Koirien (Canis lupus familiaris) sukupuolten väliset erot pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa

KOIRIEN (CANIS LUPUS FAMILIARIS) SUKUPUOLTEN VÄLISET EROT PÄÄASIALLISISSA ONGELMANRATKAISUTAVOISSA

SALLA HUOHVANAINEN

Pro gradu -tutkielma Itä-Suomen yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos

Biologia 2019

ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO

Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia

HUOHVANAINEN, SALLA: Koirien (Canis lupus familiaris) sukupuolten väliset erot pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa

Pro gradu -tutkielma (40 op), 29 s.

Toukokuu 2019

--- (avainsanat: koira, kognitio, sukupuolierot, ongelmanratkaisutavat, impulsiivisuus)

Koira (Canis lupus familiaris) kykenee kommunikoimaan ja työskentelemään ihmisen kanssa paremmin kuin mikään muu laji. Koiran katsotaan tukeutuvan ihmisen apuun hakemalla katsekontaktia. Koirien sukupuolten välisiä eroja ongelmanratkaisutavoissa ei ole juurikaan tutkittu, vaikka sukupuoliin liittyvät erot saattavat olla tärkeä vaikuttavat tekijä koiran kyvyssä ratkaista ongelmia. Sukupuolihormonien arvellaan vaikuttavan esimerkiksi impulsiivisuuteen ja reagointikykyyn. Kastrointi ja sterilisointi ovat useissa maissa suositeltu toimenpide käyttäytymishäiriöiden (kuten liiallisen impulsiivisuuden) ehkäisemiseksi, mutta toimenpiteiden toimivuudesta ei ole saatu yhdenmukaisia tuloksia. Tämän tutkielman tarkoituksena on tutkia eroja yli 1-vuotiaiden uroksien ja narttujen pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa (ihmiseen tukeutuva vai itsenäinen) ja pohtia mahdollisia syitä niihin.

Lisäksi tarkastellaan koirien impulsiivisuutta ja samalla tarkastellaan sukupuolen sekä kastroinnin/sterilisoinnin vaikutusta impulsiivisuuteen.

Aineisto oli saatu Katriina Tiiran (FT) kehittämän smartDOG™ -testauksen kautta, jossa ongelmanratkaisutapaa testattiin KOGNITIO, ONGELMA, PENTU sekä PIENI PERSOONALLISUUSARVIO -testipaketeissa. Mahdoton tehtävä -testillä seurattiin, mitä ongelmanratkaisutapaa koira käyttää pääasiallisesti sellaisen ongelman ratkaisuun, joka on aluksi helppo, mutta lopulta mahdoton. Koiran impulsiivisuutta mitattiin sylinteritestin avulla.

Molemmat menetelmät ovat koirakognitiotutkimuksessa yleisesti käytettyjä menetelmiä.

Nartut suosivat ihmiseen tukeutuvaa ongelmanratkaisutapaa enemmän kuin urokset, jotka sen sijaan suosivat enemmän itsenäistä työskentelytapaa. Nartut voivat tarvita enemmän visuaalisia vihjeitä tehtävän suorittamiseksi, jolloin katsekontaktin hakeminen omistajalta on suurempaa. Urokset olivat impulsiivisempia kuin nartut. Tämä johtuu oletettavasti testosteronin vaikutuksesta. Kastroimisella/sterilisoimisella ei ollut tässä tutkimuksessa vaikutusta ongelmanratkaisutavan valintaan tai impulsiivisuuteen, mutta toimenpiteen mahdollisia vaikutuksia koiran käyttäytymiseen ei voida poissulkea.

Sekä itsenäiseen työskentelyyn ja ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa ovat molemmat koiralla hyviä ja toimivia ominaisuuksia. Lähinnä koiran käyttötarkoitus määrittää, kumpi ongelmanratkaisutapa on parempi. Myöskoiran impulsiivisuuden hyödyllisyys tai haitallisuus riippuu koiran käyttötarkoituksesta. Sukupuolten välisiä eroja selvittäessä voidaan yhä paremmin hyödyntää koiran soveltuvuutta erilaisiin tehtäviin.

UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND

Department of Environmental and Biological Sciences, biology

HUOHVANAINEN, SALLA: Canine (Canis lupus familiaris) sex differences in main problem-solving strategies

MSc. Thesis (40 cp), 29 pp.

May 2019

--- key words: dog, cognition, sex differences, problem-solving strategies, impulsivity

Dog (Canis lupus familiaris) is able to communicate and work with human better than any other species. Gazing behaviour is seen as a dog’s way of asking help from human. There has not been much research for sex differences in problem-solving strategies, although these differences can be important factors affecting dog’s ability to solve problems. Sex hormones are believed to affect for example impulsivity and reactivity. In many countries castration and sterilization are common procedures for preventing problem behaviour (like excess impulsivity). However, the effectiveness of these procedures is not certain. The purpose of this Master’s thesis is to study differences in main problem-solving strategies (asking help from human or trying to solve problem independently) in over 1 year old males and females and find possible reasons for them. In addition, impulsivity and how sex and neutering status affects the impulsivity are also studied.

The data was collected via smartDOG™ test battery, which is designed by Katriina Tiira (PhD). Problem-solving strategy was tested in COGNITION, PROBLEM, PUPPY and SMALL PERSONALITY ASSESMENT test packets. Impossible task test was used to see, which problem-solving strategy dog prefers in a situation, where the problem is, at first, easy to solve but, in the end, impossible to solve. Impulsivity was assessed using cylinder task. Both methods are commonly used in dog cognition research.

Females relied more on human help than males in solving problem. Males on the other hand tried to solve the problem more independently than females. Females might need more visual cues in order to solve problem than males so gazing behaviour is more common. Males were more impulsive than females. The effect of testosterone can explain the differences. The neutering status did not affect the problem-solving strategy or impulsivity. However, procedures’ effect on dog’s behaviour cannot be excluded.

Relying on human help and working independently are both equally good problem-solving strategies. Mainly dog’s purpose of use decides, which strategy is better. Likewise, the usefulness and potential harmfulness of impulsivity also depends on the dog’s purpose of use.

Research on the sex differences in dog behaviour gives more information on the dog’s suitability for different jobs.

SISÄLLYSLUETTELO

1 JOHDANTO ……….. 4

2 KOIRIEN KOGNITIOTUTKIMUS ………... 5

2.1 Historiaa ………. 5

2.2 Menetelmiä koirien kognitiotutkimuksessa ………... 6

2.3 Koiran ja suden väliset erot ongelmanratkaisussa ………. 7

2.4 Sukupuolten väliset erot kognitiossa ………. 8

3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT ……… 10

4 AINEISTO JA MENETELMÄT ………. 11

4.1 Aineisto ……… 11

4.2 Mahdoton tehtävä -testi ……….…... 12

4.3 Sylinteritesti ………. 14

4.4 Tilastolliset menetelmät ……….………….…. 15

5 TULOKSET ……….…… 15

5.1 Mahdoton tehtävä -testi – ongelmanratkaisutapa ………….………....……… 15

5.2 Sylinteritesti – impulsiivisuus ……….……….……....… 19

6 TULOSTEN TARKASTELU ………...……... 21

6.1 Ongelmanratkaisutapa ………..……….... 21

6.2 Impulsiivisuus ……….……….…… 23

6.3 Ongelmanratkaisutapa ja impulsiivisuus käytännössä koiran käyttäytymisessä ……. 24

JOHTOPÄÄTÖKSET ……… 25

KIITOKSET ……….….. 25

LÄHDELUETTELO ………..……… 25

4 1 JOHDANTO

Koira (Canis lupus familiaris) on domestikaationsa aikana kehittänyt muihin lajeihin verrattuna ylivertaisen kyvyn kommunikoida ja työskennellä ihmisen kanssa (Topál ym. 2009). Koira ongelman kohdatessaan tukeutuu ihmiseen apuun, kun taas susi ratkaisee ongelman itsenäisesti (Miklósi ym. 2003). Koiran katsotaan tukeutuvan ihmisen apuun hakemalla katsekontaktia.

Koirien sukupuolten välisiä eroja ongelmanratkaisutavoissa ei ole juurikaan tutkittu (Duranton ym. 2015). Eroja on kuitenkin havaittu esimerkiksi suunnistuskyvyssä ja tavasta kerätä spatiaalista (tilaan tai välimatkaan liittyvää) tietoa (Fugazza ym. 2017, Scandurra ym. 2018a).

Sukupuoliin liittyvät erot saattavat olla tärkeä vaikuttava tekijä koiran kyvyssä ratkaista ongelmia. Sukupuolihormonien arvellaan vaikuttavan esimerkiksi impulsiivisuuteen ja reagointikykyyn (Fatjó ym. 2007, Weafer & de Wit 2014). Kastrointi ja sterilisointi ovat useissa maissa suositeltu toimenpide käyttäytymishäiriöiden (kuten liiallisen impulsiivisuuden) ehkäisemiseksi, mutta toimenpiteiden toimivuudesta ei ole saatu yhdenmukaisia tuloksia (Casey ym. 2014).

Koiran ongelmanratkaisutavan valintaan näyttää vaikuttavan jonkin verran ympäristötekijät sekä muu persoonallisuus (arkuus) (Marshall-Pescini ym. 2008, 2015). Ihmiseen tukeutumisella näyttää olevan iso perinnöllinen komponentti (h² 0.37) (Persson ym. 2015).

Impossible task – eli Mahdoton tehtävä (Miklósi ym. 2003) on tällä hetkellä paljon tutkittu testimenetelmä koirakognitiotutkimuksessa. Mahdoton tehtävä -testillä seurataan mitä ongelmanratkaisutapaa koira käyttää pääasiallisesti sellaisen ongelman ratkaisuun, joka on aluksi helppo, mutta lopulta mahdoton. Koiralla on kolme mahdollisuutta toimia testissä;

itsenäinen työskentely (yrittää avata laatikon itsenäisesti), ihmiseen tukeutuminen (katse, temput, ääntely) tai tehtävän hylkääminen (lähtee pois laatikon välittömästä läheisyydestä).

Impulsiivisuus on monimuotoinen ominaisuus, koostuen impulsiivisesta toiminnasta (engl.

impulsive action) ja impulsiivisesta valinnasta (engl. impulsive choice) (Winstanley ym. 2006).

Impulsiivisuus vaihtelee paljon yksilöiden sekä rotujen välillä. Koiralla impulsiivisuuden oletetaan olevan pysyvä persoonallisuusominaisuus, hidastavan ongelmanratkaisua ja todennäköisesti lisäävän koiran ongelmakäyttäytymistä (Riemer ym. 2014). Ihmisellä itsehillintä on eräs määräävimpiä tekijöitä tulevaisuuden suhteen – hyvän itsehillinnän omaavilla yksilöillä on aikuisena parempi koulumenestys, parempi sosiaalinen asema ja pienempi riski rikostuomioille (Duckworth 2015). Itsehillinnällä saattaa olla yhtä merkittäviä vaikutuksia myös koiraan, mutta tarkemmat tutkimukset aiheesta puuttuvat.

Koirakognitiotutkimuksessa impulsiivisuuden mittaamiseksi on usein käytetty sylinteritestiä

5

(Bray ym. 2014, MacLean ym. 2014, Marshall-Pescini ym. 2015). Testissä tarkkaillaan, kuinka usein koira pyrkii tavoittelemaan läpinäkyvässä sylinterissä näkyvillä olevia makupaloja sen sijaan, että menisi suoraan syömään ne avonaisesta päästä.

Tämän tutkielman tarkoituksena on selvittää eroja yli 1-vuotiaiden uroksien ja narttujen pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa (ihmiseen tukeutuva vai itsenäinen) ja pohtia mahdollisia syitä niihin. Lisäksi tarkastellaan koirien impulsiivisuutta ja samalla tarkastellaan sukupuolen sekä kastroinnin/sterilisoinnin vaikutusta impulsiivisuuteen. Tieto koirien sukupuolten välisistä eroista auttaa hyödyntämään koirien soveltuvuutta erilaisiin tehtäviin entistä paremmin.

2 KOIRIEN KOGNITIOTUTKIMUS 2.1 Historiaa

Koirien kognitiotutkimus keskittyy siihen, kuinka oppiminen, muisti, havaitseminen ja päätöksenteko vaikuttavat koiran ongelmanratkaisukäyttäytymiseen (Miklósi & Szabó 2012).

Koiria käytettiin psykologisen tutkimuksen koe-eläiminä jo 1900-luvun alussa (Udell ym.

2014). Koirilla tehdyn psykologisen tutkimuksen tunnetuin nimi on Ivan Pavlov, joka tutkiessaan koirien syljeneritystä havaitsi ärsykkeen ja reaktion aiheuttaman ehdollisen refleksin (Wynne 2011). Pavlovin kilpailijan, Vladimir Bekhterevin tutkimukset keskittyivät enemmän motorisiin reflekseihin kuin rauhasten toimintaan liittyviin reflekseihin. Bekhterevin menetelmiä käytettiin usein Pohjois-Amerikassa ehdollistettuihin reflekseihin kohdistuneissa tutkimuksissa. Sekä Pavlovin että Bekhterevin laboratorioissa tapahtuneet ehdollistettuihin reflekseihin kohdistuneet tutkimukset antoivat maailmalle uuden tavan tutkia objektiivisesti käyttäytymistä. Vaikka koirien käyttäytyminen ei ollut itsessään laboratorioiden pääasiallinen tutkimuskohde, heidän menetelmänsä ja tuloksensa loivat pohjan koirien kokeelliselle tutkimukselle esimerkiksi Pohjois-Amerikkaan.

1900-luvun puolivälissä kognitiotutkimus keskittyi lähinnä pikkulapsiin ja ihmisapinoihin sekä tiettyihin valikoituihin nisäkäs- ja lintulajeihin (Shettleworth 2010), eikä vertailevaa tutkimusta koirilla pidetty enää mielekkäänä. Tutkimus koirilla ei esimerkiksi sopinut hyvin yhteen tuolloin alati kasvavan käyttäytymisekologian suuntauksen kanssa (Miklósi 2015).

Koira ei ollut paras vaihtoehto luonnossa selviytymisen tutkimiseksi, sillä koiralla oli tiivis yhteiselo ihmisen kanssa. Yksittäisten etologien havainnot koirien käyttäytymisestä ja kokeelliset tutkimukset koirien ongelmanratkaisukäyttäytymisessä auttoivat herättämään

6

kiinnostuksen käyttää koiria vertailevissa tutkimuksissa (Miklósi & Kubinyi 2017). Koirien suosio tutkimuskohteena oli huipussaan 1960-luvulla, mutta laski nopeasti ennen 2000-luvun alkua (Wynne 2011). Koira on löydetty uudelleen tutkimuskohteena vertailevan kognitiotutkimuksen alalla vasta viimeisen vuosikymmenen aikana (Miklósi & Kubinyi 2017).

Koiran sosiokognitiivisten (sosiaalisten tilanteiden havainnoimiseen liittyvien) piirteiden tutkimisen toivotaan esimerkiksi tarjoavan mallin tietyille ihmisten sairauksille.

2.2 Menetelmiä koirien kognitiotutkimuksessa

Koirien kognitiotutkimuksissa käytetyt menetelmät ovat usein sovelluksia ihmisten ja muiden eläinten kognitiotutkimuksissa käytetyistä menetelmistä. Mahdoton tehtävä -testissä (Miklósi ym. 2003) koira saa aluksi palkinnon helposti monta kertaa, mutta tämän jälkeen palkinnon saanti tehdään mahdottomaksi. Testi on erityisen hyödyllinen koiran itsenäisen työskentelyn ja avunpyytämiskäyttäytymisen tutkimisessa (Cooper ym. 2003, Hare 2004). Impulsiivisuuden mittaamiseksi on usein käytetty sylinteritestiä ja sen eri muunnoksia (Bray ym. 2014, Brucks ym. 2014, MacLean ym. 2014, Marshall-Pescini ym. 2015). Pääperiaatteena kaikissa muunnoksissa on se, että koira näkee palkinnon suoraan edessään, mutta pääsee siihen käsiksi kiertoteitse. Koiralta vaaditaan impulssikontrollia, mikäli tämä haluaa päästä suoraan palkinnon luokse. Koiran suunnistuskykyjä voidaan testata T-sokkelo -testillä, missä koira oppii löytämään uloskäynnin sokkelosta ja sama testi toistetaan muutama viikko myöhemmin (Mongillo ym. 2017). Do as I Do – eli Tee kuten minä -testillä voidaan tutkia, kuinka koira omaksuu tilaan liittyvää tietoa sosiaalisen oppimisen kautta (Topál ym. 2006). Koiran tulee testissä toistaa ihmisen tekemät valinnat, jotka ihminen ensin demonstroi.

Teknologian kehittyessä koirien kognitiotutkimukseen on omaksuttu uusia menetelmiä.

Silmänliiketeknologialla pystytään seuraamaan, mitä tai ketä koira katsoo ja missä määrin (Somppi ym. 2013, Téglás ym. 2012). Toiminallisen aivokuvauksen (fMRI) avulla on mahdollista saada selville, kuinka aivot reagoivat ärsykkeisiin (Berns ym. 2015). Molempia menetelmiä rajoittaa koiran suhteellisen pitkä opetusvaihe käytettäviin laitteisiin, sillä koiran tulee pysyä paikallaan, jotta laitteet toimisivat oikein. Erilaisia kosketusnäyttölaitteita hyödyntäen voidaan selvittää, miten koirat reagoivat erilaisiin sosiaalisiin ja viestittäviin ärsykkeisiin, kuten ilmeisiin ja äänenpainoon (Miklósi & Kubinyi 2016). Koiraa voidaan opettaa esimerkiksi koskettamaan kuonollaan oikeita kuvakkeita kosketusnäytöltä.

Robottiteknologian avulla voidaan tutkia koirien sosiaalista käyttäytymistä, kun toisena

7

osapuolena onkin ihmisen sijasta robotti (Abdai ym. 2015, Petró ym. 2013).

2.3 Koiran ja suden väliset erot ongelmanratkaisussa

Koiran ja suden pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa on havaittu eroja. Koira ongelman kohdatessaan tukeutuu ihmiseen apuun, kun taas susi ratkaisee ongelman itsenäisesti (Miklósi ym. 2003). Koiran katsotaan hakevan apua ihmiseltä katsekontaktin avulla. Erot ovat nähtävissä jo pennusta lähtien (Frank & Frank 1985). Marshall-Pescini ym. (2017) tutkimuksessa syntymästä lähtien ihmisten kanssa kanssakäymisessä olleet sudet olivat sinnikkäämpiä (sudet keskittyivät itsenäiseen työskentelyyn) ongelman ratkaisemisessa kuin lemmikkikoirat, jotka hakivat katseellaan ihmisen apua nopeammin ja pidempään. Myös vapaasti, ilman välitöntä kontaktia ihmiseen kasvaneet koirat (esimerkiksi katukoirat) hakivat katseellaan apua ihmiseltä lemmikkikoirien tavoin. Tutkimus viittaa lajierojen syrjäyttävän sosiaalistamisen vaikutukset, vaikka sekä susi että koira olisi samalla lailla sosiaalistettu. Jos ihmistä pidetään sosiaalisena kumppanina, avun hakemista katsekontaktin avulla tapahtuu enemmän.

Koiran ja suden välisistä eroista kognitiossa on luotu useita hypoteeseja. Yhden hypoteesin mukaan sudet seuraavat enemmän fyysisiä vihjeitä ja ovat siten parempia ratkaisemaan este- ja sokkelotehtäviä (Frank ym. 1987). Koirat sen sijaan ovat enemmän sosiaalisesti orientoituneita ja menestyvät paremmin tehtävissä, joihin niitä on ensin koulutettu (Frank & Frank 1987). Näitä eroja on selitetty neotenian (poikasen piirteiden säilyminen aikuisuuteen) sivutuotteena (etenkin hidastunut sosiaalinen ja fyysinen kehittyminen) sekä vähentyneenä valintapaineena koiran kykenevyyteen ratkaista fyysisiä ongelmia. Vaikka koirat muistuttavat sosiaaliselta kognitioltaan enemmän ihmistä kuin sudet, monet tutkimukset ovat osoittaneet susien kykenevän ohjattuihin kognitiivisiin tehtäviin, jos susi on sosiaalistettu kunnolla ja saanut olla tekemisissä ihmisten kanssa säännöllisesti (Gácsi ym. 2009, Range & Virányi 2011,Udell ym.

2008). Jotkin sudet ovat suoriutuneet paremmin tehtävistä kuin tietyt koirat. Myös koejärjestelyt ovat usein tavalla tai toisella koiria suosivia. Esimerkiksi aikuiset koirat saavat olla testaajan kanssa samassa huoneessa, mutta sudet joudutaan turvallisuussyistä laittamaan aidan taakse. Nykyisin koejärjestelyt ja kasvatusolosuhteet pyritäänkin pitämään molemmille lajeille samanlaisina.

Sekä sudella että koiralla on molemmilla mahdollisuus prososiaaliseen (myönteisiä seurauksia tuottavaan) käyttäytymiseen ihmistä kohtaan, mutta kyseinen käyttäytyminen voi myös jäädä tapahtumatta (Udell ym. 2014). Tiettyjen elämänkokemuksien puuttuessa ja tiettyjen kontekstien ulkopuolella sekä koira että susi voivat epäonnistua tehtävissä. Näiden

8

havaintojen pohjalta syntyi hypoteesi, joka yhdistää sekä polveutumishistorian että yksilökehityksen ennustaessaan koiran (ja muidenkin lajien) käyttäytymistä ihmistä kohtaan:

Kahden tason hypoteesi (engl. The Two Stage Hypothesis) (Udell ym. 2010). Hypoteesin mukaan koiraeläimen onnistuakseen hyvin perinteisissä tehtävissä, joissa niiden pitää seurata ihmisen opastusta (esimerkiksi minne ihminen osoittaa), tulee sillä olla kokemusta yhteiselosta ihmisten kanssa (mukaan lukien sosiaalistaminen) ja tilaisuuksia assosioida ihmisen ruumiinosat tiettyjen lopputuloksien kanssa (esimerkiksi ruuan tarjoaminen kädeltä).

Domestikaatiohypoteesin (engl. The Domesticastion Hypothesis) mukaan koiran kykyihin käyttää ihmisen eleitä apunaan ovat vaikuttaneet valintapaineet domestikaatioprosessin aikana (Hare ym. 2002). Valinta yhteen piirteeseen (esimerkiksi kesyyn luonteeseen) kehitti koiralle sivutuotteena erinomaiset sosiokognitiiviset kyvyt, joihin yhtenä piirteenä kuuluu ihmisen eleiden lukeminen (Hare & Tomasello 2005). On myös mahdollista, että ihminen aktiivisesti valitsi sellaisia koiria jalostukseen, jotka olivat erityisen hyviä lukemaan ihmisen elekieltä (Miklósi ym. 2005). Tällöin koiran kyky lukea ihmisen eleitä olisi sopeuma, joka on kuitenkin rajoittunut kommunikoimisen kontekstiin. Domestikaatiohypoteesi on saanut tukea useista eri havainnoista. Sudet eivät ole yhtä taitavia ihmisten kanssa kommunikoimisessa, vaikka ne olisi kasvatettu koirien kanssa samanlaisessa ympäristössä pennusta alkaen (Hare ym. 2002, Miklósi ym. 2003). Koiran taitoja ei voi myöskään selittää oppimisella yksilönkehityksen aikana. Jo nuoret koiranpennut ovat taitavia käyttämään ihmisen eleitä apunaan (Agnetta ym. 2000, Kaminski ym. 2012, Viráyi ym 2008). Hypoteesi on saanut tukea myös verrattaessa koiraa eri lajeihin. Koira on pärjännyt paremmin tehtävässä etsiä palkintoa ihmisen eleiden avulla kuin simpanssi, joka on ihmisen lähin sukulainen (Bräuer ym. 2006, Kirchhofer ym. 2012). Myös verrattaessa muihin nisäkkäisiin koiraeläinten ulkopuolelta (fretti, vuohi, hevonen ja kissa), koira on pärjännyt näitä paremmin ihmisen eleiden tulkitsemisessa (Hernádi ym. 2012, Kaminski ym. 2005, McKinley & Sambrook 2000, Miklósi ym. 2005).

2.4 Sukupuolten väliset erot kognitiossa

Sosiaalinen kognitio käsittää useita fysiologisia prosesseja, jotka auttavat yksilöä hyötymään olemalla osa sosiaalista ryhmää (Frith 2008). Duranton ym. (2016) tutkimuksessa nartut katsoivat enemmän vuorotellen omistajaa ja tuntematonta henkilöä, kun tuntematon henkilö lähestyi. Myös Mongillo ym. (2016) tutkimuksessa nartut katsoivat useammin omistajaa tilanteessa, jossa omistaja puhui tuntemattomalle ihmiselle. Leikkaamattomat nartut katsoivat enemmän ihmiseen kuin sterilisoidut nartut, mikä viittaisi sukupuolihormonien vaikuttavan

9

katsekontaktin hakemiseen. Narttujen on myös havaittu reagoivan uroksia herkemmin nenään suihkautettavaan oksitosiinin, mikä lisää katsekontaktin hakemista (Nagasawa ym. 2015, Kovács ym. 2016). D’Aniello ym. (2016) tutkimuksessa nartut tekivät enemmän virheitä tehtävän suorittamisessa ilman ihmiseltä saatuja visuaalisia signaaleja kuin urokset. Tämä viittaisi narttujen vaativan enemmän visuaalisia vihjeitä tehtävän suorittamiseen.

Leikkaamattomien narttujen on havaittu seuraavan useammin ihmiseltä saatuja visuaalisia signaaleja ja pienemmällä viiveellä kuin leikatut nartut (Scandurra ym. 2019). Kokeessa leikatut nartut myös olivat reagoimatta tehtävään merkitsevästi enemmän. Tämä viittaisi sterilisoimisen vaikuttavan koiran sosiokognitiivisiin kykyihin negatiivisesti.

Fyysinen kognitio liittyy siihen, kuinka fyysistä maailmaa ja esineitä sekä näiden kahden vuorovaikutusta ymmärretään (Scandurra ym. 2018a). Müllerin ym. (2011) tutkimuksessa koiria testattiin esinepysyvyyden rikkoutumiseen (engl. object permanence violation) liittyvällä kokeella. Kokeessa suojan taakse katoava pallo oli takaisin koiran näkökenttään ilmestyessään joko samankokoinen (odotettu lopputulos) tai erikokoinen (odottamaton lopputulos). Nartut katsoivat pidempään odottamatonta lopputulosta (erikokoinen pallo) kuin urokset, mikä viittaisi siihen, että nartut reagoivat herkemmin esineiden pysyvyyden rikkoutumiseen.

Sterilisoinnilla/kastroinnilla ei havaittu vaikutuksia tuloksiin. Erot sen sijaan saattaisivat johtua erilaisista tiedonkäsittelytavoista, jotka syntyvät varhain yksilönkehityksessä steroidihormonien järjestellessä hermoston pysyvästi. Rooijakkers ym. (2011) tutkimuksessa isojen ihmisapinoiden ja koirien fyysisen kognition kykyjä testattiin samankaltaisella esineiden pysyvyyden rikkoutumiseen liittyvällä kokeella. Sukupuolten välillä ei havaittu tilastollisesti merkitsevää eroa, mutta naarailla näkyi suuntaus parempaan onnistumiseen testissä (p<0.069).

Spatiaalinen kognitio liittyy siihen, kuinka fyysistä ympäristöä ja sijainteja havainnoidaan (Montello 2015). T-sokkelo -testissä leikatut nartut suosivat egosentristä (sijainnin ja suunnan määrittäminen omaan kehoon nähden) suunnistustapaa allosentrisen (sijainnin ja suunnan määrittäminen ympäristön ja kiintopisteiden avulla) sijaan, mikä viittaisi munasarjojen hormonien vaikuttavan suunnistustavan valintaan (Mongillo ym. 2017). Lisäksi leikkaamattomat nartut menestyivät paremmin oppimistehtävässä kuin leikatut nartut ja leikkaamattomat urokset. Myös toisessa tutkimuksessa sokkelotestillä testattiin koirien mieltymystä egosentriseen ja allosentriseen tietoon (Scandurra ym. 2018b). Sukupuolella ei havaittu vaikutusta strategian valitsemisessa, mutta leikatut nartut suosivat merkitsevästi enemmän egosentristä strategiaa. Fugazza ym. (2017) tutkimuksessa muunnellulla Do as I Do -testillä testattiin, kuinka koiran strategia hankkia tilaan liittyvää tietoa muuttuu sosiaalisen oppimisen kontekstissa. Tutkimuksessa allosentristä (tapahtumapaikka ja sen ympärillä olevien

10

esineiden välinen suhde) tietoa suosivat koirat pakotettiin vaihtamaan egosentriseen (ihmisen havainnollistama suunta, oikea tai vasen) tietoon. Urokset vaihtoivat strategiaansa nopeammin kuin nartut, mikä viittaisi narttujen suosiva visuaalista informaatiota.

Impulsiivisuus määritellään yleisesti taipumuksena toimia ennen ajattelemista ja harkitsematta mahdollisia seurauksia (Moeller ym. 2001). Piirteenä impulsiivisuuden uskotaan olevan yhteydessä käyttäytymisongelmiin ja sairauksiin, joihin liittyy rajoittunut tai puuttuva itsehillintä ja kykenemättömyys sietää turhautumista (Brady ym. 1998, Perry ym. 2005, Pavlov ym. 2012). Korkea impulsiivisuus yhdistetään myös alhaisiin serotoniinin ja dopamiinin pitoisuuksiin sekä näiden huonoon säätelyyn (Peremans ym. 2003). Laboratorioeläimillä impulsiivinen toiminta (kykenemättömyys olla reagoimatta voimakkaaseen ärsykkeeseen) on usein suurempaa uroksilla, kun taas impulsiivinen valinta (mieltymys pieneen palkintoon heti sen sijaan että odottaisi myöhemmin saatavaa suurta palkintoa) on suurempaa naarailla (Weafer ym. 2014). Miehillä korkean testosteronipitoisuuden tiedetään lisäävän impulsiivista käyttäytymistä (Giammanco ym. 2005, Nave ym. 2017). Naisilla kuukautiskierron follikulaarisen vaiheen (korkein estrogeenitaso koko kierron aikana) on havaittu lisäävän impulsiivista toimintaa (Colzato ym. 2010). Koirilla impulsiivisuuden on katsottu olevan yhteydessä aggressiiviseen käyttäytymiseen (Amat ym. 2009, Fatjó ym. 2005). On kuitenkin tärkeää muistaa, että impulsiivisuus ilmenee muutenkin kuin aggressiivisuuden yhteydessä, vaikkakin useimmat koiriin liittyvät tutkimukset mittaavat impulsiivisuutta aggressiivisuuden kontekstissa (Wright ym. 2012). Fatjón ym. (2007) tutkimuksessa 61 prosenttia aggressiivista koirista oli uroksia. Näistä 11 prosenttia oli kastroitu. Bray ym. (2014) ja Amat ym. (2009) tutkimuksissa sukupuolella ei ollut vaikutusta impulsiivisuuteen. Fadel ym. (2016) tutkimuksessa sukupuolet eivät eronneet merkitsevästi impulsiivisuudessa, mutta leikatut koirat olivat impulsiivisempia kuin leikkaamattomat koirat. Tämä johtui siitä, että kastroidut urokset olivat merkitsevästi impulsiivisempia kuin leikkaamattomat urokset. Nartuilla samaa eroa ei havaittu.

3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT

Tämän pro gradu -tutkimuksen tarkoituksena on tutkia eroja yli 1-vuotiaiden uroksien ja narttujen pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa (ihmiseen tukeutuva vai itsenäinen) ja pohtia mahdollisia syitä niihin. Lisäksi tarkastellaan koirien impulsiivisuutta ja samalla tarkastellaan sukupuolen sekä kastroinnin/sterilisoinnin vaikutusta impulsiivisuuteen.

11 Tutkimushypoteesit ovat seuraavat:

1. Urosten ja narttujen välillä on eroja ihmiseen tukeutumisessa.

2. Kastroimattomien/steriloimattomien ja leikattujen koirien välillä on eroja ihmiseen tukeutumisessa.

3. Urosten ja narttujen välillä on eroja impulsiivisuudessa.

4. Kastroimattomien/steriloimattomien ja leikattujen koirien välillä on eroja impulsiivisuudessa.

4 AINEISTO JA MENETELMÄT 4.1 Aineisto

Aineisto oli saatu Katriina Tiiran (FT) kehittämän smartDOG™ -testauksen kautta, jossa ongelmanratkaisutapaa testattiin KOGNITIO, ONGELMA, PENTU sekä PIENI PERSOONALLISUUSARVIO -testipaketeissa. Kaikki smartDOG™ -testit perustuvat koirien kognitiotutkimuksessa käytettyihin menetelmiin ja uusimpaan tieteelliseen tietoon. Kaikki testit ovat koiralle mukavia ruuanetsintäpelejä ja ainoa vaatimus koiralle on, että se on halukas syömään makupaloja. Mahdoton tehtävä -testillä seurattiin, mitä ongelmanratkaisutapaa koira käyttää pääasiallisesti sellaisen ongelman ratkaisemiseksi, joka on aluksi helppo, mutta lopulta mahdoton. Koiran impulsiivisuutta mitattiin sylinteritestin avulla. Aineiston keräyksen olivat suorittaneet koulutetut lisenssitestaajat ja aineistoa on kerätty vuodesta 2016 alkaen, yhteensä yli 140 rodusta. Jokaiselta testissä käyneen koiran omistajalta pyydettiin lupa käyttää testitulosta tutkimukseen ja jokainen testissä kävijä on myös luvan antanut. Aineistoa oli yhteensä 1332 koirasta. Aineiston analysointi rajattiin yli 1-vuotiaisiin koiriin.

Yli 1-vuotiaita koiria aineistossa oli 1035 yksilöä, joista kolmen koiran kohdalla sukupuolta ei oltu merkitty. Lopullisen aineiston kooksi tuli 1032 yksilöä, joista 46.8 prosenttia oli uroksia ja 53.2 prosenttia narttuja (kuva 1). Lisääntymiskykyä ei oltu merkitty 485 koiran kohdalla, joten lisääntymiskyvyn vaikutusta verrattaessa käytettävissä oli 547 yksilöä, joista kastroituja/sterilisoituja koiria oli 28.3 prosenttia (61 urosta ja 94 narttua) ja leikkaamattomia 71.7 prosenttia (194 urosta ja 198 narttua). Mahdoton tehtävä -testin osalta 31 koiralla ei ollut tulosta. Näistä 16 oli uroksia ja 15 narttuja. Sylinteritestin osalta 30 koiralla ei ollut tulosta.

Näistä 18 oli uroksia ja 12 narttuja. Aineiston koirien keski-ikä oli 4.2 vuotta. Aineiston nuorin koira oli 13 kuukautinen ja vanhin 14.8-vuotias. Urosten keski-ikä oli 4.1 vuotta ja narttujen 4.2 vuotta. Leikattujen koirien keski-ikä oli 5.3 vuotta ja leikkaamattomien koirien 3.7 vuotta.

12

Kuva 1. Tutkimukseen osallistuneiden yli 1-vuotiaiden koirien (n=1032) sukupuolijakauma, niiden koirien (n=547) sukupuolijakauma, joiden lisääntymiskyky oli ilmoitettu sekä niiden koirien lukumäärät, joilta ei testitulosta joko Mahdoton tehtävä -testissä tai sylinteritestissä.

4.2 Mahdoton tehtävä -testi

Mahdoton tehtävä -testin harjoitteluvaiheessa koiraa opetetaan syömään avoimesta laatikosta makupaloja. Suurikokoisten koirien laatikko on puinen (15 cm x 15 cm x 6 cm, 15 cm x 15 cm x 9 cm tai 20 cm x 20 cm x 9cm) (kuva 2) ja pienien koirien (ja pentujen) muovinen (11.5 cm x 11.5 cm x 7 cm) (kuva 3). Laatikon sisälle laitetaan makupaloja koiran nähden. Laatikon kantta laitetaan jokaisen syöntikerran jälkeen vähitellen enemmän kiinni, jolloin koira joutuu tekemään enemmän työtä makupalojen saamiseksi laatikon sisältä. Viimeisessä lämmittely- vaiheessa kansi on kiinni kokonaan, mutta siten, että koira saa sen vielä auki.

Testivaiheessa laatikon sisälle laitetaan suuri määrä herkkuja (tai vaihtoehtoisesti lelu) koiran nähden ja laatikko lukitaan kiinni siten, ettei koira näe lukitsemistapahtumaa. Koiran on nyt siis mahdoton saada makupaloja laatikon sisältä omin avuin. Testaaja antaa omistajalle luvan päästää koira vapaaksi ja kahden minuutin aikana seurataan, mitä ongelmanratkaisutapaa koira käyttää mahdottoman tehtävän ratkaisemiseksi. Koiralla on kolme mahdollisuutta toimia testissä; itsenäinen työskentely (yrittää avata laatikon itsenäisesti), ihmiseen tukeutuminen (katse, temput, ääntely) tai tehtävän hylkääminen (koira lähtee pois tehtävän luota ja/tai ei katso

13

laatikkoa tai ihmisiä). Itsenäiseen työskentelyyn ja ihmiseen tukeutumiseen käytettyä aikaa mitataan kahden sekuntikellon avulla.

Kuva 2. Mahdoton tehtävä -testin puinen testilaatikko isoille koirille (kuvaaja Katriina Tiira 2018).

Kuva 3. Mahdoton tehtävä -testin muovinen testilaatikko pienille koirille sekä pennuille (kuvaaja Katriina Tiira 2018).

14 4.3 Sylinteritesti

Harjoitteluvaiheessa koira opetetaan syömään makupaloja läpinäkymättömän sylinterin (leveys 25 cm) sisältä. Sylinterin sisällä on tumma kartonki, jolloin koira ei näe sylinteristä läpi.

Sylinterin molemmat päät ovat avoimet (20 cm aukko). Testaaja kutsuu koiraa nimeltä ja näyttää tälle ruokaa, joka laitetaan sylinterin sisään. Testaaja antaa omistajalle luvan päästää koira vapaaksi. Sekä harjoittelu- että testivaiheessa koira vapautetaan 180 cm etäisyydeltä sylinteristä ja koira näkee ruuan laittamisen sylinterin sisälle. Harjoitteluvaihe on onnistunut, jos koira syö ruuan sylinterin sisältä (ilman koskemista sylinteriin) 4 kertaa 5:stä yrityksestä.

Maksimimäärä harjoitteluvaiheen yrityksille on rajoitettu 15 yritykseen.

Testivaiheessa sylinteri on läpinäkyvä. Testissä tarkkaillaan, kuinka monta kertaa koira yrittää ottaa ruuan lasin läpi, sen sijaan että menisi syömään ruuan sylinterin avonaisista päistä, kuten koira juuri alkuosiossa oppi (kuva 4). Mitä vähemmän koira koskee sylinteriin ja yrittää tavoitella herkkua lasin läpi, sen parempi impulssikontrolli koiralla oletetaan olevan.

Testivaiheessa ruoka laitetaan sylinteriin 10 kertaa, joista lasketaan koiran onnistumisprosentti.

Jos koira ei koske sylinteriin kertaakaan 10:stä kerrasta, koiran onnistumisprosentti on 100 prosenttia. Jokainen sylinteriin koskeminen vähentää onnistumisprosenttia. Koira voi koskea sylinteriin nenällä tai tassulla.

Kuva 4. Sylinteritestin testivaihe (kuvaaja Katriina Tiira 2018).

15 4.4 Tilastolliset menetelmät

Aineiston esikäsittelyyn ja alustavaan analysointiin käytettiin Microsoft Office Excel 2016 - ohjelmaa. Varsinainen analysointi tapahtui IMB SPSS Statistics 25 tilasto-ohjelmalla. Kuvaajat piirrettiin molempia ohjelmia käyttäen. Kolmogorov-Smirnovin testillä havaittiin, ettei aineisto noudata normaalijakaumaa (p<0.001). Analysoinnissa päädyttiin siten ei- parametrisiin menetelmiin. Urosten ja narttujen sekä leikattujen ja leikkaamattomien koirien käyttäytymistä Mahdoton tehtävä -testissä ja sylinteritestissä analysoitiinMann-Whitneyn U - testillä. Kruskal-Wallis -testillä analysoitiin leikattujen urosten, leikattujen narttujen, leikkaamattomien urosten ja leikkaamattomien narttujen käyttäytymistä Mahdoton tehtävä - testissä ja sylinteritestissä.

5 TULOKSET

5.1 Mahdoton tehtävä -testi – ongelmanratkaisutapa

Urosten keskimääräinen itsenäiseen työskentelyyn käytetty aika oli 58.9 sekuntia ja narttujen 53.5 sekuntia (kuva 5). Urokset käyttivät 10.1 prosenttia enemmän aikaa itsenäiseen työskentelyyn kuin nartut (U=115109, p=0.036) (taulukko 1). Nartut sen sijaan käyttivät 12.7 prosenttia enemmän aikaa ihmiseen tukeutumiseen kuin urokset (U=111995, p=0.005) (taulukko 2). Keskimääräinen ihmiseen tukeutumiseen käytetty aika oli uroksilla 52.1 sekuntia ja nartuilla 58.7 sekuntia. Muuhun käyttäytymiseen (tehtävän hylkääminen) käytetty keskimääräinen aika oli uroksilla 9.0 sekuntia ja nartuilla 7.6 sekuntia (taulukko 3).

Keskimääräinen muuhun käyttäytymiseen käytetty aika ei eronnut sukupuolten välillä (U=123302.5, p=0.729).

16

Kuva 5. Urosten (n=468) ja narttujen (n=539) ongelmanratkaisutapoihin keskimäärin käyttämä aika Mahdoton tehtävä -testissä (95 %:n luottamusväli).

Kruskal-Wallis -testissä lisääntymiskyvyllä tai sukupuolella ei ollut vaikutusta leikattujen urosten, leikattujen narttujen, leikkaamattomien urosten ja leikkaamattomien narttujen itsenäiseen työskentelyyn (p=0.789), ihmiseen tukeutumiseen (p=0.245) ja muuhun käyttäytymiseen (p=0.312) käytettyihin aikoihin Mahdoton tehtävä -testissä.

Lisääntymiskyvyn ja sukupuolen vaikutusta ongelmanratkaisutapaan selvitettiin myös Mann- Whitneyn U -testillä seuraavina parivertailuina: leikatut ja leikkaamattomat koirat, kastroidut urokset ja leikkaamattomat urokset, sterilisoidut nartut ja leikkaamattomat nartut, leikatut urokset ja leikatut nartut sekä leikkaamattomat urokset ja leikatut nartut. Lisääntymiskyky ei vaikuttanut itsenäiseen työskentelyyn (taulukko 1), ihmiseen tukeutumiseen (taulukko 2), eikä muuhun käyttäytymiseen käytettyihin aikoihin (taulukko 3). Sen sijaan sukupuoli vaikutti leikkaamattomien urosten ja leikkaamattomien narttujen kohdalla (U=16427.5, p=0.045) (kuva 6). Leikkaamattomat nartut tukeutuivat ihmiseen 14.5 prosenttia enemmän kuin leikkaamattomat urokset. Keskimääräinen ihmiseen tukeutumiseen käytetty aika oli leikkaamattomilla uroksilla 54.4 sekuntia ja leikkaamattomilla nartuilla 62.3 sekuntia.

17

Kuva 6. Leikkaamattomien urosten (n=191) ja leikkaamattomien narttujen (n=195) ongelmaratkaisutapoihin keskimäärin käyttämä aika Mahdoton tehtävä -testissä (95 %:n luottamusväli).

Taulukko 1. Koirien itsenäiseen työskentelyyn keskimäärin käyttämä aika Mahdoton tehtävä - testissä sekä parivertailut Mann-Whitneyn U -testillä (tilastollisesti merkitsevät p-arvot tummennettu).

Ryhmät n Keskiarvo (s) Minimi Maksimi Keskihajonta U p

Urokset 468 58.9 0 120 36.4 115109 0.036

Nartut 539 53.5 0 120 33.2

Kastroidut/sterilisoidut koirat 153 52.9 0 120 32.4 29022 0.847

Leikkaamattomat koirat 387 52.3 0 120 32.2

Kastroidut urokset 60 54.0 5.0 120 33.4 5697.5 0.947

Leikkaamattomat urokset 191 54.3 0 120 33.8

Sterilisoidut nartut 92 52.2 0 120 32.9 8667.5 0.645

Leikkaamattomat nartut 195 50.2 3.0 120 30.5

Leikatut urokset 60 54.0 5.0 120 33.4 2699 0.818

Leikatut nartut 92 52.2 0 120 32.9

Leikkaamattomat urokset 191 54.3 0 120 33.8 17550 0.328

Leikkaamattomat nartut 195 50.2 3.0 120 30.5

18

Taulukko 2. Koirien ihmiseen tukeutumiseen keskimäärin käyttämä aika Mahdoton tehtävä - testissä sekä parivertailut Mann-Whitneyn U -testillä (tilastollisesti merkitsevät p-arvot tummennettu).

Taulukko 3. Koirien muuhun käyttäytymiseen keskimäärin käyttämä aika Mahdoton tehtävä - testissä sekä parivertailut Mann-Whitneyn U -testillä (tilastollisesti merkitsevät p-arvot tummennettu).

Ryhmät n Keskiarvo (s) Minimi Maksimi Keskihajonta U p

Urokset 468 52.1 0 116.0 36.9 111995 0.005

Nartut 539 58.7 0 114.0 34.0

Kastroidut/sterilisoidut koirat 153 59.6 0 115.0 33.8 28821 0.751

Leikkaamattomat koirat 387 58.4 0 115.0 34.3

Kastroidut urokset 60 60.4 0 115.0 33.4 5225 0.303

Leikkaamattomat urokset 191 54.4 0 115.0 36.2

Sterilisoidut nartut 92 59.1 0 111.0 34.3 8551 0.523

Leikkaamattomat nartut 195 62.3 0 114.0 32.0

Leikatut urokset 60 60.4 0 115.0 33.4 2751 0.973

Leikatut nartut 92 59.1 0 111.0 34.3

Leikkaamattomat urokset 191 54.4 0 115.0 36.2 16427.5 0.045

Leikkaamattomat nartut 195 62.3 0 114.0 32.0

Ryhmät n Keskiarvo (s) Minimi Maksimi Keskihajonta U p

Urokset 468 9.0 0 120 20.7 123302.5 0.729

Nartut 539 7.6 0 120 16.7

Kastroidut/sterilisoidut koirat 153 7.0 0 120 16.1 28151.5 0.412

Leikkaamattomat koirat 387 9.3 0 120 20.2

Kastroidut urokset 60 5.7 0 58.0 12.0 5028.5 0.112

Leikkaamattomat urokset 191 11.2 0 120 23.3

Sterilisoidut nartut 92 7.9 0 120 18.3 8737 0.686

Leikkaamattomat nartut 195 7.5 0 94.0 16.3

Leikatut urokset 60 5.7 0 58.0 12.0 2571 0.417

Leikatut nartut 92 7.9 0 120 18.3

Leikkaamattomat urokset 191 11.2 0 120 23.3 17168.5 0.138

Leikkaamattomat nartut 195 7.5 0 94.0 16.3

19 5.2 Sylinteritesti – impulsiivisuus

Urosten keskimääräinen onnistumisprosentti oli 69.9 prosenttia ja narttujen 76.8 prosenttia (kuva 7). Nartut onnistuivat 9.9 prosenttia paremmin sylinteritestissä kuin urokset (U=102501.5, p<0.001) (taulukko 4).

Kuva 7. Urosten (n=465) ja narttujen (n=537) keskimääräinen onnistumisprosentti sylinteritestissä (95 %:n luottamusväli).

Kruskal-Wallis -testin mukaan sukupuoli vaikutti sylinteritestissä onnistumiseen (H=14.386, p=0.002) (kuva 8). Dunn-Bonferroni post hoc -testillä leikkaamattomien urosten ja leikkaamattomien narttujen välillä löytyi merkitsevä ero (z=-50.759, p=0.007). Sama tulos näkyi myös Mann-Whitneyn U -testillä (U=15112.5, p=0.001). Leikkaamattomat nartut onnistuivat sylinteritestissä 11.7 prosenttia paremmin kuin leikkaamattomat urokset.

Leikkaamattomien urosten keskimääräinen onnistumisprosentti oli 67.6 prosenttia ja leikkaamattomien narttujen 75.5 prosenttia. Sen sijaan lisääntymiskyvyllä ei havaittu vaikutusta sylinteritestissä onnistumiseen Kruskal-Wallis -testillä.

20

Kuva 8. Kastroitujen urosten (n=61), leikkaamattomien urosten (n=189), sterilisoitujen narttujen (n=92) ja leikkaamattomien narttujen (n=197) keskimääräinen onnistumisprosentti sylinteritestissä (95 %:n luottamusväli).

Lisääntymiskyvyn vaikutusta sylinteritestissä onnistumiseen selvitettiin myös Mann-Whitneyn U -testillä seuraavina parivertailuina: leikatut ja leikkaamattomat koirat, kastroidut urokset ja leikkaamattomat urokset, sterilisoidut nartut ja leikkaamattomat nartut, leikatut urokset ja leikatut nartut sekä leikkaamattomat urokset ja leikatut nartut (taulukko 4). Lisääntymiskyky ei vaikuttanut sylinteritestissä onnistumiseen.

21

Taulukko 4. Koirien keskimääräiset tulokset sylinteritestissä sekä parivertailut Mann-Whitneyn U -testillä (tilastollisesti merkitsevät p-arvot tummennettu).

6 TULOSTEN TARKASTELU 6.1 Ongelmanratkaisutapa

Tässä tutkimuksessa nartut suosivat enemmän ihmiseen tukeutuvaa ongelmaratkaisutapaa kuin urokset. Nartut tukeutuivat keskimäärin 12.7 prosenttia enemmän ihmiseen kuin urokset.

Tulokset ovat samankaltaisia Duranton ym. (2016) tutkimuksen kanssa, jossa nartut hakivat enemmän katsekontaktia omistajalta kuin urokset. Katsekontaktin pituus oli nartuilla suurempi myös Mongillo ym. (2016) tutkimuksessa. Tässä tutkimuksessa urokset tukeutuivat enemmän itsenäiseen työskentelyyn kuin nartut. Urokset käyttivät itsenäiseen työskentelyyn keskimäärin 10.1 prosenttia enemmän aikaa kuin nartut. Erot sukupuolten välillä voivat johtua erilaisista tiedonkäsittelytavoista, jotka syntyvät varhain yksilönkehityksen aikana steroidihormonien järjestellessä hermoston pysyvästi (Müller ym. 2011). Nartut saattavat tarvita enemmän visuaalisia vihjeitä ongelman ratkaisemiseksi, jolloin katsekontaktin hakeminen omistajalta vihjeiden toivossa on luonnollista (D’Aniello ym. 2016). Nartuilla on havaittu mieltymystä visuaaliseen informaatioon (Fugazza ym. 2017). Uroksen ja nartun aivot toimivat siis eri tavoin.

Tässä tutkimuksessa lisääntymiskyvyllä ei havaittu vaikutuksia tuloksiin. Myöskään Duranton ym. (2016) tutkimuksessaan kastroimisella tai sterilisoimisella ei ollut vaikutusta

Ryhmät n Keskiarvo (%) Minimi Maksimi Keskihajonta U p

Urokset 465 69.9 0 100 24.3 102501.5 <0.001

Nartut 537 76.8 0 100 21.5

Kastroidut/sterilisoidut koirat 153 70.7 0 100 24.5 29157 0.817

Leikkaamattomat koirat 386 71.6 0 100 23.9

Kastroidut urokset 61 65.2 0 100 27.4 5580 0.704

Leikkaamattomat urokset 189 67.6 0 100 25.8

Sterilisoidut nartut 92 74.4 0 100 21.8 8748 0.629

Leikkaamattomat nartut 197 75.5 0 100 21.4

Leikatut urokset 61 65.2 0 100 27.4 2295 0.053

Leikatut nartut 92 74.4 0 100 21.8

Leikkaamattomat urokset 189 67.6 0 100 25.8 15112.5 0.001

Leikkaamattomat nartut 197 75.5 0 100 21.4

22

katsekontaktin määrään. Vaikutus kuitenkin havaittiin Mongillo ym. (2016) tutkimuksessa, missä leikkaamattomilla nartuilla katsekontaktin pituus oli suurin. Myös toisessa tutkimuksessa sterilisoimisen on havaittu vaikuttavan narttujen sosiokognitiivisiin kykyihin negatiivisesti (Scandurra ym. 2019). Erot voivat johtua erilaisista koira- ja rotumääristä. Esimerkiksi Scandurra ym. (2019) tutkimuksessa mukana oli vain kaksi rotua (n=40). Tämän tutkimuksen koiramäärä ja rotukirjo olivat poikkeuksellisen suuria verrattaessa muihin samankaltaisiin tutkimuksiin. Myös sukupuolijakauma oli hyvin tasainen. Tässä tutkimuksessa sukupuolten sisällä kastroitujen/sterilisoitujen ja leikkaamattomien koirien lukumäärät eivät kuitenkaan olleet tasaisia. Leikkaamattomia uroksia oli kolme kertaa enemmän kuin kastroituja uroksia.

Myös leikkaamattomia narttuja oli kaksi kertaa enemmän kuin sterilisoituja narttuja. Tämä on voinut vaikuttaa tuloksiin. Voi olla, että koiran tämänhetkisillä sukupuolihormonipitoisuuksilla ei ole yhtä suurta vaikutusta koiran käyttäytymiseen kuin perustavanlaatuisilla biologisilla eroilla, jolloin kastroimisella/sterilisoimisella ei ollut vaikutuksia tuloksiin. Toisaalta tässä tutkimuksessa koirien sukupuolihormonipitoisuuksia ei mitattu, jolloin niiden mahdollisia vaikutuksia koiran käyttäytymiseen ei voi kokonaan poissulkea.

Suomessa kastrointi/sterilisointi tehdään moniin muihin maihin verrattuna huomattavasti vanhempana. Esimerkiksi vuonna 2010 salukien keski-ikä kastroimiselle oli 7 vuotta ja sterilisoimiselle 6.2 vuotta (Suomen salukikerho ry, 2014). Yhdysvalloissa koirat kastroidaan/sterilisoidaan rutiininomaisesti jo 6-14 viikon iässä (Kustritz 2002). Suomessa kastroiminen/sterilisoiminen on yleensä poikkeus, joka tehdään yleensä terveydellisistä tai käyttäytymiseen liittyvistä syistä. Kun kastrointi/sterilisointi tapahtuu myöhemmin, sukupuolihormonit ehtivät vaikuttaa koirassa pidemmän ajan. Voi olla, että tämän vuoksi tässä tutkimuksessa kastroinnilla/sterilisoimisella ei ollut vaikutusta ongelmanratkaistavan valintaan.

Vaikka rodun vaikutusta ongelmanratkaisutavan valintaan ei tutkittu, tiettyjä yleisempiä rotuja oli mukana aineistossa paljon. Ihminen on jalostanut tiettyjä rotuja toimimaan yhteistyössä ihmisen kanssa, jolloin ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa on yleisempää näillä roduilla. Voi olla, että rotubias on vaikuttanut testituloksiin, kun testiin on tuotu enemmän rotuja, joita jalostettu hakemaan ihmiseltä apua ongelmatilanteessa. Tällöin ihmiseen tukeutuminen olisi suurempaa, vaikka todellisuudessa näin ei välttämättä olisi. Vaikka aineistossa oli molempia sukupuolia yhtä paljon, voi olla, että jostakin rodusta oli enemmän testattuja uroksia tai narttuja. Tällöin rodulla saattaa olla suurempi merkitys kuin sukupuolella.

Aineisto ei myöskään edusta erityyppisten koiranomistajien koiria, sillä usein tällaisiin testeihin tuodaan koiria, joiden omistajat ovat aktiivisia koiraharrastajia. Etenkin koiraurheilussa ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa on usein helpompi kouluttamisen kannalta.

23

Koiran saama aikaisempi koulutus voi vaikuttaa ongelmanratkaisutavan valintaan. Marshall- Pescini ym. (2008) tutkimuksessa koulutetut koirat ratkaisivat ongelman paremmin kuin kouluttamattomat koirat. Toisin kuin tässä tutkimuksessa, ongelma ei ollut mahdoton.

Koulutetut koira osoittivat enemmän kiinnostusta itse ongelmaa kohtaan, kun taas kouluttamattomat koirat hakivat enemmän katsekontaktia omistajalta tai testaajalta. Voi olla, että koulutetut koirat ovat oppineet positiivisen vahvistamisen kautta, että tietynlaisesta käyttäytymisestä seuraa palkkio, jolloin kyseinen käyttäytyminen on kannattavaa. Tällöin koulutetut koirat yrittävät monia ratkaisuja ongelman ratkaisemiseksi palkkion toivossa.

Kouluttamattomat koirat eivät ole tottuneet ratkaisemaan tällaisia ongelmia, jolloin ongelma on niille ”mahdoton” ja nämä hakevat heti apua omistajalta katsekontaktilla. Tässä tutkimuksessa vaihtelevuus koirien samaan koulutuksen määrällä on voinut vaikuttaa merkitsevästi tuloksiin.

Tässä tutkimuksessa mukaan otettiin vain yli 1-vuotiaat koirat, koska pennuilla ei ole vielä kehittynyt samanlaista keskittymiskykyä kuin aikuisilla koirilla, jolloin tehtävän hylkäämisen osuus on pennuilla paljon suurempi. Usein kuulee sanottavan, että tietyt rotujen edustajat kehittyvät henkisesti eri tahtiin. Tällöin tässä testissä saattoi olla mukana yksilöitä, jotka eivät ole vielä täysin mieleltään aikuisia, mikä voisi vääristää tuloksia. Kuitenkaan tieteellisiä tutkimuksia esimerkiksi eri rotujen keskittymiskyvyn kehittymisestä ei ole olemassa.

6.2 Impulsiivisuus

Tässä tutkimuksessa urokset olivat impulsiivisempia kuin nartut eli uroksien virhekosketuksien määrä oli suurempi. Nartut onnistuivat sylinteritestissä keskimäärin 9.9 prosenttia paremmin kuin urokset. Lisäksi leikkaamattomat urokset olivat impulsiivisempia kuin leikkaamattomat nartut. Leikkaamattomat nartut onnistuivat keskimäärin 11.7 prosenttia paremmin sylinteritestissä kuin leikkaamattomat urokset. Myös Fatjó ym. (2007) tutkimuksessa urokset olivat impulsiivisempi sukupuoli, joista suurin osa oli leikkaamattomia. Urosten korkeampi impulsiivisuus voidaan selittää testosteronin avulla. Miehillä testosteronin tiedetään lisäävän impulsiivista käyttäytymistä (Giammanco ym. 2005, Nave ym. 2017). Voisi siis olettaa asian olevan näin koirallakin. Kuitenkin useissa muissa tutkimuksissa sukupuolella ei havaittu vaikutusta impulsiivisuuteen (Amat ym. 2009, Bray ym. 2014, Fadel ym. 2016). Erot voivat johtua erilaisista koejärjestelyistä (kyselylomake omistajille verrattuna sylinteritesti) sekä erilaisista koiramääristä. Kyselylomakkeissa koirien omistajat eivät välttämättä osaa arvioida koiransa käyttäytymistä tarpeeksi objektiivisesti. Tässä tutkimuksessa koira- ja rotumäärät olivat myös erityisen suuria verrattuna muihin tutkimuksiin. Nartuilla kiimakierron vaiheen

24

vaikutus impulsiivisuuteen on ajatuksena mielenkiintoinen, sillä naisilla kuukautiskierron follikulaarisen vaiheen on havaittu lisäävän impulsiivista toimintaa (Colzato ym. 2010).

Vaikutus tässä tutkimuksessa on kuitenkin epätodennäköinen, sillä hyvin harva omistaja on tuonut narttunsa kiima-aikana testattavaksi.

Tässä tutkimuksessa lisääntymiskyvyllä ei ollut vaikutusta tuloksiin. Sen sijaan Fadel ym.

(2016) tutkimuksessa leikatut koirat olivat impulsiivisempia kuin leikkaamattomat koirat. On kuitenkin tärkeää muistaa, että impulsiivisuus voi olla ennemminkin syy kastroimiselle/sterilisoimiselle kuin lopputulos kyseisestä toimenpiteestä. Tutkimuksissa voi olla mukana leikattuja koiria, jotka on kastroitu/sterilisoitu jo aiemmin olevan impulsiivisuuden vähentämiseksi. Tässä tutkimuksessa sukupuolten sisäinen epätasainen koiramäärä kastroiduissa/sterilisoiduissa ja leikkaamattomissa koirissa on voinut myös vaikuttaa tuloksiin.

Koska impulsiivisuus on monitahoinen ominaisuus, ei sylinteritesti kerro siitä koko kuvaa.

Sylinteritestissä tulee usein esille voimakas, yksisuuntainen impulsiivisuus, joka on yhteydessä koiran rohkeuteen ja aktiivisuuteen. Tällöin keskivertoyksilöt impulsiivisuuden suhteen jäävät usein huomaamatta. Myös rotubiaksella voi olla vaikutusta, sillä ihminen on jalostanut tiettyjä rotuja reagoimaan nopeasti esimerkiksi mahdolliseen uhkaan tai pakenevaan saaliiseen. Testiin on voitu tuoda paljon tällaisiin tehtäviin jalostettuja rotuja, jolloin impulsiivisuus on luonnollisesti suurempaa. Tämä taas on voinut vääristää tuloksia.

6.3 Ongelmanratkaisutapa ja impulsiivisuus käytännössä koiran käyttäytymisessä

Sekä itsenäinen työskentely että ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa ovat molemmat koiralla hyviä ja toimivia ominaisuuksia. Lähinnä koiran käyttötarkoitus määrittää, kumpi ongelmanratkaisutapa on parempi. Suurta koiran hallittavuutta haluttaessa koiran olisi hyvä tukeutua ihmiseen, kun taas itsenäiseen työskentelyyn tulevan koiran tulisi pyrkiä sinnikkäästi ratkaisemaan ongelmat itse. Työkoirissa ongelmanratkaisutavalla on havaittu olevan vaikutusta tehtävän suorittamisessa. Avustajakoirien tulisi suosia ihmiseen tukeutuvaa ongelmanratkaisutapaa, kun taas huumekoirilta vaaditaan itsenäistä työskentelyä (MacLean &

Hare 2018). Koiran impulsiivisuuden hyödyllisyys tai haitallisuus riippuu myös koiran käyttötarkoituksesta. Hyvin impulsiiviset koirat saattavat olla hyviä lyhytkestoisissa harrastus- ja työsuorituksissa, mutta pitkiin työtehtäviin tällaiset yksilöt eivät ole välttämättä kaikkein parhaimpia. Arkielämässä hyvän itsehillinnän omaavat koirat ovat usein helpompia. Myös ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa on usein helpompi kouluttamisen kannalta. Usein

25

kuulee sanottavan, että ensimmäistä kertaa koiran hankkivan olisi hyvä ottaa narttu, sillä se on helpompi kouluttaa. Tämä tutkimuksen valossa kyseinen väite voi olla totta narttujen ihmiseen enemmän tukeutuvan ongelmanratkaisutavan ja uroksia paremman itsehillinnän vuoksi.

Koirat toimivat ihmisten apuna ja ilona monin tavoin. Sukupuolten välisiä eroja selvittäessä voidaan yhä paremmin hyödyntää koiran soveltuvuutta erilaisiin tehtäviin. Tulevaisuuden tutkimuksissa olisi kiinnostavaa nähdä rotujen välistä vertailua ongelmanratkaisutavoissa sekä impulsiivisuudessa, sillä tässäkin tutkimuksessa koiran rodulla oli varmasti vaikutusta tuloksiin.

JOHTOPÄÄTÖKSET

Tutkimushypoteesin mukaisesti nartut suosivat enemmän ihmiseen tukeutuvaa ongelmanratkaisutapaa kuin urokset. Urokset sen sijaan suosivat enemmän itsenäistä työskentelytapaa kuin nartut. Nartut voivat tarvita enemmän visuaalisia vihjeitä tehtävän suorittamiseksi, jolloin katsekontaktin hakeminen omistajalta on suurempaa. Urokset olivat impulsiivisempia kuin nartut, mikä saattaa johtua testosteronin vaikutuksesta.

Kastroimisella/sterilisoimisella ei vastoin oletuksia ollut tässä tutkimuksessa vaikutusta ongelmanratkaisutavan valintaan tai impulsiivisuuteen, mutta toimenpiteen mahdollisia vaikutuksia koiran käyttäytymiseen ei voida poissulkea. Suomessa koirat kastroidaan/sterilisoidaan monia muita maita huomattavasti myöhemmin, millä on voinut olla vaikutusta tulokseen. Impulsiivisuus voi olla myös syy kastroimiselle/sterilisoimiselle, eikä lopputulos kyseisestä toimenpiteestä.

KIITOKSET

Suuret kiitokset Katriina Tiiralle (SmartDOG Oy) mahdollisuudesta toteuttaa tämä opinnäytetyö. Suuri kiitos myös Eeva Kuuselalle ja Eeva Yliselle ohjauksesta ja rakentavasta palautteesta.Kiitos kaikille omistajille, jotka ovat tuoneet koiransa testeihin. Kiitos myös Pia Salmiselle avusta tutkielman kieliasun kanssa.

LÄHDELUETTELO

Agnetta, B., Hare, B., Tomasello, M. 2000. Cues to food location that domestic dogs (Canis familiaris) of different ages do and do not use. Animal Cognition 3: 107–112.

Amat, M., Manteca, X., Mariotti, V. M., Ruiz de la Torre, J. L., Fatjó, J. 2009. Aggressive behavior in the English cocker spaniel. Journal of Veterinary Behavior: Clinical

Applications and Research 4: 111–117.

Berns, G.S., Brooks, A.M., Spivak, M. 2015. Scent of the familiar: An fMRI study of canine

26

brain responses to familiar and unfamiliar human and dog odors. Behavioural Processes 110: 37-46.

Brady, K., Myrick, H., McElroy, S. 1998. The relationship between substance use disorders, impulse control disorders, and pathological aggression. American Journal on Addictions 7:

221–230.

Bray, E.E., MacLean, E.L., Hare, B.A. 2014. Context specificity of inhibitory control in dogs.

Animal Cognition 17: 15-31.

Brucks, D., Marshall-Pescini, S., Wallis, L.J., Huber, L., Range, F. 2017. Measures of Dogs' Inhibitory Control Abilities Do Not Correlate across Tasks.Frontiers in Psychology 8: 849.

doi: 10.3389/fpsyg.2017.00849.

Bräuer, J., Kaminski, J., Riedel, J., Call, J., Tomasello, M. 2006. Making inferences about the of hidden food: Social dog, Causal ape. Journal of Comparative Psychology, 120: 38–47.

Casey, R.A., Loftus, B., Bolster, C., Richards, G.J., Blackwell, E.J. 2014. Human directed aggression in domestic dogs (Canis familiaris): Occurrence in different contexts and risk factors. Applied Animal Behaviour Science 152: 52-64.

Colzato, L.S., Hertsig, G., van den Wildenberg, W.P., Hommel, B. 2010. Estrogen modulates inhibitory control in healthy human females: evidence from the stop-signal paradigm.

Neuroscience 167: 709-715.

Cooper J.J., Ashton, C., Bishop, S., West, R., Mills, D.S., Young, R.J. 2003 Clever hounds:

social cognition in the domestic dog (Canis familiaris). Applied Animal Behaviour Science 81:229-244.

D’Aniello, B., Scandurra, A., Alterisio, A., Valsecchi, P., Prato-Previde, E. 2016. The importance of gestural communication: A study of human–dog communication using incongruent information. Animal Cognition 19: 1231–1235.

Duckworth, A. 2015. The significance of self-control. Proceedings of the National Academy of Sciences 108: 2639-2640.

Duranton, C., Bedossa, T., Belkhir, S., Rödel H.G. 2015. Inverse Sex Effects on Performance of Domestic Dogs (Canis Familiaris) in a Repeated Problem-Solving Task. Journal of Comparative Psychology 129: 84-87.

Duranton, C., Bedossa, T., Gaunet, F. 2016. When facing an unfamiliar person, pet dogs present social referencing based on their owners’ direction of movement alone. Animal Behaviour 113: 147–156.

Fadel, F.R., Dricoll, P., Pilot, M., Wright, H., Zulch, H., Mills, D. 2016. Differences in Trait Impulsivity Indicate Diversification of Dog Breeds into Working and Show Lines.

Scientific Reports 6: 22162. doi:10.1038/srep22162.

Fatjó, J., Amat, M., Manteca, X. Aggression and impulsivity in dogs. 2005. The Veterinary Journal 169: 150.

Fatjó, J., Amat, M., Mariotti M., V., Luis Ruiz de la Torre, J., Manteca, Xavier. 2007.

Analysis of 1040 cases of canine aggression in a referral practice in Spain. Journal of Veterinary Behavior 2: 158-165.

Frank, H. & Frank, M. G. 1985. Comparative manipulation-test performance in ten-week- old wolves (Canis lupus) and Alaskan malamutes (Canis familiaris): A Piagetian interpretation. Journal of Comparative Psychology 99: 266–274.

Frank, H. & Frank, M. 1987. The University of Michigan canine information-processing project 1979–1981. Teoksessa: Frank, H. (toim.), Man and wolf: Advances, issues, and problems in captive wolf and wolf-poodle hybrids. W. Junk Publishers. Boston.

Frank, H., Hasselbach, L. M., Littleton, D. M. 1987. Socialized vs. unsocialized wolves (Canis lupus) in experimental research. Teoksessa: Fox, M. W. & Mickley , L. D. (toim.), Advances in animal welfare science 33-49. Springer. New York.

Frith, C.D. 2008. Social cognition. Philosophical Transactions of the Royal Society of

27 London B: Biological Sciences 363: 2033-2039.

Fugazza, C., Mongillo, P., Marinelli, L. 2017. Sex differences in dogs’ social learning of spatial information. Animal Cognition 20: 789–794.

Gácsi, M., Gyori, B., Virányi, Z., Kubinyi, E., Range, F., Belenyi, B., Miklósi, A. 2009.

Explaining dog wolf differences in utilizing human pointing gestures: Selection for synergistic shifts in the development of some social skills. PLoS ONE 4: e6584. doi:

10.1371/annotation/9d7a0174-3068-4c44-bb98-b8a9bc5a99d5.

Giammanco, M., Tabacchi, G., Giammanco, S., Di Majo, M., La Guardia, M. 2005.

Testosterone and aggressiveness. Medical Science Monitor 11: RA136-145.

Hare, B., Brown, M., Williamson, C., Tomasello, M. 2002. The domestication of social cognition in dogs. Science 298: 1634–1636.

Hare, B. 2004. Domestic dog use humans as tools. Teoksessa: Bekoff, M. (toim.), Encyclopedia of animal behavior, vol 1 277-285. Greenwood Press. Westport.

Hare, B., & Tomasello, M. 2005. Human-like social skills in dogs? Trends in Cognitive Sciences 9: 439–444.

Hernádi, A., Kis, A., Turcsán, B., Topál, J. 2012. Man’s underground best friend: Domestic ferrets, unlike the wild forms, show evidence of dog-like social-cognitive skills. PLoS ONE 7: e43267. doi: http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0043267.

Kaminski, J., Riedel, J., Call, J., Tomasello, M. 2005. Domestic goats, Capra hircus, follow gaze direction and use social cues in an object choice task. Animal Behaviour 69: 11–18.

Kaminski, J., Schulz, L., Tomasello, M. 2012. How dogs know when communication is intended for them. Developmental Science 15: 222–232.

Kirchhofer, K. C., Zimmermann, F., Kaminski, J., Tomasello, M. 2012. Dogs (Canis familiaris), but not chimpanzees (Pan troglodytes), understand imperative

pointing. PLoS ONE 7: e30913. doi: http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0030913.

Kovács, K., Kis, A., Kanizsár, O., Hernádi, A., Gácsi, M., Topál, J. 2016. The effect of oxytocin on biological motion perception in dogs (Canis familiaris). Animal Cognition 19:

513–522.

Kustritz, M.V.R. 2002. Early Spay-Neuter: Clinical Considerations. Small Animal Practice 17: 124-128.

MacLean E. L., Hare B. A., Nunn C. L., Addessi E., Amici F., Anderson R. C., Aureli, F., Baker, J.M., Bania, A.B., Barnard, A.M., Boogert, N.J., Brannon, E.M., Bray, E.E., Bray, J., Brent, L.J.N., Burkart, J.M., Call, J., Cantlon, J.F., Cheke, L.G., Clayton, N.S., Delgado, M.M., DiVincenti, L.J., Fujita, K., Herrmann, E., Hiramatsu, C., Jacobs, L.F., Jordan, K.E., Laude, J.R., Leimgruber, K.L., Messer, E.J.E., Moura, A.C. de A., Ostojić, L., Picard, A., Platt, M.L., Plotnik, J.M., Range, F., Reader, S.M., Reddy, R.B., Sandel, A.A., Santos, L.R., Schumann, K., Seed, A.M., Sewall, K.B., Shaw, R.C.,, Slocombe, K.E., Su, Y., Takimoto A., Tan, Y., Tao, R., van Schaik, C.P., Virányi, Z., Visalberghi, E., Wade, J.C., Watanabe, A., Widness, J., Young, J.K., Zentall, T.R., Zhao, Y. 2014. The evolution of self-control. Proceedings of the National Academy of Sciences 111: E2140–E2148.

doi:10.1073/pnas.132353311.

MacLean, E.L. & Hare, B. 2018. Enhanced Selection of Assistance and Explosive Detection Dogs Using Cognitive Measures. Frontiers in Veterinary Science 5: 236. doi:

10.3389/fvets.2018.00236.

McKinley, J., & Sambrook, T. D. 2000. Use of human-given cues by domestic dogs (Canis familiaris) and horses (Equus caballus). Animal Cognition 3: 13–22.

Marshall-Pescini, S., Valsecchi, P., Petak, I., Previde, E.P. 2008. Does training make you s marter? The effects of training on dogs’ performance (Canis familiaris) in a problem solving task. Behavioural Processes 78: 449–454.

Marshall-Pescini, S., Virányi, Z. & Range F. 2015. The Effect of Domestication on

28

Inhibitory Control: Wolves and Dogs Compared. PLoS ONE 10: e0118469.

doi:10.1371/journal.pone.0118469.

Marshall-Pescini, S., Rao, A., Virányi, Z., Rage, F. 2017. The role of domestication and experience in ‘looking back’ towards humans in an unsolvable task. Scientific reports 7:

46636. doi:10.1038/srep46636.

Miklósi, A., Kubinyi, E., Topál J., Gácsi, M., Virányi, Z., Csányi, V. 2003. A Simple Reason for a Big Difference: Wolves Do Not Look Back at Humans, but Dogs do. Current Biology 13: 763–766.

Miklósi, Á., Pongrácz, P., Lakatos, G., Topál, J., & Csányi, V. 2005. A comparative study of the use of visual communicative signals in interactions between

dogs (Canis familiaris) and humans and cats (Felis catus) and humans. Journal of Comparative Psychology 119: 179–186.

Miklósi A. & Szabó, D. 2012. Modelling behavioural evolution and cognition in canines:

Some problematic issues. The Japanese Journal of Animal Psychology 62: 69–89.

Miklósi, A. 2015. Dog Behaviour, Evolution, and Cognition, Second Edition. 377 s. Oxford University Press. United Kigndom.

Miklósi, A. & Kubinyi, E. 2017: Current Trends in Canine Problem-Solving and Cognition.

Current Directions in Psychological Science 25: 300-306.

Moeller, F.G, Barratt, E.S., Dougherty, D.M., Schmitz, J.M., Swann, A.C. 2001. Psychiatric aspects of impulsivity. American Journal of Psychiatry 158: 1783–1793.

Mongillo, P., Pitteri, E., Candaten, M., Marinelli, L. 2016. Can attention be taught?

Interspecific attention by dogs (Canis familiaris) performing obedience tasks. Applied Animal Behaviour Science 182: 30–37.

Mongillo, P., Scandurra, A., D’Aniello, B., Marinelli, L. 2017. Effect of sex and

gonadectomy on dogs’ spatial performance. Applied Animal Behaviour Science 191: 84- 89.

Montello, D.R. Behavioral methods for spatial cognition research. 2015. Teoksessa: Gifford, R. (toim.), Research Methods for Environmental Psychology 161–181. John Wiley &

Sons. United Kingdoms.

Müller, C.A., Mayer, C., Dörrenberg, S., Huber, L., Range, F. 2011 Female but not male dogs respond to a size constancy violation. Biology Letters 7: 689–691.

Nagasawa, M., Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y., Tatsushi, O., Mogi, K., Kikusui, T. 2015. Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds.

Science 348: 333–336.

Nave, G., Nadler, A., Zava, D., Camerer, C. 2017. Single-Dose Testosterone Administration Impairs Cognitive Reflection in Men. Psychological Science 28:1398-1407.

Pavlov, K., Chistiakov, D., Chekhonin, V. 2012. Genetic determinants of aggression and impulsivity in humans. Journal of Applied Genetics 53: 61–82.

Peremans, K., Audenaert, K., Coopman, F., Blanckaert, P., Jacobs, F., Ottea, A., Verschooten, F., van Bree, H., van Heeringen, K., Mertens, J., Slegers, G., Dierckx, R.. 2003. Estimates of regional cerebral blood flow and 5-HT2A receptor density in impulsive, aggressive dogs with 99mTc-ECD and 123I-5-I-R91150. European Journal of Nuclear Medicine and Molecular Imaging 30: 1538–46.

Perry, J., Larson, E., German, J., Madden, G., Carroll, M. 2005. Impulsivity (delay discounting) as a predictor of acquisition of IV cocaine self-administration in female rats. Psychopharmacology 178: 93–201.

Persson, M.E., Roth, L.S.V., Johnsson, M., Wright, D., Jensen, P. 2015. Human‐directed social behaviour in dogs shows significant heritability. Genes, Brain and Behavior 14: 337- 344.

Range, F., & Virányi, Z. 2011. Development of gaze following abilities in wolves (Canis