rate

(P

m

) depends

on thetempera ture

(T)

^{via the}

physiological

stage ^of

development

^for

photosynthesis (Sp)

^{in the}

following

_way:

whereP

ml^,

A,,

^A

2

^{and A}3

are parameters and t

b

is the

beginning

^{instantof theactive}

period.

The ^function

fj(T,

^{has the}

following

property: ^{when T is constant}

(or

^oscillates around _a constant

value)

^over a

long period

of

time,

s

(solved

^{from the}

corresponding

differential

equation)

^is

adjusted

^{so that}

f,(T, Sp)

^{= 0i.e. s}p

and P

m

donot

change

ⁱⁿ

constant environmental conditions.

B)

^{A modelfor the}

regulation

^of

growth

rate was tested _{as on} alternative. It _was

adopted

^{from Hari} et ai.

(1977).

^The

dnw

growth

^{rate of DW}

(- ———)

^is

regulated

through

^the

physiological

_stage ^of

develop

ment for

growth (s

g

) by

^{the formulae}

Figure4. The relationship between function f 2 and s

g

(seetextforexplanation).

Kuva4.Kasvunfysiologisenkehitysvaiheen(s_g) ^vaiku tus kasvunopeuteen.

where Fistheeffectofother factorsonthegrowth rate(see 34.),^{k isa}constantand f₂has the form de pictedinFigure4,with parametersSj,^s₂ands

3

.

32. Net

photosynthetic

^rateand

respiration

rate

The _rate of _net

photosynthesis

^{P was} calculated

using

^{the formula}

where P, ^{is a constant which relates the photosyn} thesisand DW,iirradiance,f

3

istheeffectofirradiance;

because the daily totals of irradiance were used, the dependencedepictedinFigure2couldnotbeexploited;

the relationship used (with parameter i,), ^{Figure 5,} simulates the dependence.

LA was calculated as a function of DW.

The

relationship

^{between LA} and ^DW had been measured. P was related either on

m s

p

(model A)

^oronT

(model B).

^Inthelatter

casethe

dependence

was takenfrom_measur ements

(Fig. 3b)

andis

depicted

ⁱⁿ

Figure

^6.

According

to the measurements the

respi

ration rate was

approximately

^{10% of} the net

photosynthetic

rate. No measureddata were available about maintenance

respi

ration. For this _reason the

respiration

^rate

was

linearly

related to the gross

photo synthetic

rate, ^{and its effect is taken into} consideration^inthe formula for net

photo synthetic

^rate.

Figurefunction5. The relationship between f 3and

daily totalsof irradiance (seetext forexplanation).

Kuva 5. Päivittäisen kokonaissäteilyn vaikutus netto fotosynteesinopeuteen.

P m =P

mlSp

S P

_

dt s

p 1 +

a3)

A,

V

⁼f| ^(T,s_p⁾

1 +

- a3>

s p(t_b) ⁼0

P=P,P_m

LAf

3 (i)

7 Figure 6. The relationship between the maximum

photosynthetic rate, P_m, and the temperature, T (modelB).

Kuva 6. Nettofotosynteesinopeuden maksimitason, P,„, riippuvuus päivittäisestä keskilämpötilasta mallin B-versiossa.

33.

Dymamics

^{of theamount} ofcarbohydrates

As _aconsequenceof the structure of the modeltheamount of Cis

gowerned by

DW Theinitialvalueof C was takentobe —

y—

Figure^7.Therelationshipbetween function f₄and CC (for explanation see text).

Kuva 7. Kasvunopeuden riippuvuus kasvin hiilihyd raattipitoisuudesta CC.

34. Growth rateof dry

weight

The

growth

^{rate of}

DW,

dDW

, was at assumed to

depend

on temperature, ^the

cabohydrate

^{content of thePlant}

(CC)

^and

tobe

directly proportional

^{to C:}

Q where_wand hareparameters, ^{CC =-}

pw

.

The

dependence

of

4

f ^{on CC is}

depicted

in

Figure

⁷

(f

₄ ^has parameters

Cj

^and

C 2)

and

f2(s

g

)

^{is the effect of}

regulation (see 31.A.).

4. SIMULATION

Both models _were tested ^with field data.

The time _courses of environmental variables are

presented

ⁱⁿ

Figure

^{8. The models were} written in MIMIC

language.

^{The models}

were fitted _to the data

by simulating

and

using

^a computerterminal

interactively.

^The best fit _was obtained with the

following

values for theparameters:

Parameters _common for models A and B

Parameters for model A

The obtained _set of parameter ^{values is} not

unique.

^{When values for} some para meters were chosen

beforehand,

^{values for} others could be found to

give

^a

fairly good

dC dDW

dt

~

dt

dDW

—— =

wf

4 (CC)e

hTC (model A)

dDW

———

=wf2(ehTC (modelB)

P! ^=0.0011 i, ⁼⁵⁵⁰ C,^0.05

2

^{= C =0.2}

w =1.0 h ⁼ 0.026

P ml

=0.0013 A, ^{= 181} A 2 ^{=79 A}₃ ^{= 8}

Parameters for model B

s, ⁼

130s

2⁼³⁸⁵ k0.13= s =480

Figure8. Thetime_courses ofdaily meantemperature and daily totalsofirradiation.

Kuva 8. Päivittäinen keskilämpötila ja kokonais säteily tutkimusjakson ^aikana.

fit. The _reason for this is the small number of measured variables

(= 1)

ⁱⁿ

comparison

to the

large

^numberofparameters.

The results of simulation _can be _seen in

Figure

9 for both models. The

discrepancy

between the

computed

^andmeasured^values inthe middleand at the endofthe

growing period

^{of model A is due to the fact that}

regulation

^{of P}

m

through

^s

p

did not ensure a

sufficiently rapid

^{decrease of the}

growth

rate of DW

during

^{the autumn. The simu} lated timecourse of P

m

is

qualitatively

^the

same as the measured_one

(Fig. 3a).

ModelBin_turn

gives

too

optimistic

values for DW in the

beginning

^{of the}

growing period

^{and has} a better fit

during

^{the rest} of the summer. The model

predicts

^un

realistically large

^{values for}

carbohydrate

concentration at the

beginning. During

^the

autumn the time course of CC is more

realistic thanthat of modelA

(cf.

^Axels

son and

Ägr

e n

1976).

^{On the other} handthe simulated

sharp

^{increaseof CC in} the

beginning (with

^both

models)

may be artefactualbecause themodels

may

give

too crudea

description

^{for the}

plantation

^when the

plants

arevery small.

Thesimulationsrevealed_some

interesting

features of the models. The

length

^{of the} active

period

^has a

pronounced

^effect on

yield

^{because the} accumulation of DW

mainly

^occurs

during

^{therestof summer.}

The net

photosynthetic

^rate was

linearly

related to the leaf _area. The difficulties involved in

fitting

^{models eitherin the be}

ginning

^{ofat the endofthe}

growing period

may reflect the effect of the canopy architecture on

photosynthesis.

^{The linear}

approximation

^{does not} cover the whole

growing period.

9 Figure 9.Thesimulatedresults formodelA (A) andformodel B (B). Thecrossesaremeasured valuesof DW.The

rangesof valuesare following:

DW: 0-..1 (kg/m 2), CC: 0...1

P

m: ^0.-.32(ng COj/s (modelA),

2 f^(sg): ^{O--*'(modelB),}

P:0...3.5-105(ngCO 2

/s/m2 )

Kuva9. Sovituksen tulosmallille A (A) ja ^mallille B (B). ^Ristitovat mitattuja kuiva-aineen määriä. Erisuureiden vaihteluvälit ovatseuraavat:

DW (kuiva-aine): 0...1 fkg/m

CC (hiilihydraattipitoisuus) 0...1, P

m(maksiminettofotosynteesinopeus):^0...32

(ngCC>2/s-cm^/m^)

(malli

A),f

2 (sg)(kehitysvaiheen^vaikutuskasvunopeuteen):^0...1(malliB), P(nettofotosynteesinopeus):^0...3.5-1(P

(ngCC>2/s/m^)

5. DISCUSSION

The models

presented

^{are rather}

simple

and involve

many

far-reaching assumptions.

Some

points

_maybe mentioned.

The

description

^ofthe

plantation

ⁱⁿterms of

dry weight

^{of shoots and}

carbohydrate pool neglects

^theseparate active roles ofthe

leaves,

^{shoots and roots. Theratiobetween} the

shoots,

roots and leaves is not

likely

^to remain constant

throughout

^the summer.

Thedistributionof

photosynthates

^{is a} very

important

^{factor for the}

development

^{of a}

plant (cf.

^Mon s i and M v r at_a

1970,

Axel ss o n and

Ägr

^{e n}

1976).

^The

net

photosynthetic

^rate was

linearly

^related

to leaf _area. It

ignores

the effect of the canopy

architecture,

^{which varies}

during

^the

summer, ^on

photosynthesis. Respiration

^is

an

important

process inthe

energyeconomy of a

plant (McC

^{re c}

1970).

^{It is not}

only

relatedto

photosynthesis

^{but italso contains} the maintenance

respiration

component which may in some circumstances be

important.

^The environment of the

planta

tion ^had two components:

daily

^{total of} irradiation and

daily

mean temperature.

Anaccurate modelshouldhave smaller time steps ^for temperature ^and

light.

^{The use of}

daily

^mean temperature and

daily

^total irradiance _may

give

^{biased results because} the

dependencies

^{of rates of} the tempera ture and irradiance _{at a}

given

moment are nonlinear.The

CO, gradient

^inthe canopy,

water andnutrientcontentsofthe soil should be includedin the environmental

variables,

too.

In the _next stage^{of the}

modelling,

^work willbe concentratedon

improving

^thetreat

ment ofcanopy

photosynthesis,

distribution of

photosynthates during

^the

growth period

and

respiration.

^{Theseresearch}

topics

^should also be the main

points

^ofrelated

empirical

research. ^The

(net) photosynthetic efficiency

is the most

important

^factor

affecting

^the

yield.

^{For this reason factors}

affecting

^the

net

photosynthesis

^of a canopy should be

carefully analysed.

REFERENCES

AXELSSON, B. &

ÄGREN,

G. 1976. Tree growth model (PT 1) ^{— A} development paper. Swedish coniferous forestproject, internalreport 41.

HARI, P. 1972. Physiological stage of development in biological ^{models of growth and} maturation.

Ann. Bot. Fenn. 9:107—115.

— , KELLOMÄKI, ^{S. &} VUOKKO, R. 1977. A dynamicapproach to the analysis ofdaily height growth of plants. Oikos28:234 —241.

— , SALMINEN, R., PELKONEN, P., HUHTA MAA, M. & POHJONEN, V. 1976. A new

approach for measuring light inside the canopy in photosynthetic studies.Silva Fenn. 10(2):94—102.

McCREE, K.J. 1970. An equation for the rate of respiration of white clover plants grown under controlled conditions. In: Prediction and measure mentof photosynthetic productivity (cd. I. Setlik).

Pudoc, Wageningen. 632_p.

MONSI, M. & MURATA, Y. 1970. Development of

photosyntheticsystemsasinfluenced bydistribution of matter. In: Prediction and measurement of photosynthetic productivity (cd. I. Setlik). Pudoc, Wageningen. 632_p.

PELKONEN, P. & HARI, P. 1979. The dependence of the springtime C0

2 uptake ⁱⁿ Scots pine ^on temperature and internal factors.Flora (in print).

SARVAS, R. 1972. Investigations ontheannual cycle of development of forest _trees. Active period.

Commun. Inst.For.Fenn. 76(3): ¹—110.

WIT, C.T. de, BROUWER, R & PENNING de VRIES, F.W.T. 1970. The simulation of photo synthetic systems. In: Prediction and measurement

ofphotosyntheticproductivity (cd.ISetlik).Pudoc, Wageningen. 632 p.

WIT,^{C.T.de etal. 1978. Simulation of}assimilation, respiration and transpiration of _crops. Pudoc, Wageningen. 141 _p.

11 SELOSTE

Lyhytkiertoviljelynä kasvatettava energiaviljelmä on on uusi tutkimuskohde Suomessa. Sen tuottoonvaikut tavat monet tekijät. Voidaan olettaa, ^että lyhytkierto viljelmää kuvaavalla simulointimallilla onmahdollista ohjata tehokkaasti viljelmän tuoton kohottamiseksi tapahtuvaa tutkimusta.

Laadittu malli on yksinkertainen, ja siinä kasvusto onkuvattu kasvien kuivapainon ja hiilihydraattipitoi suudenavulla. Kasvuston lehtipinta-ala lasketaan mit tauksiin sovitetun regressioyhtälön avulla. Juuria mal lissa ei tarkastella.

Mallin perusrakenne ^on otettu kirjallisuudesta, ja energiavirrat (massavirrat), joiden tuloksena kuiva ainesyntyy, on esitetty kuvassa 1. Toisiinsa vaikutta vina prosseina tarkastellaan fotosynteesiä, kasvua ja kasvien aktiviteetinvuodenaikaista vaihtelua. Ympäris tötekijöinä käytetään päivittäistä keskilämpötilaaja kokonaissäteilyä.

Mallistakäytetään kahtaerilaista muunnosta.Ensim mäisessä vaihtoehdossa oletetaan maksimaalisen foto synteesinopeuden (hetkellinen fotosynteesinopeus riip puu valon intensiteetistä ja lämpötilasta) riippuvan lämpötilan vaikutuksesta muuttuvasta kehitysvai

heesta. Tällöin kasvunopeus riippuu ^vain lämpötilasta jalabiilien hiilihydraattien ^{määrästä. Toisessa vaihto} ehdossa asetetaan maksimaalinen fotosynteesinopeus vakioksi, ja oletetaan maksimaalisen kasvunopeuden riippuvan epälineaarisesti lämpötilan mukaan etene västäkehitysvaiheesta. Myös ^tässä kasvunopeus riippuu hiilihydraattienmäärästä ja lämpötilasta.

Molemmat versiot sovitettiin mittauksiin simulointi tekniikalla. Mitattuja suureita oli vain yksi, kuiva aineen määrä ja parametrejä mallissa useita, joten niille eisaada yksikäsitteisiä arvoja.

Simuloinneissa kävi ilmi, ettei kummallakaan ver siolla pystytä täydellisesti kuvaamaan koko kasvu kautta. Tämän voi arvella johtuvan siitä, että kasvit säätelevät sekä fotosynteesiä että kasvua.Kasvukauden alussa molemmat mallin versiot antoivat varsin suuria hiilihydraattipitoisuuksia, joita tuskin luonnossa tavataan.

Kokemuksien perusteella voidaan päätellä, ettäensi sijaisesti tarkennusta kaipaavia kohtia ovat kasvuston fotosynteesiprosessin ja fotosynteesituotteiden jakautu misen kuvaukset.

ODC

238:162.32-015.5

ODC

238:162.

32-015.

5

ISBN

951-40-0435-3

ISBN

951-40-0435-3

ISSN

0015-5543

ISSN

0015-5543

SIEVÄNEN,

R.

1980.

A

preliminary

simulation

model

for

annual

photosynthetic

SIEVÄNEN,

R.

1980.

A

preliminary

simulation

model

for

annual

photosynthetic

production

and

growth

in a

short

rotation

plantation.

Seloste:

Alustava

lyhyt-

production

and

growth

in

a

short

rotation

plantation.

Seloste:

Alustava

lyhyt

-

kiertoviljelmän

vuotuisen

fotosynteesin

tuotoksen

ja

kasvun

simulointimalli.

kiertoviljelmän

vuotuisen

fotosynteesin

tuotoksen

ja

kasvun

simulointimalli.

Folia

for.

424:1—11.

Folia

for.

424:1—11.

A

simple

simulation

model

for

photosynthesis

and

growth

in

a

short

rotation

A

simple

simulation

model

for

photosynthesis

and

growth

in

a

short

rotation

plantation

is

presented.

The

plantation

is

described

in

terms

of

dry

weight

and

plantation

is

presented.

The

plantation

is

described

in

terms

of

dry

weight

and

carbohydrate concentration

of

plants.

Photosynthesis,

growth

and

seasonal

carbohydrate concentration

of

plants.

Photosynthesis,

growth

and

seasonal

changes

of

the

plant's activity

throughout

the

growing

period

are

considered

as

changes

of

the

plant's activity

throughout

the

growing

period

are

considered

as

separate

processes.

Two

versions

of

the

model

are

fitted

to

the

measurements

separate

processes.

Two

versions

of

the

model

are

fitted

to

the

measurements

with

simulation technique.

No

unique

set

of

parameters

can

be

obtained.

The with

simulation technique.

No

unique

set

of

parameters

can

be

obtained.

The

implications

of

the

fitting

for the

model

development

are

discussed.

implications

of

the

fitting

for the

model

development

are

discussed.

Author's

address:

The

Finnish

Forest

Research Institute,

Unioninkatu

40 A,

Author's address:

The

Finnish

Forest

Research Institute,

Unioninkatu

40 A,

SF-00170 Helsinki

17,

Finland.

SF-00170 Helsinki

17,

Finland.

ODC

238:162.32-015.5

ODC

238:162.32-015.5

ISBN

951-40-0435-3

ISBN

951-40-0435-3

ISSN

0015-5543

ISSN

0015-5543

SIEVÄNEN,

R.

1980.

A

preliminary

simulation

model

for

annual

photosynthetic

SIEVÄNEN,

R.

1980.

A

preliminary

simulation

model

for

annual

photosynthetic

production

and

growth

in a

short

rotation

plantation.

Seloste:

Älustava

lyhyt-

production

and

growth

in a

short

rotation

plantation.

Seloste:

Alustava

lyhyt

kiertoviljelmän

vuotuisen

fotosynteesin

tuotoksen

ja

kasvun

simulointimalli.

kiertoviljelmän

vuotuisen

fotosynteesin

tuotoksen

ja

kasvun

simulointimalli.

Folia

for.

424:1—11.

Folia

for.

424:1

— 11.

A

simple

simulation

model

for

photosynthesis

and

growth

in a

short

rotation

A

simple

simulation

model

for

photosynthesis

and

growth

in

a

short

rotation

plantation

is

presented.

The

plantation

is

described

in

terms

of

dry

weight

and

plantation

is

presented.

The

plantation

is

described

in

terms

of

dry

weight

and

carbohydrate concentration

of

plants.

Photosynthesis,

growth

and

seasonal

carbohydrate concentration

of

plants.

Photosynthesis,

growth

and

seasonal

changes

of

the

plant's activity

throughout

the

growing

period

are

considered

as

changes

of

the

plant's activity

throughout

the

growing

period

are

considered

as

separate

processes.

Two

versions

of

the

model

are

fitted

to

the

measurements

separate

processes.

Two

versions

of

the

model

are

fitted

to

the

measurements

with

simulation technique.

No

unique

set

of

parameters

can

be

obtained.

The with

simulation technique.

No

unique

set

of

parameters

can

be

obtained.

The

implications

of

the

fitting

for the

model

development

are

discussed.

implications

of

the

fitting

for the

model

development

are

discussed.

Author's address:

The

Finnish

Forest

Research Institute,

Unioninkatu

40 A,

Author's address:

The

Finnish

Forest

Research Institute,

Unioninkatu

40 A,

SF-00170 Helsinki

17,

Finland.

SF-00170 Helsinki

17,

Finland.

No 381 Hyppönen, ^Mikko & Norokorpi, Yrjö: Lahoisuuden vaikutus puutavaran saantoon ja

arvoonPeräpohjolan ^vanhoissa kuusikoissa.

Theeffect of decay on timberyield and value of the old Norway spruce stands in northern Finland.

No 382 Paavilainen, ^{Eero &} Virtanen, Jaakko: Metsänlannoituksen vaikutuksen riippuvuus

levitysmenetelmästä

turvemaalla.

Effectof spreading ^{method onforest} fertilizationresults on peatlands.

No383 Siren, Matti, Vuorinen,^Heikki &

Sauvala,

Kari: Pientraktorienheilunta.

Low-frequency ^{vibration in small tractors.}

No384

Löyttyniemi,

^{Kari &}Rousi, ^Matti:

Lehtipuutaimistojen hyönteistuhoista.

On insect damage ⁱⁿ young deciduous stands.

No385 Hytönen-Kemiläinen, Riitta: Suomen sahatavaramarkkinat

Länsi-Euroopassa

^vuosina

1950—1975 ja ^alueen sahatavaran kulutuksen ennustaminen.

Finland's West-European ^{sawnwood markets} 1950—1975, ^with an econometric model for forecasting the area's sawnwood consumption.

No 386 Parviainen, Jari: Istuttamallaperustetunmännikön, kuusikon, siperialaisenlehtikuusi kon ja rauduskoivikon alkukehitys.

Early development ^of Scots pine, Norway spruce, Siberian larch and silver birch plantations.

No 387 Teivainen, Terttu: Metsäpuiden ^taimien myyrätuhot metsänuudistusaloillaja ^metsite tyillä pelloilla ^Suomessavuosina 1973—76

Vole damage to forest tree seedlings inreforested areas and fields in Finland inthe years 1973—76.

No 388 Teivainen, Terttu, Jukola, Eeva-Liisa, Kaikusalo, ^Asko & Korhonen, Kyllikki: ^Vesi myyrän, Arvicola terrestris (L.), aiheuttamat metsäpuiden taimien juuristotuhot vv.

1973—76 Suomessa.

Root damage^{of forest} tree

seedlings

^caused by water vole, ^{Arvicola terrestris} (L.), in the

years 1973—76 inFinland.

No 389 Kolari, KimmoK.: Hivenravinteiden puute

metsäpuilla

^ja männyn kasvuhäiriöilmiö Suomessa. Kirjallisuuskatsaus.

Micro-nutrient deficiency onforest_trees and diebackof Scots pine ^{in Finland.Areview.}

No 390 Kaunisto, Seppo & Metsänen, Rauni: Turpeen muokkauksen ja lannoitteiden sijoit tamisenvaikutus männyn ^taimien juuriston kehitykseen tupasvillanevalla.

Effects of soil preparation^{and fertilizer}

placement

onthe _root development^{of Scots} pine on deep peat.

No391 Valtonen, Kari: Loppukäyttötiedot saha- ja puulevyteollisuuden markkinoinnissa.

End-use informationfor marketing ^{in sawmill and wood-based} panelindustries.

No392 Isomäki, ^Antti: Kuusialikasvoksen vaikutus männikön kasvuun, ^tuotokseen ja ^tuottoon.

Theeffectof _spruce undergrowth^onthe increment,

yield

^{andreturns of apine stand.}

No393 Kurkela, Timo: Lophodertniumseditiosum Minteretai. -sienen esiintyminen männyn karisteen yhteydessä.

Association of Lophodertnium seditiosum Minter etal. with a needlecast

epidemic

onScots pine.

No394 Rikala, ^Risto: Lannoitteiden levitystavan ^vaikutus koulittujen männyn ja ^kuusen taimien

kehittymiseen

taimitarhalla.

The effect of fertilizer spreading methods _on the development of pine and _spruce transplants^{in the} nursery.

No 395 Löyttyniemi, Kari, Austarä,

oystein,

Bejer, Broder & Ehnström, Bengt: Insect pests in forests of the Nordic Countries 1972—1976.

Tuhohyönteistenesiintyminen Pohjoismaiden ^{metsissä 1972—1976.}

No 396 Silfverberg, Klaus: Männyn kasvuhäiriön ajoittuminen ja alkukehitys turvemaan boo rinpuutosalueella.

Phenology

^{and initial}

development

^{of a}

growth

^{disorder in Scots pine on boron} deficient peatland.

No 397 Talkamo, Tero:

Markkinapuun

alueittaisethankintamäärätja kulkuvirrat vuonna 1976 (1964—1973).

Removal

and flow of commercial roundwoodin Finland during ¹⁹⁷⁶ (1964—1973) by ^districts.

No 398 Lehto, Jaakko: Metsäalankoulutus metsäalanorganisaatioidenarvioimana.

Forest education evaluated by forestry organizations.

No 399 Jokinen,Katriina & Tamminen,Pekka:

Tyvilahoisten

kuusikoiden

jälkeen

istutetuissa männyn taimistoissa esiintyvät sienituhotKeski-Satakunnassa.

Fungal damageⁱⁿ young Scots pine ^stands

replacing

^butt rot-infected Norway spruce stands in SW Finland.

No 400 Metsänlannoitustutkimuksen tuloksia ja tehtäviä. Metsäntutkimuslaitoksenmetsänlan noitustutkimuksen seminaari 15.2.1979.

Results and tasks in forest fertilization research.

Proceedings

^{of the Finnish Forest} Research Institute symposium ^onforest fertilizationresearch 15.2.1979.

No401 Mielikäinen, Kari: Älaharvennusten _{vaikutus männikön tuotokseen}ja arvoon.

Theinfluenceof low thinnings onthe woodproduction ^{and value of a} pine ^stand.

No402 Sepponen,Pentti, Lähde, ^Erkki & Roiko-Jokela, ^Pentti: Metsäkasvillisuudenja maan

fysikaalisten ominaisuuksien välisestä suhteestaLapissa.

On the

relationship

^{of the forest vegetation and the soil}

physical

^{properties in} Finnish Lapland.

Luettelo

jatkuu

^4. kansisivull*

No 403 Kanninen, Kaija, Uusvaara, ^Olli & Valonen, ^Paavo: Kokopuuraaka-aineen^mittaus ja ominaisuudet.

Measuring andproperties of whole tree raw-material.

No 404 Kaunisto,Seppo: ^{Alustavia tuloksia} palaturpeenkuivatuskentän ja suonpohjan metsi

tyksestä.

Preliminary results onafforestation of sod _peat drying fields and peat cut-over areas.

No 405 Sepponen, ^Pentti & Haapala, ^Heikki: Ojituksen vaikutuksesta turpeen kemiallisiin ominaisuuksiin.

On theeffectof drainage^onthe chemicalproperties of peat.

No 406 Elovirta, ^Pertti: Metsätyövoiman alallapysyvyys ^1969—1977.

Permanence of forest labour in Finland 1969—1977.

No 407 Tiihonen, Paavo: Kasvun vaihtelu valtakunnan metsien 6. inventoinnin aineiston perusteella.

Variation in treegrowth^{inFinlandbased}on the6thNationalForest Inventory.

No 408 Lilja, Arja: Koivun siemenen sienet ja ^niidenpatogeenisuus.

Fungi onbirch seeds and their pathogenicity.

No 409 Kallio, ^{Tauno &} Häkkinen, ^Risto: Juurikäävän (Heterobasidion ^annosum (Fr.) Bref.) ja ^Pblebia gigantean (Fr.) ^{Donk vaikutus}pellolle istutettujenkuusen, männyn, terva

lepänja rauduskoivun taimienpituuskasvuun ja

elossapysymiseen.

Effectof Heterobasidion_annosumand Phlebia gigantea ^infectionon the height growth and survival_rate of Picea abies, ^Pinus sylvestris, ^Alnus glutinosa ^{and Betula} pendula seedlings

planted

^{on old fields.}

No 410 Kärkkäinen, Matti:Kuitupuunkiintomittaus kourakasoissa.

Measurementof solid volumeof pulpwood grapple heaps.

No411 Huttunen, ^Terho: Suomen

puunkäyttö,

poistuma ja ^{metsätase 1977—79.}

Woodconsumption,totaldrain andforest balance inFinland, 1977—79.

No 412 Raitio, ^{Hannu: Boorin} puutteesta aiheutuva männyn kasvuhäiriö metsitetyllä ^suo pellolla. ^{Oireiden kuvaus} ja ^tulkinta.

Growth disturbances of Scots pine caused

by

^{boron deficiency on an afforested} abandoned peatland field. Description and interpretation of symptoms.

No413 Kellomäki, Seppo & Salmi, Juhani: Koivuvaneritukkienkuorenmäärä.

Bark quantity of birch logs.

No414 Paavilainen, Eero: Jatkolannoitus runsastyppisillä rämeillä.Ennakkotuloksia.

Refertilizationonnitrogen-rich pine swamps.

Preliminary

^results.

No415 Teivainen, ^{Terttu: Eräiden} viljeltyjen pajujen kelpaavuus peltomyyrälle (Microtus agrestis L.) ruokintakokeiden mukaan.

Palatibility ^of some cultivatedwillows to fieldvoles (Microtusagrestis L.) infeeding trials.

No 416 Veiling, Pirkko: Puuaineentiheys kahdessa rauduskoivun jälkeläiskokeessa.

Wooddensity ⁱⁿ twoBetula

pendula

^Roth progeny trials.

No 417 Mattila, ^Eero: Kangasmaiden luppometsien ominaisuuksia Suomen poronhoitoalueella 1976—1978.

Characteristics of themineralsoil forests with arboreallichens (Alectoria

, Bryoria and Usnea spp.) in theFinnishreindeermanagementarea, 1976—1978.

No 418 Hakkila, ^{Pentti &} Kalaja, ^Hannu: Harvesting ^fuel chips ^{with the Pallari swath} harvester.

1980

Polttopuunkorjuu Pallarin leikkuuhakkurilla.

No 419 Kinnunen, Kaarlo _& Lemmetyinen, Markku: Paakkukoon vaikutus männyn ^taimien alkukehitykseen

Initial development ^ofcontainerized pine seedlings ^asaffected by ^{the size ofearthball.}

No 420 Keipi, Kari & Laakkonen, Olavi: Päätehakkuuikäisten metsiköiden urealannoituksen kannattavuusvertailuja.

Profitability comparisons^ofureafertilizationinold stands.

No 421 Lipas, Erkki & Levula, Teuvo:Urealannoituseri vuodenaikoina.

l/rea fertilizationat differenttimes of the _year.

No422 Weissenberg,Kirn, ^yon&Kurkela, ^Timo

(Eds.):

Proceedings ^{of the} meetingon the lUFRO Working Party 52.05—05, Resistance in pines to Melampsora pinitorqua, June 1979,

Suonenjoki,

^Finland.

lUFRO:n

työryhmän

^52.05—05,

Versoruosteenkestävyys

männyssä, ^{kesäkuussa 1979} Suonenjoellapidetyn^{kokouksen esitelmät.}

No423 Kylmänen, Pekka: Ennakkotuloksia nuorissa männyn siemenviljelyksissä syntyvän Pohjois-Suomix Etelä-Suomi-kaukoristeytyssiemenen käyttömahdollisuuksista.

Preliminary ^results concerning usability ^{of NorthFinland x SouthFinland} hybrid ^seed born in young Scotspine ^{seedorchards.}

No 424 Sievänen, Risto: A preliminary simulationmodelfor annual photosyntheticproduction and growth inashortrotation plantation.

Alustava

lyhytkiertoviljelmän

^vuotuisen fotosynteesin ^tuotoksen ja ^{kasvun simulointi} malli.

Myynti ^{— Available for sale} at: Valtionpainatuskeskus, ^Annankatu 44, ^{00100 Helsinki} 10, p. 17341 Merkintä ODC tarkoittaa metsäkirjallisuuden kansainvälistä

Oxford-luokitusjärjestelmää.

ISBN 951-40-0435-3 1280006175 ISSN 0015-5543