ET TI E E
ÄSS
TAPAHT UU
29
TIETEESSÄ TAPAHTUU 4/2005
Tulokaslajit leviävät – globaali haaste ekologeille
Kai Korsu
Maailmalta on löydettävissä useita varoitta- via esimerkkejä siitä, kuinka voi käydä kun vierasperäinen laji siirretään uuteen ympä- ristöön. Tunnetuin lienee esimerkki Afrikas- ta, jossa Viktorianjärveen virkistyskalastaji- en iloksi istutettiin suureksi kasvava niilinah- ven. Tuo yksittäinen petokalalaji on vastuus- sa noin kahdensadan kotoperäisen, kyseises- sä järvessä kehittyneen kalalajin sukupuutos- ta. Mitkä ovat ne ekologiset mekanismit, jot- ka mahdollistavat tämän kaltaiset murhenäy- telmät?
Tietyt luonnolliset rajat, kuten valtameret tai vuorijonot, toimivat raja-aitoina lajien levinnei- syydelle. Näiden raja-aitojen sisällä eri evoluu- tiolinjat ovat kehittyneet kulloistenkin erityis- olosuhteiden puitteissa muodostaen maapal- lolla havaittavan valtavan eliödiversiteetin, jos- sa jokainen laji on sopeutunut tiettyyn ekologi- seen lokeroonsa.
Miljoonia vuosia lajit ja niiden eri populaa- tiot elivät ja kehittyivät näissä enemmän tai vä- hemmän eristäytyneissä elinympäristöissä. Val- tava muutos oli kuitenkin tulossa, kun ihmisten liikkuminen ja tutkimusmatkat lisääntyivät sit- ten Kolumbuksen aikojen.
Nykyään nuo ylitsepääsemättömät levittäy- tymisen estävät raja-aidat ovat madaltuneet ja rapautuneet – aukkopaikat sallivat lajien man- tereiden välisen leviämisen. Tärkeä leviämi- sen mahdollistava tekijä on laivaliikenne, jon- ka seurauksena etenkin monet rannikkoekosys- teemit ovat saaneet huomattavan määrän kut- sumattomia vieraita. Paitsi että lajit siirtyvät va- hingossa esimerkiksi juuri laivojen mukana, on ihminen harjoittanut tietoista lajien siirtelyä.
Alussa mainittu niilinahven on vain yksi mo- nista virkistyskalastusta varten istutetuista ka- lalajeista; esimerkiksi eteläiselle palonpuolis- kolle on haluttu saada kalastettavat kannat mo-
nista pohjoisista lohikalalajeista. Moniko esi- merkiksi tietää, että meidän kotoperäinen lo- hikalamme taimen on listattu (www.issg.org) maailman sadan pahimman vieraslajin jouk- koon? Huolta kannetaan erityisesti maailman- laajuisesta eliöyhteisöjen yksipuolistumisesta – samoja, alun perin vain tietylle alueelle tyypil- lisiä lajeja voidaan nykyään tavata eri puolilta Maapalloa. Esimerkiksi tartuntatautien maail- manlaajuinen leviäminen tuo tämän kehitysku- lun valitettavan lähelle ihmisen arkea.
Vieraslajien moniulotteiset vaikutukset ja ominaispiirteet
Vieraslajien vaikutukset vastaanottavissa eko- systeemeissä voivat olla hyvin moniulottei- sia. Kotoperäisten lajien sukupuutot maini- taan usein, ja esimerkiksi valtamerten eristy- neillä saarilla on nähty monien paikallisiin eri- tyisolosuhteisiin kehittyneiden lajien häviävän, kun rantautuneista laivoista on päässyt kissoja ja muita pienpetoja vapauteen.
Vaikutukset yhteen lajiin kuitenkin ulottuvat myös muihin, koska eliöt elävät tietyssä riippu- vuussuhteessa paitsi fysikaalisiin olosuhteisiin, mutta myös toisiinsa nähden. Niinpä joissain tapauksissa on havaittu koko ekosysteemin toi- minnan muuttuneen vieraslajin vaikutuksesta:
uusi tehokas kasvissyöjiin erikoistunut peto- eläin voi vaikuttaa välillisesti kasveihin ja kas- vien vaste tähän voi muuttaa koko ekosystee- min energiavirtoja. Vieraslaji voi muuttaa uu- den elinympäristönsä olosuhteita monin eri ta- voin: esimerkiksi kasvin juuret muuttavat maa- perän rakennetta, typen sidontakyvyn omaava kasvi muuttaa ravinnevirtoja tai simpukka suo- dattaa vedestä tehokkaasti planktonia ja muut- taa veden siten kirkkaammaksi.
Ekologisten vaikutusten ohella vieraslajit
T I E TE ES
S
ÄTA
A P TU H U
30
TIETEESSÄ TAPAHTUU 4/2005
voivat aiheuttaa merkittävää taloudellista hait- taa – tuhohyönteiset lienevät tästä tutuin esi- merkki. Myös vieraslajien torjuntaan ja elimi- nointiin käytetään huomattavia rahasummia.
Vieraslajeilla voi olla hyvin kauaskantoisia seurauksia etenkin kun ekosysteemit ovat mo- nitasoisia ja lajien välisten yhdysvaikutusten sekä eri prosessien takaisinkytkentämekanis- mien määrä on suuri. Tämä monimutkaisuus tekee ennustamisen vaikeaksi: ekologiassa on harvoin toisiaan pyörittäviä syyn ja seurauksen yksinkertaisia hammasrattaita. Mitkä lajit luul- tavimmin voivat levitä millekin alueelle ja mil- laisia vaikutuksia niillä siellä olisi? Nämä ovat kysymyksiä, joihin kaivataan vastauksia, jottei vieraslajiongelma muuttuisi täysin hallitsemat- tomaksi. Tiettyjä yleisiä ominaispiirteitä aggres- siivisesti lisääntyvillä vieraslajeilla tiettävästi on, mutta hajonta on yleensä hyvin suurta. La- jin nopea lisääntymiskyky yhdistettynä laajaan fysikaalisen elinympäristön sietokykyyn ja hy- viin leviämisvalmiuksiin voi tehdä lajista me- nestyvän vieraslajin.
Ikävä kyllä pelkästään tietyn lajin ominai- suuksien tarkastelu ei riitä. Ekologin laatima ennuste muuttuisi luotettavammaksi, mikäli hänellä olisi tieto myös vieraslajin vastaanotta- van ekosysteemin ominaisuuksia: olisiko siellä tilaa uudelle lajille? Tämän tyyppinen laji – vas- taanottava elinympäristö -yhteys tekee ilmiös- tä luonnollisesti hyvin tapaussidonnaisen ja sen ymmärtäminen vaatii monipuolista tietoa sekä alueesta yleensä että sen lajistosta. Olemassa olevaa tietoa analysoimalla on voitu todeta, että vieraslajin vaikutus on todennäköisesti suu- ri, jos vastaanottava eliöyhteisö on pitkään ol- lut eristyksissä muista (esim. saaret), vieraslajil- la on poikkeavia ominaisuuksia ja uutuusarvoa verrattuna kotoperäisiin lajeihin tai vieraslajin perustajapopulaatio on ollut suuri.
Jotta liialliselta yksinkertaistamiselta vältyt- täisiin, todettakoon että itse leviämisprosessi koostuu erillisistä tasoista. Ensimmäisessä vai- heessa vieraslajin on selviydyttävä alueelle, toi- sessa vaiheessa pystyttävä lisääntymään ja va- kiinnuttamaan populaationsa, kolmannessa vaiheessa leviämään uuden alueen sisällä. Ku- kin näistä tasoista, jotka muodostavat ikään kuin sarjan ekologisia suodattimia, voi vaatia eliöltä ja vastaanottavalta fysikaaliselta ja bio- logiselta ympäristöltä erityisiä ominaisuuksia.
Kun kaikki palaset loksahtavat kohdalleen – avain sopii lukkoon – on vieraslaji onnistunut vakiinnuttamaan asemansa.
Edellä esitetty avain–lukko-malli on kuiten-
kin saanut vastustusta, koska monissa tapauk- sissa vieraslaji ei vain passiivisesti sopeudu val- litseviin uusiin olosuhteisiin vaan aktiivisesti itse muuttaa niitä. Tällöin eliöyhteisön voidaan nähdä mieluumminkin uudelleenjärjestyvän, kuin että se vain vastaanottaisi uuden lajin ole- massa olevaan tyhjään ekologiseen aukkoon.
Eri vaiheiden välillä voi lisäksi olla huomat- tavia viiveitä; vieraslaji on ikään kuin piilos- sa oman aikansa, kunnes äkkiä populaatioko- ko kasvaa ja lajista tulee näkyvä. Nämä viive- jaksot voivat liittyä evoluutioprosessiin, joka saattaa joissain tapauksissa olla melko nopea ja koskea molempia – sekä itse vieraslajia sen so- peutuessa uuteen ympäristöön että kotoperäi- siä lajeja niiden sopeutuessa uuteen vieraslajiin.
Näin vieraslaji, onnistuessaan vakiinnuttamaan asemansa, liittyy saumattomasti vastaanotta- van eliöyhteisön evolutiivis-ekologisiin proses- seihin.
Kaksi paradoksia
Kaksi paradoksia kumpuaa vieraslajiekologian tutkimuksesta: (1) Miten on mahdollista, että useissa tapauksissa pieni perustajapopulaatio kasvattaa elinvoimaisen kannan ja (2) miksei- vät kotoperäiset elinympäristöönsä evoluuti- on mekanismein oletettavasti optimaalisesti so- peutuneet eliöt pysty pitämään puoliaan vie- raslajia vastaan?
Ensimmäinen paradoksi liittyy homotsy- goottisuuden ja sukusiitoksen todennäköisyy- teen, joka kasvaa populaatiokoon pienentyessä ja voidaan nähdä erityisenä geneettisenä pul- lonkaulana. Monimuotoinen perimä luo usein paremmat selviytymisen edellytykset, kuin yk- sipuolinen, jossa haitalliset periytyvät ominai- suudet nousevat esiin. Mikäli kuitenkin vieras- lajin populaation perustajayksilöt ovat eri alu- eilta lähtöisin tai eivät ole lähisukulaisia, voi niihin sisältyä riittävä määrä geneettistä muun- telua ja pullonkaula voidaan siten ohittaa.
Toinen paradoksi tavallaan asettaa kyseen- alaiseksi evolutiivisten sopeumien hyödyn.
Asia voidaan kuitenkin nähdä siten, että lajis- to kullakin alueella on evolutiivisen historian- sa vanki, eikä uusia sopeumia voi syntyä kuin vanhojen puitteissa. Kun uusi laji vastaanot- tavalle yhteisölle täysin uusine ominaisuuk- sineen ilmestyy paikalle, voi olla mahdollista, että esimerkiksi paikalliset pedot tai loiset eivät lainkaan tunnista sitä potentiaaliseksi kohteek- si. Tällöin, ainakin teoriassa, eliöllä on mahdol-
ET TI E E
ÄSS
TAPAHT UU
31
TIETEESSÄ TAPAHTUU 4/2005
lisuus siirtää petojen ja loisten välttämiseen tar- koitetut resurssit vaikkapa kasvuun ja lisään- tymiseen. Voi myös olla, että vieraslajille on sen alkuperäisessä elinympäristössä kehittynyt joukko sopeumia, joista sattumalta on hyötyä, ja jotka voivat olla parempia kuin kotoperäisen lajiston vastaavat. Esimerkiksi vieraslaji on voi- nut kehittyä monilajisessa kilpailuyhteisössä ja siten olla erityisen aggressiivinen kilpailussa kotoperäisten lajien kanssa.
Vieraslajien menestys joissain tapauksissa on kuitenkin vain näennäistä ja riippuu ajallisesta tarkastelun mittakaavasta. Jotkin kotoperäis- ten lajien sopeumista voivat olla lyhyellä aika- välillä näkymättömiä mahdollistaen tulokasla- jeille hetkellisen menestymisen. Tietyt harvoin toistuvat, alueelle luonteenomaiset ilmiöt, ovat muokanneet paikallisten lajien perimää, ja mil- loin ilmiö taas tapahtuu, voivat elinympäris- töön pitkällä aikavälillä sopeutumattomat vie- raslajit taantua voimakkaasti.
Vastaanottavan eliöyhteisön lajimäärän vai- kutus on ollut väittelyn kohteena jo vähintään 50 vuotta, missä ajassa valtava määrä tutkimuk- sia aiheen tiimoilta on julkaistu. Joidenkin töi- den mukaan suuri vastaanottavan eliöyhteisön lajimäärä estää vieraslajien leviämistä ja vakiin- tumista, mutta toisaalta on tehty myös päin- vastaisia havaintoja. Tässä yhteydessä viita- taan usein eliöyhteisössä olevaan ”vapaaseen tilaan”, mutta ottaen huomioon vieraslajin ky- vyn muuttaa elinympäristön perimmäisiäkin prosesseja, ei ajattelu staattisesta, lajin mentä- viä aukkopaikkoja mahdollisesti sisältävästä ekosysteemistä liene oikeutettu.
Voi olla myös mahdollista, että vähälajisis- sa eliöyhteisöissä vieraslajit ovat näkyvämpiä.
Tämä johdattaa päättelyyn lajidiversiteetin vai- kutuksesta sinänsä. Luultavasti tätä ongelmaa on hedelmällisempää tarkastella vieraslajin uu- tuusarvon viitekehyksestä käsin: vastaanotta- van yhteisön korkea lajimäärä nostaa todennä- köisyyttä sille, että joukossa on esimerkiksi toi- minnallisesti vieraslajin kaltaisia lajeja eikä vie- raslajilla siten ole tärkeää uutuusarvoa, mikä alentaa menestymisen mahdollisuuksia.
Onko kehityskulku luonnollista?
Eräs pinnalle noussut ajatus vieraslajien menes- tymisen syistä mannertenvälisen liikennöinnin lisäksi on ihmisten aiheuttamien ympäristöhäi- riöiden lisääntyminen. Avohakkuut, jokien pa- toamiset ja ympäristömyrkyt ovat horjuttaneet
monien luonnontilaisten ekosysteemien tasa- painoa ja tehneet ne haavoittuviksi vierasla- jeille. Myös kasvihuoneilmiön voidaan ajatella vaikuttavan lajiston uudelleenjärjestelyyn eri- tyisellä tavalla. Toisaalta voidaan ajatella, että vieraslajeja ei tulisi lainkaan pitää ekologisena ongelmana eikä kuvata ilmiötä negatiivissävy- teisillä käsitteillä – ainahan eliöt ovat levittäyty- neet ja niiden menestys usein riippuukin juuri tästä kyvystä; uusien alueiden hyödyntämises- tä, asumattomien saarten valloituksesta.
Pitkien ajanjaksojen kuluessa myös mante- reet ovat törmäilleet toisiinsa. Siten toisilleen vieraat evolutiiviset kehityslinjat ovat joutu- neet kosketuksiin jatkuvasti eliökunnan histori- an ajan. Luonnon tasapaino syntyy uusien laji- en levittäytymisen ja vanhojen sukupuuton ero- tuksesta. Miksi siis yrittää estää luonnollista il- miötä tapahtumasta? Avainasiana arvioitaessa tätä kysymystä voidaan pitää kehityksen vauh- tia. On totta, että kaikki lajit ennemmin tai myö- hemmin kuolevat sukupuuttoon, mutta tämän ei tulisi oikeuttaa meitä tieten tahtoen niitä hä- vittämään. Samoin on laita vieraslajien leviämi- sessä: kun kerran tiedostamme moniulotteiset negatiiviset vaikutukset, niin miksi kiihdyttää tätä prosessia?
Tulevaisuus
Kun summataan kaikki potentiaaliset tulevai- suuden vieraslajit ja vastaanottavat elinympä- ristöt, joudutaan usein valitettavasti toteamaan ekologisen tietämyksen riittämättömyys ilmi- öiden selittämiseksi. Vuosittain havaitaan sato- ja uusia vieraslajitapauksia eikä ekologinen in- formaatio pysy tämän kehityksen perässä. Täl- lä hetkellä ei pystytä kaatamaan eri lajeja eko- logiseen suodatinsimulaatiomalliin ja tulosta- maan noiden lajien vaikutuksia vastaanottavas- sa elinympäristössä. Pahimmassa tapauksessa vieraslajiongelmia tulee toinen toisensa jälkeen putkahtelemaan ikään kuin tyhjästä, ilman että niistä olisi saatu viitteitä tutkimuksen tai seu- rannan kautta. Seurannan tärkeyttä korostaa tieto siitä, että vieraslajin eliminointi on huo- mattavasti helpompaa ja halvempaa, kun se ei vielä ole ehtinyt levitä laajalle alueelle.
Käynnissä oleva vieraslajien levittäytymis- kehitys voidaan nähdä laajamittaisena ekolo- gisena koeasetelmana, jossa lajeja siirrellään mantereelta toiselle ja monitoroidaan vaiku- tuksia. Pelkkä monitorointi kuitenkaan ei itses- sään tuo ratkaisua ehkä suurimpaan haastee-
T I E TE ES
S
ÄTA
A P TU H U
32
TIETEESSÄ TAPAHTUU 4/2005
seen mikä ekologeilla ja luonnonsuojelubiolo- geilla on edessään: miten hallita ja kontrolloi- da levittäytymisprosessia? Tarvitaan ennustet- tavuutta, joka syntyy hyvin suunniteltujen ko- keiden tuloksena.
Joitain yrityksiä on jo tehty edellä mainitun simulaatiomallin luomiseksi esimerkiksi Poh- jois-Amerikan suurille järville, mutta Maapal- lon mittakaava on haasteellisen suuri. Koe- suunniteluun liittyy myös eettisiä ongelmia – tuskin kukaan haluaa lajeja tutkimuksellisista syistä siirreltävän, kun tiedetään riskit paikalli- selle eliöyhteisölle. Tutkimukset ovat usein vain luonnosta kerättyjä havaintoja ilman toistoja ja kontrollikäsittelyjä, ja usein vielä ilman ennen vieraslajin ilmaantumista kerättyä aineistoa.
Monesti onkin niin, että syiden ja seurauksi- en väliset suhteet jäävät arvailujen varaan eikä pystytä sanomaan, miksi joku laji syrjäyttää toi- sen. Tulevaisuudessa tutkimustiedon karttues- sa luultavasti kuva lajien siirtelyn potentiaali- sista vaikutuksista ja lainalaisuuksista tulee kir- kastumaan, siihen asti lienee parempi noudat- taa varovaisuusperiaatetta. Globalisaatio voi olla talousjärjestelmämme uusi iskulause, mut- ta ekologisesta katsantokannasta tuolla muoti- termillä on ikävä kaiku.
KIRJALLISUUTTA
Allendorf, F. W. & Lundquist L. L. (2003): ”Introducti- on: population biology, evolution, and control of invasive species”. Conservation Biology 17: 24-30.
Enserink, M. (1999): ”Biological invaders sweep in”.
Science 285: 1834-1836.
Heger, T. & Trepl, L. (2003): ”Predicting biological inva- sions”. Biological Invasions 5: 313-321.
Kolar, C. S. & Lodge, D. M. (2001): ”Progress in invasion biology: predicting invaders”. Trends in Ecology and Evolution 16: 199-204.
Kolar, C. S. & Lodge, D. M. (2002): ‘”Ecological predic- tions and risk assessment for alien fishes in North America”. Science 298: 1233-1236.
Lambrinos, J. G. (2004): ”How interactions between ecology and evolution influence contemporary invasion dynamics”. Ecology 85: 2061-2070.
Lodge, D. M. (1993): ”Biological invasions: Lessons for ecology”. Trends in Ecology and Evolution 8:
133-137.
Mack, R. N., Simberloff, D., Lonsdale, W. M., Evans, H., Clout, M. & Bazzaz, F. A. (2000): ”Biotic invasions:
causes, epidemiology, global consequences, and control”. Ecological Applications 10: 689-710.
Parker, I. M., Simberloff, D., Lonsdale, W. M., Goodell, K., Wonham, M., Kareiva, P. M., Williamson, M.
H., Von Holle, B., Moyle, P. B., Byers, J. E. & Gold- wasser, L. (1999): ”Impact: toward a framework for understanding the ecological effects of invaders”.
Biological Invasions 1: 3-19.
Ricciardi, A. & Atkinson, S. K. (2004): ”Distinctiveness magnifies the impact of biological invaders in aquatic ecosystems”. Ecological Letters 7: 781-784.
Sakai, A. K., Allendorf, F. W., Holt, J. S., Lodge, D. M., Molofsky, J., With, K. A., Baughman, S., Cabin, R.
J., Cohen, J. E., Ellstrand, N. C., McCauley, D. E., O’Neil, P., Parker, I. M., Thompson, J. N. & Weller, S. G. (2001): ”The population biology of invasive species”. Annual Review of Ecology and Systematics 32: 305-332.
Withgott, J. (2004): ”Are invasive species born bad?”
Science 305: 1100-1101.
Kirjoittaja on FM, joka valmistelee väitöskirjaa Oulun yliopiston Biologian laitoksella.
