PESÄN KORISTELUN VAIKUTUKSET TALITIAISEN (PARUS MAJOR) PESIMISMENESTYKSEEN
MATTI ASIKAINEN
Pro gradu -tutkielma Itä-Suomen yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos
Biologia 2021
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO
Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia
ASIKAINEN, MATTI: Pesän koristelun vaikutukset talitiaisen (Parus major) pesimismenestykseen.
Pro gradu -tutkielma (40 op), 19s., liitteitä 1 Joulukuu 2021
--- (avainsanat: Parus major, villankäyttö, pesän koristelu, laajennettu fenotyyppi)
Linnut koristelevat yleisesti pesiään ja käyttävät mm. karvaa munien peittämiseen.
Koristelukäyttäytymisen on havaittu olevan adaptiivista useilla lajeilla, mutta talitiaisilla sitä ei ole aiemmin tutkittu.
Talitiaisen pesän koristelua tutkittiin tarjoamalla niille värjättyä (valkoista, ruskeaa ja punaista) lampaanvillaa ja mittaamalla villankäytön astetta sekä sen yhteyttä pesimismenestykseen.
Tutkimus suoritettiin Oulussa pesineillä kahdella populaatiolla vuosina 2012–2013.
Pesimismenestystä arvioitiin munittujen munien, kuoriutuneiden poikasten sekä lentokykyisiksi saakka kasvaneiden poikasten määrän kautta. Villankäyttöä mitattiin pesistä otetuista kuvista prosentteina pesän pohjapinta-alasta ImageJ -ohjelman avulla. Villankäytön vaikutuksia pesimismenestykseen mitattiin R-ohjelman lmer- ja lm –analyyseillä.
76 % tutkituista pesistä sisälsi villaa. Villankäyttö kokonaisuudessaan ei vaikuttanut tilastollisesti merkitsevästi munittujen munien eikä kuoriutuneiden poikasten määrään.
Lentokykyisiksi saakka kasvaneiden poikasten määrään villankäyttö kuitenkin vaikutti positiivisesti, mutta vain suuntaa antavasti.
Pesään tuodun villan värillä oli vaikutusta munittujen munien määrään. Munien määrä oli tilastollisesti merkitsevästi sitä suurempi mitä enemmän pesässä oli punaista villaa, ja pienempi mitä enemmän pesässä oli valkoista villaa.
Tulosteni perusteella talitiaisten pesän koristelu näyttää olevan monisyinen ilmiö ja asiaa tulisi selvittää jatkotutkimuksilla, joissa olisi kattavampi ja pitkäkestoisempi otanta. Myös seuraavan lisääntymiskauden aikana samalle alueelle palaavien poikasten määrän kirjaaminen toisi arvokasta lisätietoa pesimismenestyksestä ja koristelun pitkäaikaisvaikutuksista.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND
Department of Environmental and Biological Sciences, biology
ASIKAINEN, MATTI: Effects of nest decoration on great tit (Parus major) breeding success.
MSc. Thesis (40 cp), 19 pp., Appendices 1 December 2021
---
(key words: Parus major, wool use, nest decoration, extended phenotype)
Birds frequently decorate their nests and cover eggs with animal hair. These behavioural patterns are considered adaptive, but their effects on great tits’ nesting success have not been studied before.
The nest decoration behaviour of great tits was studied in 2012–2013 on two great tit populations located in Oulu. These populations were given access to coloured (white, brown and red) sheep wool, and the birds’ reproductive success was measured along with the rate of wool usage.
Reproductive success was estimated by the numbers of laid eggs, hatchlings and fledglings.
Wool use was estimated with the ImageJ -software from nest pictures taken before incubation had finished. The R- program’s lmer- and lm- functions were used to estimate how wool use affected reproductive success.
Wool was found in 76 % of the nests studied. Wool usage, in general, did not statistically significantly affect the number of laid eggs or hatched chicks. The number of fledglings was affected positively, but not in statistically significant manner.
The color of used wool had an effect on the number of laid eggs. Red wool usage was positively and white wool negatively associated with the number of eggs laid.
According to my findings, great tit’s nest decorating is a complex phenomenon and calls for longer and more comprehensive studies on the topic. Tracking fledglings’ recruitment the following year would give important information about the long lasting effects of nest decorating.
SISÄLLYSLUETTELO
1 JOHDANTO ... 4
2 PESÄN KORISTELU LAAJENNETTUNA FENOTYYPPINÄ ... 5
2.1 Laajennettu fenotyyppi ja signalointi ... 5
2.2 Pesän ja pesimismenestyksen vaikutukset signaloinnissa ... 6
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT ... 9
4 AINEISTO JA MENETELMÄT ... 10
4.1 Koeasetelma ... 10
4.2 Kuvien tulkinta ... 11
4.3 Tilastoanalyysit ... 12
5 TULOKSET ... 12
6 TULOSTEN TARKASTELU ... 16
6.1 Villankäytön vaikutukset pesimismenestykseen ... 16
6.2 Pesän koristelun merkitys signaloinnissa ... 16
6.3 Mahdolliset virhelähteet ... 18
7 JOHTOPÄÄTÖKSET ... 18
KIITOKSET ... 19
LÄHDELUETTELO ... 19 LIITTEET
4 1 JOHDANTO
Linnut rakentavat pesän luodakseen vakaan kasvatusympäristön poikasilleen ja pesä on merkittävin lintujen lisääntymismenestykseen vaikuttava tekijä (Järvinen & Brommer 2020a). Se luo vakaan mikroilmaston tasaten lämpötila- ja kosteusvaihteluita (Mainwaring 2017), sekä ehkäisee saalistajien ja loisten aiheuttamia vahinkoja (Hansell 2007 Loukola ym. 2020 mukaan).
Pesänrakennus on adaptiivinen ominaisuus eli linnut säätelevät pesän koostumusta sekä rakennetta vallitsevien olosuhteiden mukaan (Mainwaring ym. 2012). Esimerkiksi munia ympäröivän pesäkupin paksuus on riippuvainen pesänrakennuksen aikaisesta lämpötilasta (Mainwaring ym.
2012).
Talitiainen (Parus major, Linnaeus 1758) pesii luonnossa puunkoloihin ja onkaloihin, mutta hyödyntää myös valmiita pesäpönttöjä (Álvarez ym. 2013). Talitiaisen pesä koostuu oksista, neulasista ja juurista rakennetusta tukirakenteesta sekä pesäkupista, joka on vuorattu eristävillä ja pehmeillä materiaaleilla kuten sammaleella ja karvalla (Glądalski ym. 2015, Lambrechts ym.
2017). Talitiainen myös koristelee pesäänsä esimerkiksi höyhenillä ja värikkäällä karvalla (Järvinen & Brommer 2020a) sekä aromaattisilla kasveilla, jotka vähentävät pesäloisten määrää (Mainwaring 2017). Tiaiset käyttävät satunnaisesti myös villaa pesiensä eristämiseen ja koristeluun (Surgey ym. 2012).
Pesän koko, kuten sen paino ja pohjan korkeus, sekä vuorauksen ominaisuudet ovat yhteydessä tiaisten pesimismenestykseen. Esimerkiksi pesän suurempi massa ja syvyys, sekä paksumpi vuoraus ovat yhteydessä talitiaisten parantuneeseen lisääntymismenestykseen (Glądalski ym.
2015).
Laajennetuilla fenotyypeillä tarkoitetaan signaaleja, jotka viestittävät eläimen ominaisuuksista olematta sidoksissa yksilön sijaintiin (Schaedelin & Taborsky 2008). Näitä ovat esimerkiksi hajumerkit, pesät ja muut rakennelmat (Schaedelin & Taborsky 2008). Valmis pesä toimii laajennettuna fenotyyppinä, sillä naaraan genetiikka vaikuttaa pesän ominaisuuksiin, jotka osaltaan vaikuttavat parinvalintaan ja jälkeläisten selviytymiseen (Dawkins 2016 Loukola ym. 2020 mukaan).
Talitiaisilla naaras rakentaa pesän ja hautoo munia yksin (Gosler 1993 Moreno 2012 mukaan, Tinbergen & Verhulst 1997). Koiras auttaa kuitenkin hautovan emon ja kuoriutuneiden poikasten
5
ruokinnassa. Naaraan vaivannäkö pesänrakennuksessa voi lisätä koiraan osallistumista poikasten hoitoon (Moreno 2012). Koiras ei kuitenkaan lisää panostusta ruokintaan, jos naaraan panostus vähenee esimerkiksi loukkaantumisen vuoksi, vaikka se heikentäisi pesimismenestystä (Slagsvold
& Lifjeld 1990).
Talitiaisnaaraat voivat paritella useiden koiraiden kanssa, vaikka vain yksi koiras osallistuu naaraan ja poikasten ruokintaan (Kawano ym. 2009). Parin ulkopuolisen koiraan valintaan vaikuttavat esimerkiksi sukupuoliornamentit, kuten koiraan rintajuovan leveys, joka signaloi koiraan kuntoisuudesta (Kawano ym. 2009). Jos naaraan parin rintajuova on kapea, naaras parittelee todennäköisemmin myös ulkopuolisten koiraiden kanssa (Kawano ym. 2009). Naaraat voivat myös vaikuttaa poikasten kehitykseen ja keskeyttää sisäsiittoisten poikasten kehittymisen parittelun jälkeen (Kawano ym. 2009).
Talitiainen on eräitä laajimmille levinneistä varpuslinnuista ja ne käyttävät yleisesti pesäkoppeja (Álvarez ym. 2013). Nämä tekijät helpottavat lajin tutkimusta ja siksi tiaisista on tarjolla runsaasti tietoa. Pesien koristelun vaikutusta talitiaisten pesimismenestykseen ja koristelun merkitystä laajennettuna fenotyyppinä ei kuitenkaan ole tutkittu aiemmin. Tässä tutkimuksessa selvitetään talitiaisen villankäyttöä pesän koristeena ja koristelun vaikutuksia pesimismenestykseen.
2 PESÄN KORISTELU LAAJENNETTUNA FENOTYYPPINÄ
2.1 Laajennettu fenotyyppi ja signalointi
Laajennetut fenotyypit ovat eläimen tuottamia signaaleja, jotka viestivät yksilön ominaisuuksista ja kyvyistä vaikka ne tuottanut yksilö ei olisikaan läsnä (Schaedelin & Taborsky 2008). Ne edellyttävät signaloijalta myös morfologista ja kognitiivista kyvykkyyttä, jonka vuoksi laajennetut fenotyypit, kuten pesät ja muut rakennelmat sekä hajumerkit, mahdollistavat monimutkaisen informaation välittämisen (Schaedelin & Taborsky 2008).
Tiaisen pesä laajennettuna fenotyyppinä vaihtelee alueellisesti riippuen lajienvälisistä vuorovaikutussuhteista (Loukola ym. 2020). Tiaiset voivat signaloida pesänsä ja pesimismenestyksensä kautta sekä lajitovereilleen, että muiden lajien yksilöille (Loukola ym.
6
2020). Kirjosiepot (Ficedula hypoleuca, Pallas 1764) vierailevat talitiaisten pesäpöntöissä näiden muninnan aikaan ja käyttävät tiaisten pesimämenestystä sosiaalisena vihjeenä (Loukola ym. 2013).
Talitiaisten pesiä merkittiin geometrisin kuvioin riippuen niiden munamäärästä, ja kirjosiepoille tarjottiin samoilla symboleilla merkittyjä, muuten identtisiä pesäpönttöjä (Loukola ym. 2013).
Kirjosiepot suosivat niillä symboleilla merkittyjä pönttöjä, joissa talitiaiset olivat menestyneempiä, eli munien määrä oli suurempi (Loukola ym. 2013). Kirjosiepot kykenivät yhdistämään keinotekoisen signaalin, eli geometrisen kuvion, pesimismenestykseen ja pyrkivät parantamaan omaa menestystään joko kopioimalla menestyneiden (paljon munia munineiden) tai hylkäämällä huonosti menestyneiden (vähän munia munineiden) tiaisten näennäistä signaalivalintaa (Loukola ym. 2013).
Talitiaisnaaraan ikä vaikuttaa pesimisen onnistumiseen (Perrins 1965). Ensimmäisellä lisääntymiskaudellaan naaraat tuottavat pienempiä poikueita kuin kokeneemmat vanhemmat yksilöt (Perrins 1965). Ikä vaikuttaa myös signaloinnin voimakkuuteen ja määrään esimerkiksi haarahaukoilla (Milvus migrans, Boddaert 1783) laskien ikääntymisen myötä ja yksilön kunnon heikentyessä (Sergio ym. 2011).
Erityisesti pienten lintujen pesien on oltava huomaamattomia ja linnut suosivatkin kolopesintää saalistajien muodostaman uhan vuoksi (Moreno 2012). Tilan rajallisuus rajoittaa myös mahdollisuuksia signalointiin, ja pesäkolon pimeys vaikeuttaa signaalien havainnointia (Moreno 2012). Tästä huolimatta pesänrakennus toimii pitkäkestoisena ja luotettavana tiedonlähteenä parinvalinnan aikana (Schaedelin & Taborsky 2008). Pesän rakentaminen, koristelu ja ylläpito vaatii jatkuvaa panostusta naaraalta, ja pesä toimii signaalina naaraan kuntoisuudesta koko lisääntymiskauden ajan.
Signaalien rehellisyyttä ylläpidetään sosiaalisten rangaistusten avulla. Jos yksilö signaloi todellista parempaa elinvoimaisuutta, muut lajin yksilöt voivat lisätä yksilöön kohdistunutta häirintää ja aggressiivisuutta (Sergio ym. 2011).
2.2 Pesän ja pesimismenestyksen vaikutukset signaloinnissa
Pesät ja poikueiden koko toimivat signaaleina sekä lajikumppaneille, että muiden lajien yksilöille (Loukola ym. 2020). Suuret poikueet viittaavat runsaaseen ravinnon määrään sekä suotuisiin pesimisolosuhteisiin, ja vaikuttavat myös samoja resursseja hyödyntävien lajien pesintään
7
(Forsman ym. 2007). Hyvä pesimismenestys osoittaa myös yksilön kykenevän tekemään oikeita valintoja pesimispaikan, pesän ominaisuuksien tai ravinnonhankinnan suhteen (Cole ym. 2012, Cauchard ym. 2017).
Pesän koristelun on havaittu olevan perinnöllinen ominaisuus sinitiaisnaarailla (Cyanistes caeruleus, Linneaus 1758) (Järvinen & Brommer 2020b). Poikaset oppivat valitsemaan samankokoisen pesäpöntön kuin missä ne kasvoivat, mutta sosiaalisella oppimisella ei ole vaikutusta pesän koristeluun (Aasen & Slagsvold 2020). Pesän koostumuksen poikasvaiheessa on havaittu vaikuttavan täysikasvuisten yksilöiden pesämateriaalivalintoihin seeprapeipoilla (Taeniopygia guttata, Vieillot 1817) (Sargent 1965). Koristeet hautautuvat muun pesämateriaalin alle emon toiminnan seurauksena, joten poikasilla ei ole mahdollisuutta havaita käytettyjä koristeita kuoriutumisensa jälkeen.
Talitiaisnaaraat säätelevät munittujen munien määrää olosuhteiden ja kuntoisuutensa mukaan (de Heij ym. 2006). Liian suuren poikueen hautominen ja ruokkiminen heikentävät sekä naaraan, että koiraan kuntoisuutta ja vaikuttavat seuraavien vuosien pesimismenestykseen. Toisaalta liian pieni poikue kuluttaa lähes yhtä runsaasti ravintoa koska poikaset eivät voi lämmittää toisiaan yhtä tehokkaasti pesässä (Royama 1966). Myös poikaskuolleisuus vaikuttaa suhteellisesti voimakkaammin pienempiin poikueisiin.
Pesän koristelu voi lisätä koiraan aktiivisuutta poikasten ruokinnassa (Moreno 2012). Koristelun määrä kertoo yksilön elinvoimaisuudesta, reviirin laadusta sekä lajinsisäisestä dominanssista (Sergio ym. 2011). Naaraiden on jaettava aikansa hautomisen, poikasten ruokinnan sekä höyhenpeitteen hoidon välillä (Deeming & Du Feu 2011), joten koiraan apu ruokinnassa auttaa ylläpitämään naaraan terveyttä.
Sinitiaiset käyttävät kasvimateriaalia pesänrakennuksessa yksilöllisten mieltymysten mukaisesti, mutta myös sosiaalisen oppimisen on havaittu vaikuttavan kasvien käyttöön (Mennerat ym. 2009). Sinitiaiset käyttävät kasvien lisäksi eri lajien höyheniä pesissään (Järvinen & Brommer 2020a). Ne voivat toimia eristeenä sekä vähentää pesän mikrobi- ja loiskuormitusta (Järvinen &
Brommer 2020a). Höyhenten käyttö pesänrakennuksessa kasvattaa poikasten todennäköisyyttä selviytyä täysikasvuisiksi ja palata alueelle lisääntymään (Järvinen & Brommer 2020a). Höyhenten osuus pesän vuorauksesta viestii myös naaraan kuntoisuudesta ja todennäköisyydestä tuottaa alueelle palaavia poikasia (Järvinen & Brommer 2020a).
8
Kirjosiepot voivat vallata tiaisten pesiä, vaikka niissä olisi vielä alkuperäisen omistajan munia ja pesä olisi yhä aktiivisessa käytössä (Slagsvold & Wiebe 2021). Erityisesti muninnan jälkeen tiaiset voivat viettää pitkiä aikoja ravinnonhaussa, jonka aikana pesät ovat vaarassa tulla vallatuiksi (Slagsvold & Wiebe 2021). Tätä ehkäistäkseen tiaiset voivat koristella pesiä höyhenillä, jotka toimivat karkottimena pesävarkaille ja muille vieraille yksilöille (Slagsvold & Wiebe 2021).
Höyhenet voivat olla merkki saalistajista, ja voivat siksi ehkäistä tai vähintäänkin hidastaa vieraiden yksilöiden vierailua pesässä. Vaikka höyhenet toimisivat vain hidasteena pesävarkaille, voivat ne antaa pesän omistavalle tiaiselle riittävästi aikaa palata pesälleen ja häätää varkaan (Slagsvold & Wiebe 2021).
Haarahaukkojen on havaittu koristelevan pesäänsä valkoisella muovilla, joka signaloi pesän omistavan parin kykyä puolustaa reviiriään (Sergio 2011). Muovin määrä on suhteessa pesivän parin ikään, joka puolestaan vaikuttaa yksilöiden kykenevyyteen (Sergio 2011). Nuoret sekä vanhat parit käyttävät vain vähän koristeita, kun taas keski-ikäiset parit voivat täyttää pesänsä valkoisella muovilla (Sergio 2011). Muovi toimii samalla myös laajennettuna fenotyyppinä yksilöiden kuntoisuudesta (Sergio 2011).
Rytikerttusten (Acrocephalus scirpaceus, Hermann 1804) pesän koko vaikuttaa esimerkiksi koiraan ruokinta-aktiivisuuteen riippumatta pesueen koosta (Jelínek ym. 2016). Naaraat rakentavat pesän yksin, kuten talitiaisillakin, ja pesän koko on yhteydessä naaraan kuntoisuuteen (Jelínek ym.
2016). Kokeellisesti suurennetuissa pesissä oli enemmän munia, enemmän kuoriutuneita poikasia ja poikaset olivat myös painavampia (Jelínek ym. 2016). Suurempien pesien poikaset myös selviytyivät paremmin ja palasivat useammin takaisin samalle alueelle lisääntymään seuraavana vuonna (Jelínek ym. 2016). Suurempi pesä lisäsi kuitenkin riskiä joutua saalistuksen kohteeksi (Jelínek ym. 2016).
Lajista riippuen koiraan panostus lisääntymisessä ja pesinnän onnistumiseen on usein pieni.
Koiraan on kuitenkin kannattavaa valita hyväkuntoinen naaras, jotta tuotettujen jälkeläisten määrä ja selviytymismahdollisuudet olisivat mahdollisimman korkeat. Tätä valintaa edesauttaa naaraan signalointi kuntoisuudestaan esimerkiksi pesän koon ja koristeiden muodossa (Álvarez & Barba 2008, Jelínek ym. 2016).
9 3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT
Lintujen pesänrakennukseen vaikuttavat lukuisat abioottiset ja bioottiset tekijät, joten yksittäisten tekijöiden vaikutus kokonaisuuteen on usein pieni. On kuitenkin tärkeää tutkia näitä tekijöitä myös erillään kokonaiskuvan selventämiseksi.
Pesärakennus on yksilöllistä ja se vaikuttaa pesimismenestykseen pesän toimiessa esimerkiksi eristeenä. Pesämateriaali voi toimia myös signaalina naaraan kuntoisuudesta sekä mahdollistaa aktiivisen ja hyväkuntoisen koiraan kanssa pariutumisen. Nämä puolestaan voivat heijastua munittujen munien määrään.
Lajinsisäinen ja lajienvälinen viestintä vaikuttaa pesäpaikan valintaan sekä antaa informaatiota reviirin sopivuudesta. Siksi pesää rakentavat naaraat kuluttavat energiaa myös signaalien luomiseen. Tutkimalla yksittäisten värien määriä pesissä ja niiden yhteyttä pesimismenestykseen voidaan selvittää, onko pesän koristelulla merkitystä parin viestinnässä.
Villankäytön ja värien merkitystä pesimismenestykseen voidaan arvioida munittujen munien määrän lisäksi kuoriutuneiden poikasten määrän sekä erityisesti lentokykyisiksi saakka selviytyneiden poikasten määrän avulla. Näitä kriteerejä käytetään arvioitaessa pesimismenestystä pesäkohtaisesti. Mitä suurempi lentokykyisten poikasten määrä on, sitä menestyneempi parin pesintä on ollut.
Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, koristelevatko talitiaiset pesäänsä värjätyllä lampaanvillalla sekä onko koristelulla vaikutusta pesimismenestykseen. Jos villalla on vaikutusta eristeenä tai se toimii signaalina koiraalle naaraan kuntoisuudesta, voidaan villankäytön olettaa olevan yhteydessä parantuneeseen pesimismenestykseen ja suurempaan munien ja lentopoikasten määrään. Jos villan väri vaikuttaa signalointiin, punaisen tai valkoisen villan voi olettaa erottuvan muusta materiaalista pesässä ja tehostaa signaalin voimakkuutta. Tämän vuoksi ruskean villan ei oleteta vaikuttavan merkittävästi pesimismenestykseen.
10 4 AINEISTO JA MENETELMÄT
4.1 Koeasetelma
Vuosina 2012–2013 seurattiin kahden talitiaispopulaation pesintää Oulussa. Seurannan suorittivat ja aineiston kokosivat tutkijat Olli Loukola, Emma Vatka ja Seppo Rytkönen. Populaatiot sijaitsivat Alakylässä (alueen keskikohdan koordinaatit ovat 65°07'05.5"N 25°29'08.7"E) sekä Sanginjoella (alueen keskikohdan koordinaatit 65°01'02.3"N 25°49'44.3"E). Populaatiot sijaitsivat noin 20 kilometrin etäisyydellä toisistaan. Välimatka oli riittävä ehkäisemään populaatioiden välisen kanssakäymisen, sillä talitiaiset vaeltavat yleensä vain muutamia kilometrejä ruokintapaikkojen ja lisääntymisalueen välillä (Perrins 1965). Tämän vuoksi mittaustulokset olivat toisistaan riippumattomia.
Pesäpönttöjä oli alueella yhteensä 90, joista 78 oli talitiaisten käytössä. Jäljelle jääneet 22 pönttöä oli kirjosieppojen tai sinitiaisten asuttamia, eikä niitä otettu huomioon tutkimuksessa.
Pöntöt sijoitettiin vähintään 200 metrin etäisyydelle toisistaan resurssikilpailun välttämiseksi.
Pöntöt olivat keskenään samankokoisia. Pohjan leveys oli 12,5 senttimetriä, syvyys 10 senttimetriä, pöntön korkeus 25 senttimetriä, aukko oli halkaisijaltaan 28 millimetriä ja se sijaitsi 19 senttimetrin korkeudella pöntön pohjasta mitattuna (kuva 1).
Kuva 1. Pesäpöntön mitat.
11
Pesäpönttöjen läheisyydessä oleviin puihin ja sammalmättäisiin ripustettiin värjättyä lampaanvillaa lintujen käytettäväksi pesäpönttöjen ripustuksen jälkeen. Tarjolla oli valkoista, ruskeaa ja punaista villaa. Tarjoamalla villaa useissa pisteissä voitiin minimoida yksilöiden välisen kilpailun vaikutus villan keräämiseen sekä etsintään käytetyn ajan ja energian määrä.
Jokaisesta 78 pesästä kirjattiin munittujen munien kokonaismäärä muninnan päätyttyä. 38 pesästä kirjattiin kuoriutuneiden poikasten määrä viimeisen poikasen kuoriuduttua ja lentokykyisiksi saakka kasvaneiden poikasten määrä viimeisen poikasen poistuttua pesästä.
Jokaisesta 78 pesästä otettiin kuva ylhäältä päin muninnan loppuvaiheessa ennen haudonnan alkamista. Kuvat otettiin eri kameroiden avulla tutkijoiden toimesta vuosien 2012 sekä 2013 aikana.
4.2 Kuvien tulkinta
Analysoin kuvat keväällä 2020. Niistä arvioitiin villan peittävyys pohjapinta-alasta sekä eriväristen villojen osuudet Fiji ImageJ -ohjelman versiolla 1.53c (Schneider ym. 2012) (liite 1). Kuvista valittiin ne, joissa pesäpöntön koko pohja oli näkyvissä, eikä villan peittävyyden laskemiselle ollut esteitä, kuten esimerkiksi emoa peittämässä osaa pohjan pinta-alasta.
Pesäkuvista rajattiin pois pöntön seinämät, jolloin vain pohja jäi näkyviin. Kuvan pikselimäärä mitattiin ja kirjattiin taulukkoon. Seuraavaksi kuvasta valittiin näkyviin jokaisen eri värisen villan (valkoinen, ruskea, punainen) osuudet yksi kerrallaan, ja niiden määrät kirjattiin pikseleinä taulukkoon. Tämän jälkeen voitiin vertailla villojen osuuksia koko pohjan pinta-alaan ja kirjata ne prosentteina pohjan kokonaispinta-alasta. Laskemalla eri väristen villojen osuudet yhteen saatiin villan kokonaispeittävyys prosentteina pohjapinta-alasta. Lopuksi prosentit muutettiin asteikolle nollasta yhteen kuvaamaan villan osuutta pohjan kokonaispinta-alasta.
Koska inhimillisen virheen mahdollisuus on aina mahdollinen kuvien käsittelyn yhteydessä, kuva-analyysien tarkkuutta arvioitiin suorittamalla kymmenelle satunnaisesti valitulle pesälle villan peittävyyksien uudelleenarviointi. Alkuperäiset tulokset oli mitattu huhtikuussa 2021, ja satunnaistoistot suoritettiin joulukuussa 2021. Toistojen tekohetkellä alkuperäiset tulokset eivät olleet tiedossa. Alkuperäisten mittausten ja satunnaistoistoista saatujen tulosten välinen ero oli alle 5 %.
12 4.3 Tilastoanalyysit
Pesimismenestyksen suhdetta villankäyttöön tutkittiin R-ohjelman versiolla 4.0.5 (R Core Team 2021). Analyyseihin käytettiin ohjelman lme4 -paketin (Bates ym. 2015) lmer- (linear mixed effects models) ja lm (linear model) -funktioita. Lmer-funktiolla tutkittiin munien kokonaismäärän suhdetta pesän koristeluun sekä eri väristen villojen vaikutusta munittujen munien keskiarvoon.
Lmer-mallinnuksessa munien määrä oli selitettävä muuttuja ja villan määrä selittävä muuttuja.
Populaatioiden sijainti toimi satunnaismuuttujana.
Lm-funktiolla tutkittiin 38 pesästä kirjattujen tietojen pohjalta pesän koristelun yhteyttä kuoriutuneiden poikasten ja lentokykyisiksi saakka kasvaneiden poikasten määriin.
Lmer-analyysien tuloksista kirjattiin laskettujen pesien lukumäärä, keskiarvot munien lukumäärästä (estimaatti), keskivirhe (SE, standard error) sekä tulosten t- ja p-arvot. Lm- analyysien tuloksista kirjattiin laskettujen pesien lukumäärä, keskiarvot munien ja poikasten lukumääristä (estimaatti), keskivirhe (SE, standard error) sekä tulosten t- ja p-arvot.
5 TULOKSET
59 pesää 78:sta (74 %) sisälsi tarjolla ollutta villaa. 48 pesässä esiintyi valkoista, 33 pesässä punaista ja 31 pesässä ruskeaa villaa.
Kun villankäyttöä tarkasteltiin kokonaisuudessaan, villan käyttöasteen kasvaessa munien määrä väheni, mutta ei tilastollisesti merkitsevästi (taulukko 1). Naaraat, jotka käyttivät villaa, munivat keskimäärin 1,73 munaa vähemmän keskiarvon ollessa 9,43 munaa.
Kuoriutuneet ja lentokykyisiksi saakka kasvaneet poikaset laskettiin yhden populaation 38 pesästä. Villankäyttö ei vaikuttanut kuoriutuneiden poikasten määrään (taulukko 2).
Lentokykyisiksi saakka selviytyneiden poikasten ja villankäytön välillä ei ollut tilastollisesti merkitsevää yhteyttä, mutta suuntaa antava positiivinen yhteys oli havaittavissa (taulukko 3, kuva 2).
Punaisen villan määrällä oli tilastollisesti merkitsevä positiivinen yhteys munittujen munien määrään ja valkoisen villan määrällä puolestaan tilastollisesti merkitsevä negatiivinen yhteys
13
munittujen munien määrään. Ruskean villan käytöllä ei ollut vaikutusta munien määrään (taulukko 4, kuva 3).
Taulukko 1. Villankäyttö kokonaisuudessaan ja sen vaikutus munien määrään. Munien lukumäärien keskiarvo (estimaatti), keskivirhe (SE, standard error), t-arvo sekä p-arvo lmer- mallinnuksella. Laskettu 78 pesän tiedoista.
Estimaatti SE t-arvo p-arvo
Munat 9,43 0,42 22,54 <0,001
Villa -1,73 1,09 -1,58 0,117
Taulukko 2. Villankäyttö kokonaisuudessaan ja sen vaikutus kuoriutuneiden poikasten määrään.
Kuoriutuneiden poikasten lukumäärien keskiarvo (estimaatti), keskivirhe (SE, standard error), t- arvo sekä p-arvo lm-mallinnuksella. Laskettu 38 pesän tiedoista.
Estimaatti SE t-arvo p-arvo Kuoriutuneet 8,74 0,91 9,63 <0,001
Villa -1,58 3,3 -0,48 0,635
Taulukko 3. Villankäyttö kokonaisuudessaan ja sen vaikutus lentokykyisten poikasten määrään.
Lentokykyisten poikasten määrien keskiarvo (estimaatti), keskivirhe (SE, standard error), t-arvo sekä p-arvo lm-mallinnuksella. Laskettu 38 pesän tiedoista.
Estimaatti SE t-arvo p-arvo Lentokykyiset 3,35 0,83 4,02 <0,001
Villa 5,65 3,02 1,87 0,069
14
Kuva 2. Lentokykyisten poikasten määrän riippuvuus villankäyttöasteesta (p=0,069). Sininen väri kuvaa 95 % luottamusväliä. N-arvo on tutkittujen pesien lukumäärä.
Taulukko 4. Eri väristen villojen vaikutus munamääriin. Munien lukumäärien keskiarvo (estimaatti), keskivirhe (SE, standard error), t-arvo sekä p-arvo lmer-mallinnuksella. Laskettu 78 pesän tiedoista.
Estimaatti SE t-arvo p-arvo Munat 9,26 0,4 23,13 <0,001 Punainen
villa 6,53 3,09 2,11 0,038
15 Ruskea
villa 1,07 4,54 0,24 0,814
Valkoinen
villa -2,91 1,24 -2,36 0,021
Kuva 3. Munittujen munien määrän riippuvuus punaisen (p=0,038), ruskean (p=0,814) ja valkoisen (p=0,021) villan käyttöasteesta. Sininen väri kuvaa 95 % luottamusväliä. N-arvo on pesien määrä, joissa villaa esiintyi.
16 6 TULOSTEN TARKASTELU
6.1 Kokonaisvillankäytön vaikutukset pesimismenestykseen
Talitiaisten havaittiin käyttävän villaa pesän koristeluun vaihtelevissa määrin. Kokonaisuudessaan runsaasti villaa käyttäneet naaraat tuottivat vähemmän munia, mutta eivät tilastollisesti merkitsevissä määrin.
Kokonaisvillankäytön ei havaittu olevan yhteydessä kuoriutuneiden poikasten määrän kanssa, mutta villankäytöllä ja lentokykyisiksi saakka selviytyneiden poikasten määrällä oli positiivinen yhteys. Vaikka lentokykyisiksi saakka selviytyneiden poikasten määrän kasvu ei ollut tilastollisesti merkitsevä (p=0,069) niin tulos antaa viitteitä tekijöiden välisestä yhteydestä. Koska tutkimuksen aineisto oli vähäinen (38 pesän tiedot), tuloksiin jäi epävarmuutta.
Sinitiaisnaaraiden fyysisen kunnon (kokonaispainon) on havaittu vaikuttavan negatiivisesti lentokykyisten poikasten määrään (Järvinen & Brommer 2020b). Painavammat sinitiaisnaaraat tuottivat vähemmän lentokykyisiksi saakka selviytyneitä poikasia. Tämä viittaa naaraan kilpaileviin intresseihin oman fyysisen kuntonsa ja poikasten kunnon välillä. Naaras voi ennakoida tulevaa lisääntymiskautta ja lisätä omaa ruokailuaan poikasten ruokkimisen sijaan (Karell ym.
2009).
Villankäyttö vaikuttaa useilla eri tavoin pesimisen aikana (Loukola ym. 2020). Munien peittäminen villalla eristää niitä suojaten niitä kylmyydeltä emon poistuessa pesästä (Loukola ym.
2020). Saalistajien ja informaatiota etsivien kilpailijoiden on vaikeampaa havaita peitettyjä munia (Loukola ym. 2020). Esimerkiksi kirjosieppojen on havaittu vierailevan munivien talitiaisten pesissä arvioidessaan alueen sopivuutta pesinnän aloittamiseen (Loukola ym. 2020). Vierailut häiritsevät emoja ja voivat lisätä lajienvälistä kilpailua alueella (Loukola ym. 2020).
6.2 Pesän koristelun merkitys signaloinnissa
Linnuilla on tetrakromaattinen näkö, joka mahdollistaa ihmissilmää lyhyempien aallonpituuksien (ultraviolettivalo) havaitsemisen (Withgott 2000). Tämän vuoksi linnut havaitsevat värejä hyvin eri tavoin kuin ihmiset. Tällä voi olla vaikutusta myös värjätyn lampaanvillan suosioon ja
17
vaikutuksiin lintujen välisessä viestinnässä. Talitiaisten on havaittu erottavan esimerkiksi valkoisen ja punaisen selkeästi toisistaan, ja ne erottuvat hyvin myös pesän ruskeasta ja vihreästä taustaväristä (Cibulková ym. 2014).
Eri väristen villojen vaikutuksia tutkittaessa löydettiin yhteys valkoisen villan ja munittujen munien määrän laskun välillä. Koska villan värin vaikutuksia pesimismenestykseen ei aiemmin ole tutkittu, syitä munien määrän laskuun on vaikeaa arvioida. Voi olla, että valkoisen villan arvioinnin haastavuus on vaikuttanut saatuihin tuloksiin. Valkoisen villan määrän arviointi vaalean jäkälän sekä muun kasvimateriaalin seasta vaikeutti tarkkaa arviointia.
Punaisen villan käyttö koristelutarkoituksessa lisäsi munittujen munien määrää. Tämä kertoo selkeästi pesän muusta materiaalista erottuvan värin toimivan voimakkaana signaalina koiraalle naaraan vaivannäöstä ja valmiudesta hoitaa jälkeläisiään (Sergio ym. 2011, Moreno 2012).
Naaraan vaivannäkö voi lisätä vuorostaan koiraan panostusta naaraan ruokinnassa haudonnan aikana ja poikasten ruokinnassa niiden kuoriuduttua. Vastaavaa käyttäytymistä on havaittu esimerkiksi pesiään koristelevilla kaloilla (Östlund-Nilsson & Holmlund 2003).
Sinitiaisten höyhenten käyttö pesänrakennuksen aikana ei välttämättä lisää poikasten selviytymismahdollisuuksia ennen pesästä poistumista, vaan koristelun hyödyt ovat havaittavissa vasta alueelle seuraavana vuonna palaavien poikasten määrässä (Järvinen & Brommer 2020b).
Tämän vuoksi tutkimuksien tulisi olla pidempiä kestoltaan, ja yksilöiden merkintä sekä havainnointi myös seuraavana lisääntymiskautena mahdollistaisi signaalien vaikutusten arvioinnin kokonaisuudessaan.
Signalointiin voivat vaikuttaa myös käyttäytymissyndroomat (Sih ym. 2004). Niillä tarkoitetaan yksilöiden käyttäytymismalleja, jotka toimivat yhdessä toisten yksilöiden toiminnan kanssa.
Näiden käyttäytymismallien joustavuus on rajallista ja ne voivat olla haitallisia muissa kuin niille tarkoitetuissa tilanteissa (Sih ym. 2004). Opitut käyttäytymismallit esimerkiksi koristelun suhteen voivat siten vaikuttaa haitallisesti pesimismenestykseen, vaikka ne olisivatkin hyödyllisiä esimerkiksi parinvalinnan aikana.
Tehty tutkimus oli ensimmäinen laatuaan talitiaisille, joten suoraa vertailuainestoa ei ole tarjolla. Sinitiaisten pesänkoristelukäyttäytymistä on kuitenkin tutkittu laajemmin. Koiraat kuljettavat höyheniä pesään signaloiden panostustaan lisääntymiseen ja ruokintaan kasvattaen myös naaraiden osuutta poikasten hoidossa (Sanz & García-Navas 2011). Lajienväliset erot on
18
otettava huomioon tuloksia vertailtaessa, ja siksi talitiaisille ominaista pesänkoristelu- ja parinvalintakäyttäytymistä tulisi tutkia myös jatkossa.
6.3 Mahdolliset virhelähteet
Pesäkuvien valaistusolosuhteet sekä kuvanottokulma vaihtelivat vaikuttaen villan peittävyyden analysointiin. Esimerkiksi hämärässä otetut kuvat vaikeuttivat valkoisen villan erottamista muusta vaaleasta materiaalista, kuten jäkälästä ja oljesta, ja kuvakulma vaikutti havaittuihin peittävyyksiin korostaen kameraa lähinnä ollutta osuutta pesästä.
Yli puolet kuva-analyyseistä (57,7 %) jouduttiin hylkäämään puutteellisten tietojen vuoksi.
Esimerkiksi lentokykyisten poikasten määrää ei laskettu jokaisesta kuvatusta pesästä, jolloin tutkittavien pesien määrä saattoi vaikuttaa tuloksiin.
Tilastollista merkitsevyyttä ei saavutettu mahdollisesti tutkittujen pesien liian vähäisen määrän vuoksi. Pesimismenestykseen vaikuttavat kuitenkin lukuisat bioottiset- ja abioottiset tekijät, joita ei tässä tutkimuksessa otettu huomioon. Esimerkiksi poikkeuksellisen huonot sääolosuhteet voivat vaikuttaa pesän koristeluun runsaasti energiaa käyttävien naaraiden poikueisiin erityisen voimakkaasti.
7 JOHTOPÄÄTÖKSET
Villan tarjoaminen pesäpöntön välittömässä läheisyydessä varmistaa sen löytämisen ja vähentää mahdollista kilpailua. Emolta kuluu myös vähemmän energiaa pesän pehmustamiseen ja koristeluun. Nämä tekijät todennäköisesti lisäävät villan käyttöä osana pesänrakennusta ja tuovat selkeämmin esiin sen käytön vaikutukset.
Kokonaisuudessaan villankäyttö voi parantaa poikasten selviytymistä lentokykyisiksi saakka, mutta merkitseviä tuloksia varten olisi otantakokoa täytynyt kasvattaa. Silti tulos antaa viitteitä positiivisesta yhteydestä villankäytön ja poikasten menestyksen välillä. Tämä voi johtua villan eristävyydestä, tai olla yhteydessä emon yleiseen kuntoisuuteen.
Tutkimuksessa on osoitettu erityisesti punaisen värisen villan toimivan pesimismenestystä parantavana tekijänä. Punainen väri erottuu selkeästi pesän muusta materiaalista, ja voi toimia
19
signaalina naaraan kuntoisuudesta lisäten koiraan ruokinta-aktiivisuutta. Valkean villan munien kokonaismäärää vähentävä vaikutus kaipaa kuitenkin lisäselvitystä, vaikka koristeluun käytetty energia voi selittää heikentynyttä pesimismenestystä.
KIITOKSET
Tahtoisin kiittää Olli Loukolaa Oulun yliopistosta sekä Hannu Huuskosta Itä-Suomen yliopistosta tuesta ja ohjauksesta työssäni. Lisäksi kiitän aineistoa koonneita tutkijoita Emma Vatkaa ja Seppo Rytköstä.
LÄHDELUETTELO
Aasen M, Slagsvold T. 2020. No cultural transmission of use of nest materials in titmice Paridae.
Animal Behaviour 170: 27–32.
Álvarez E, Barba E, Belda EJ. 2013. Variation in Great Tit nest mass and composition and its breeding consequences: A comparative study in four Mediterranean habitats. Avian biology research 6 (1): 39–46.
Álvarez E, Barba E. 2008. Nest Quality in Relation to Adult Bird Condition and Its Impact on Reproduction in Great Tits Parus major. Acta Onrithologica 43 (1): 3–9.
Bates D, Mächler M, Bolker B, Walker S. 2015. Fitting Linear Mixed–Effects Models Using lme4. Journal of Statistical Software 67 (1): 1–48.
Cauchard L, Angers B, Boogert NJ, Lenarth M, Bize P, Doligez B. 2017. An experimental test of a causal link between problem–solving performance and reproductive success in wild great tits.
Frontiers in Ecology and Evolution 5: 107.
Cibulková A, Veselý P, Fuchs R. 2014. Importance of conspicuous colours in warning signals?
The Great tit’s (Parus major) point of view. Evolutionary Ecology 28 (3): 427–439.
Cole EF, Morand–Ferron J, Hinks AE, Quinn JL. 2012. Cognitive ability influences reproductive life history variation in the wild. Current Biology 22 (19): 1808–1812.
Dawkins R. 2016. The Extended Phenotype. 496s. Oxford University Press. Oxford.
de Heij ME, van den Hout PJ, Tinbergen JM. 2006. Fitness cost of incubation in great tits (Parus major) is related to clutch size. Proceedings of the Royal Society 273: 2353–2361.
Deeming DC, Du Feu CR. 2011. Long–term patterns in egg mortality during incubation and chick mortality during rearing in three species of tits in an English woodland. Bird Study 58 (3):
278–290.
Forsman JT, Thomson RL, Seppänen J–T. 2007. Mechanisms and fitness effects of interspecific information use between migrant and resident birds. Behavioral Ecology 18 (5): 888–894.
Glądalski M, Bańbura M, Kaliński A, Markowski M, Skwarska J, Wawrzyniak J, Zieliński P, Cyżewska I, Bańbura J. 2015. Effects of nest characteristics on reproductive performance in Blue Tits Cyanistes caeruleus and Great Tits Parus major.
DOI: 10.3184/175815516X14447556559088.
Gosler A. 1993. The Great Tit (Hamlyn Species Guides). 128 s. Hamlyn. Lontoo.
20
Hansell M. 2007. Built by animals: The natural history of animal architecture. 268s. Oxford University Press. Oxford.
Jelínek V, Požgayová M, Honza M, Procházka P. Nest as an extended phenotype signal of female quality in the great reed warbler. 2016. Journal of Avian Biology 47: 428–437.
Järvinen P, Brommer JE. 2020a. Nest ornaments and feather composition form an extended phenotype syndrome in a wild bird. Behavioral Ecology and Sociobiology 74: 134.
Järvinen P, Brommer JE. 2020b. Lining the nest with more feathers increases offspring recruitment probability: Selection on an extended phenotype in the blue tit. Ecology and Evolution 10:
13327–13333.
Karell P, Pietiläinen H, Siitari H, Pihlaja T, Kontiainen P, Brommer JE. 2009. Parental allocation of additional food to own health and offspring growth in a variable environment. Canadian Journal of Zoology 87: 8–19.
Kawano KM, Yamaguchi N, Kasuya E, Yahara T. 2009. Extra–pair mate choice in the female great tit Parus major: good males or compatible males. Japan Ethological Society 27: 349–359.
Lambrechts MM, Charmantier A, Demeyrier V, Lucas A, Perret S, Abouladzé M, Bonnet M, Canonne C, Faucon V, Grosset S, le Prado G, Lidon F, Noell T, Pagano P, Perret V, Pouplard S, Spitaliéry R, Bernard C, Perret P, Blondel J, Grégoire A. 2017. Nest design in a changing world: great tit Parus major nests from a Mediterranean city environment as a case study.
Urban Ecosystems 20 (6): 1181–1190.
Loukola OJ, Adamik P, Adriaensen F, Barba E, Doligez B, Flensted–Jensen E, Eeva T, Kivelä SM, Laaksonen T, Morosinotto C, Mänd R, Niemelä PT, Remeš V, Samplonius JM, Sebastiano M, Senar JC, Slagsvold T, Sorace A, Tschirren B, Török J, Forsman JT. 2020. The roles of temperature, nest predators and information parasites for geographical variation in egg covering behaviour of tits (Paridae). Journal of Biogeography 2020 (00): 1–12.
Loukola OJ, Seppänen J–T, Krams I, Torvinen S, Forsman JT. 2013. Observed fitness may affect niche overlap in competing species via selective social information use. American Naturalist 182 (4): 474–483.
Mainwaring MC, Hartley IR, Bearhop S, Brulez K, du Feu CR, Murphy G, Plummer KE, Webber SL, Reynolds SJ, Deeming DC. 2012. Latitudinal variation in blue tit and great tit nest characteristics indicates environmental adjustment. Journal of Biogeography 39 (9):
1669–1677.
Mainwaring MC. 2017. Causes and Consequences of Intraspecific Variation in Nesting Behaviors:
Insights from Blue Tits and Great Tits. Frontiers in Ecology and Evolution 5: 39.
Mennerat A, Perret P, Lambrechts MM. 2009. Local Individual Preferences for Nest Materials in a Passerine Bird. DOI: 10.1371/journal.pone.0005104
Moreno J. 2012. Avian nests and nest–building as signals. Avian Biology Research 5 (4):
238–251.
Perrins CM. 1965. Population Fluctuations and Clutch-Size in the Great Tit, Parus major L..
Journal of Animal Ecology 34 (3): 601–647.
R Core Team. 2021. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna.
Royama TR. 1966. Factors governing feeding rate, food requirement and brood size of nestling great tits Parus major. International Journal of Avian Science 108 (3): 313–347.
Sanz JJ, García–Navas V. 2011. Nest ornamentation in blue tits: Is feather carrying ability a male status signal?. Behavioral Ecology 22 (2): 240–247.
21
Sargent, TD. 1965. The Role of Experience in the Nest Building of the Zebra Finch. The Auk 82 (1): 48-61.
Schaedelin FC, Taborsky M. 2008. Extended phenotypes as signals. Biological Reviews 84:
293–313.
Schneider CA, Rasband WS, Eliceiri KW. 2012. NIH Image to ImageJ: 25 years of image analysis.
Nature methods 9 (7): 671–675.
Sergio F, Blas J, Blanco G, Tanferna A, López L, Lemus A, Hiraldo F. 2011. Raptor Nest Decorations Are a Reliable Threat Against Conspecifics. Science.
DOI: 10.1126/science.1199422
Sih A, Bell AM, Johnson C, Ziemba RE. 2004. Behavioral Syndromes: An Integrative Overview.
The Quarterly Review of Biology 79: 3.
Slagsvold T, Lifjeld JT. 1990. Influence of male and female quality on clutch size in tits (Parus spp.). Ecology 71 (4): 1258–1266.
Slagsvold T, Wiebe KL. 2021. Nest decoration: birds exploit a fear of feathers to guard their nest from usurpation. Royal Society Open Science. DOI: 0.1098/rsos.211579.
Surgey J, Du Feu CR, Deeming C. 2012. Opportunistic use of a Wool–Like Artificial Material as Lining of Tit (Paridae) Nests. The Condor 114 (2): 385–392.
Tinbergen JM, Verhulst S. 1997. Clutch Size and Parental Effort in the Great Tit Parus major.
Ardea –Wageningen– 85: 111–126.
Withgott J. 2000. Taking a Bird’s–Eye View... in the UV: Recent studies reveal a surprising new picture of how birds see the world. BioScience 50 (10): 854–859.
Östlund–Nilsson S, Holmlund M. 2003. The artistic three–spined stickleback (Gasterosteous aculeatus). Behavioral Ecology and Sociobiology 53: 214–220.
LIITTEET
Liite 1. Villan määrän arvioiminen pesäkuvasta Image J -ohjelman avulla.
Tutkittava pesäkuva avataan ImageJ -ohjelmalla (kuva 4). Kuva voidaan avata vetämällä se suoraan ohjelmaikunaan tai valitsemalla File -> Open.
22
Kuva 4. Alkuperäinen pesäkuva Image J -ohjelmalla avattuna. Kuvassa näkyvissä myös ohjelman valikko.
Seuraavaksi kuvasta rajataan pois pesäpöntön seinämät ja jäljelle jäävä pohjapinta-ala mitataan pikseleinä. Rajaus tapahtuu esimerkiksi valintatyökalulla, joka kuvassa on File-valikon alla oleva neliö. Kolmantena alemmassa valikossa on monikulmio-valitsin, jolla tässä tutkimuksessa rajattiin vain pesän pohja näkyviin. Sen jälkeen avattiin uusi ikkuna (Ctrl + n tai File -> New -> Image), johon rajattu pohjan kuva siirrettiin tarkempaa tutkimusta varten. Esimerkkikuvassa (kuva 5) alkuperäisestä kuvasta rajatun pohjan koko on 4 842 048 pikseliä.
23 Kuva 5. Pohjapinta-ala pikseleinä.
Kuvan alkuperäisellä koolla ei ole merkitystä, koska villamäärät arvioidaan prosentteina pohjapinta-alasta, jolloin suhteelliset osuudet ovat verrattavissa keskenään. On kuitenkin huomioitava, että pesän pohjan on oltava kokonaan näkyvissä ja riittävän hyvin valaistu mahdollisimman tarkan arvion saamiseksi. Arviointia voi helpottaa kuvan villaosuuksien kopiointi uudelle pohjalle, jolloin esimerkiksi valkoiset munat tai heinä ei tule valituksi valkoisen villan määrää arvioitaessa.
Image J-ohjelmalla voidaan rajata kuvasta tiettyä väriskaalaa vastaavat alueet, ja mitata niiden koko pikseleinä. Esimerkistä voidaan havaita punaiseksi maalattu alue, joka on kooltaan 145 338 pikseliä (kuva 6).
24
Kuva 6. Oikeassa yläreunassa punaisella näkyvän alueen pikselimäärä. Oikeassa laidassa rajaustyökalu.
Alue on rajattu Threshold Color -työkalua käyttäen (valikossa Image -> Adjust -> Color Threshold), jolla kuvan rajaus voidaan suorittaa koskemaan tässä tapauksessa punaisen villan väriä vastaavia alueita. Rajauksen jälkeen alueen koko saadaan valitsemalla ensin oikeassa alakulmassa sijaitsevat ”Filtered” sekä ”Sample”. Tämän jälkeen valikosta Analyze -> Measure saadaan rajatun alueen koko pikseleinä ”Results” -välilehdelle. Välilehti avautuu automaattisesti ”Measure” - vaihtoehdon painamisen jälkeen.
Punaisen villan osuus koko pohjapinta-alasta saadaan jakamalla punaisen villan pikselimäärä koko pohjapinta-alan pikselimäärällä. Tässä tapauksessa punaista villaa esiintyy noin 3 % alueella pesän pohjapinta-alasta (145338/4842048 ≈ 0,030). Sama käsittely toistetaan myös ruskealle sekä valkoiselle villalle ja siten saadaan eri väristen villojen osuudet. Villanpeittävyys kokonaisuudessaan kyseiselle pesälle saadaan laskemalla värien osuudet yhteen.
Koska alueen rajaus on aina tehtävä manuaalisesti, rajaus ei ole absoluuttisen tarkka.
Toistamalla käsittely esimerkiksi satunnaisille kuville ilman tietoa ensimmäisen mittauksen tuloksista voidaan varmistaa tulosten riittävä tarkkuus. Mittaajien on myös sovittava yhteisistä käytännöistä mittaustulosten yhtenäisyyden varmistamiseksi.
