FOLIA FORESTÄLIÄ393

ODC 443.3:416.1

FOLIA FORESTÄLIÄ393

VIETSÄNTUTKIMUSLAITOS-INSTITUTUM FORESTALE FENNIAE-HELSINKI 1979

TIMO KURKELA

LOPHODERMIUM SEDITIOSUM MINTER ET AL. SIENEN ESIINTYMINEN MÄNNYNKARIS TEEN YHTEYDESSÄ

ASSOCIATION OF LOPHODER MIUM SEDITIOSUM MINTER ET AL. WITH A NEEDLE CAST EPIDEMIC ON SCOTS PINE

1978

No 325Raulo, Jyrki ^& Lähde, ^Erkki: Rauduskoivun istutustuloksia Lapissa.

Reforestation results with Betula pendula ^{Roth in} Finnish Lapland.

No 326Paavilainen, Eero: Männyn istutus suopeltojenmetsityksessä.

Planting ^{of Scots} pine ⁱⁿ afforestation of abandoned

swampy fields.

No 327 Paavilainen, ^Eero: Jatkolannoitus vähäravinteisilla rämeillä. Ennakkotuloksia.

Refertilization on oljgotrophic pine _swamps. Preliminary ^results.

No 328 Laitinen, Jorma & Takalo, ^Sault: Moottorisahavintturinkäytöstä pienten puiden ja tukkien esijuonnossa.

Preliminary skidding ^{of small} trees and sawlogs by power saw winch.

No 329 Kinnunen, Kaarlo ^& Linnimäki, Jorma: Metsänuudistamisen onnistuminen ja taimis tojen alkukehitys Pohjois-Karjalassa.

Success of forest regeneration and initial development ^of sapling ^{stands in northern} Karelia.

No 330 Huttunen, Terho: Suomen puunkäyttö,poistuma ja ^{metsätase 1975—77.}

Wood consumption, ^{total drain and forest balance in} Finland, ^1975—77.

No 331 Gustavsen, Hans G.: Valtakunnalliset kuutiokasvuyhtälöt.

Finnish volume increment functions.

No 332 Helander, ^{Matti &} Simula, Anna-Leena: Metsäalan toimihenkilöiden kysyntä ja tar- jonta vuoteen 1985.

Demand and supply ^of professional forestry ^staff by ^1985.

No 333 Hakkila, Pentti, Kalaja, Hannu, Salakari, ^{Martti &} Valonen, ^{Paavo: Whole-treehar} vesting ^{in the} early thinning of pine

Kokopuun korjuu ^männikön ensiharvennuksessa.

No 334 Järveläinen, Veli-Pekka: Mielipiteet yksityismetsätaloudessa. Metsänomistajien ja ^metsä- ammattimiesten käsityksiä metsätaloudesta ja sen edistämisestä.

Opinions in Finnish private forestry ^{On the} opinions ^{of the} private ^{forest owners} and the forestry experts concerning forestry ^and its promotion.

No 335 Juutinen, Paavo: Kuitupuupinot pystynävertäjän ^{( Tomicus} piniperda L.) lisääntymis paikkoina Pohjois-Suomessa

Pulpwood ^{stacks as} breeding ^sites for pine shoot beetle ( Tomicus piniperda L.) in northern Finland.

No 336 Kärkkäinen. Matti: Menetelmiä likipituisten kuitupuupölkkyjen keskipituuden ^mit taamiseksi

Methods for measuring the _average length ^of pulpwood ^{bolts estimated} during logging by eye

No 337 Kuusela, Kullervo & Salminen, Sakari: Koillis-Suomen metsävarat vuonna 1976 ja Lapin ^{metsävarat vuosina 1970} ja ^1974—76.

Forest _resources in the Forestry Board Districts of Koillis-Suomi in 1976 and Lappi in 1970 and 1974—76

No 338 Lähde, ^Erkki: Välivarastoinninvaikutus männyn paakkutaimien viljelyn onnistumiseen.

Effect of intermediate Storage of containerized Scots pine planting ^{stock on} reforestation success

No 339 Teivainen,Terttu: Eräiden poppelikloonien myyrätuhoalttius ruokintakokeiden mukaan.

Resistance of_some poplar ^clones to vole damage through feeding experiments.

No 340 Laitinen, Jorma & Takalo, Sauli: Kantokäsittelylaittein varustettujen raivaussahojen vertailua.

Comparison ot clearing sawsequipped with stump spraying ^devices.

No 341 Uusvaara, Olli: Teollisuushakkeen ja _purun painomittaus.

Weight scaling ^{of industrial} chips ^{and sawdust.}

No 342 Hakkila, Pentti: Pienpuun korjuu polttoaineeksi.

Harvesting small-sized wood foi fuel

No 343 Paavilainen, Eero PK-lannoitus Lapin ojitetuilla ^rämeillä.Ennakkotuloksia.

PK-fertilizationon drained pine swamps ^m Lapland. Preliminary ^results.

No 544 Lehtonen. Irja. Pekkala. Osmo & Uusvaara, Olli Tervalepän ^(Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) ja raidan (Salix _caprea L.) _puu- ja massateknisiä ominaisuuksia.

Technical properties nf Mack alder (Alnus glutinosa ^(L.) Gaertn.) ^and great sallow (Salix caprea L.) wood and pulp.

No 345 Metsätilastollinen vuosikiria 1976.

Yearbook of Forest Statistics 1976.

No 346 Parviainen, Jari Taimisto- jariukuvaiheen männikön harvennus.

Durchforstung ^im Kiefernbestand in der Jungwuchs- ^und Stangenholzphase.

No 347 Vuorinen, Heikki Metsätraktorin kuljettajankuormittumisen mittausmahdollisuudet.

Possibilities of measuring the strain on forest _tractor drivers.

No 348 Lovttyniemi Kari Metsänlannoituksen vaikutuksesta ytimennävertäjiin ^(Tomicus spp., C.ol Scolvtidae)

Effectof forest fertilization on pine shoot beetles (Tomicus _spp.. Col., Scolvtidae) No 349 Metsämuuronen,Markku, Kaila, Simo Si Räsänen, Pentti K.: Männyn paakkutaimien

alkukehitys vuoden 1973 istutuksissa

First-year planting results with containerized Scots ptne seedlings ^{in 1973.}

Luettelo jatkuu ^3. kansisivulla

FOLIA FORESTALIA 393

Metsäntutkimuslaitos. ^{InstitutumForestaleFenniae.Helsinki} 1979 Timo Kurkela

LOPHODERMIUM SEDITIOSUM MINTER ET AL. -SIENEN

ESIINTYMINEN MÄNNYNKARISTEEN ^YHTEYDESSÄ

Association of

Lophodermium

epidemic

pine

2

KURKELA,T. 1979- Lophodermium seditiosumMinteret ai.-sienen esiintyminen männynkaristeen yhteydessä. Summary: AssociationofLophodermium^seditiosum Minteretai. witha needlecast epidemic ^onScots pine. ^{FoliaFor. 393:1—11.}

Tutkimuksessatarkastellaan Lophodermium -sienilajeja, jotka esiintyivät ^kevään 1975 männynkariste-epidemian yhteydessä. Epidemia ^{olisaanutalkunsa edellisen} syksyn lämpimien^säidenja^{runsaidensateiden}vaikutuksesta.L.seditiosumtodettiinainoana Lophodermium-lajina ^keväällä ruskettuneista männynneulasista. Sieni olisaastutta nutkaikenikäisiä neulasia. Sen kehityskierto ^oli yksivuotinen. Syksyllä ^{1975 maahan} varisseisiin neulasiin kehittyneet ^sienen hysteroteekiot ^olivat täydellisesti epidermin alaisia ja ^niiden huulisolukkooli sininentaivihertävä.Rihmastooliruskean ja ^valkean kirjava.

L.pinastri-sientätavattiinkaikkialla männynneulaskarikkeessa. Sienellä ei ollut yh teyttä kariste-epidemiaan. ^Sen hysteroteekiot ^tuottivatkoteloitiöitä kasvukauden al kupuolella. Hysteroteekiot ^{olivatvainosittain} epiderminalaisia ja huulisolukkoolipu nainen. Rihmasto oli vaalean harmaa tai kellertävä muodostaen mustaastromaa.

L. seditiosum kasvoikeinoalustalla voimakkaammin kuin L.pinastri.

Theoccurrenceof Lophodermium spp.inassociationwithaneedle cast epidemic ^was investigated. Abnormally high precipitation, ^{150—200% ofnormal,} during ^thefall of1974,created conditions favorablefor the infection ofyoung pine ^{stands. This} resultedin heavy browning ^{ofthe needlesin} spring 1975. All ageclasses ofneedles were evenly ^infected.

L.seditiosum _wasthe only Lophodermium species ^{isolatedfromthe} partially ^browned needles sampled from_young pines ^{in the} spring. ^Thelife cycle ofthe fungus tookone year. Hysterothecia maturing onneedles lying onthe ground ^{in the autumn}were

totally subepidermal ^{withblue or}green labia. The mycelium ^{waswhitewithreddish} brownareaswhen

grown ^onmaltagar.The fungus presumably disappeared ^fromthe pine ^{standslateronsincenonew}infectionwas observed.

L.pinastriwasabundantintheneedlelitterofall pine ^{standsvisitedwhetherdiseased}

ornot. Apparently ^{there wasnoconnection between the} fungus ^{andneedle cast.}Its

hysterothecia, maturing ^{in thefirst halfofthe}summer, ^were partially subepidermal withred labia. The mycelium ^was light greyish ^or yellowish ^{withblackstromatic}areas

or bands.

L. seditiosum _grewmore vigorously ^{invitro thanL.pinastri.}

Helsinki

1979.^Valtion painatuskeskus ODC 443.3:416.1

ISBN 951-40-0391-8 ISSN 0015-5543

127901038 X 3 SISÄLLYS

1. JOHDANTO ⁴

2. AINEISTOJA^MENETELMÄT 4

3. TULOKSET 5

31. Lophodermium ^seditiosumMinteretai. 5 32. LophodermiumpinastriXSchrad. ^exHook)Chev 5 33. Lämpötilan ja vitamiinienvaikutus 8

4. TULOSTENTARKASTELU 9

KIRJALLISUUS ^—REFERENCES 10

SUMMARY 11

4

1. JOHDANTO

Männyllä (Pinus sylvestris L.) ^{onkolme ver}

raten yleistä neulaskaristetautia. Harmaakaris te esiintyy nuorimmassaneulaskerrassa ja sen

aiheuttaa Lophodermella sulcigena (Rostr.) ^v.

Höhn. Lophodermella conjuncta ^{Darker -sie}

nen aiheuttama kariste esiintyy ^{aina toisen} vuoden^neulasissa (Kurkela 1978). Män nynkariste ^{-nimellä tunnettutautivoi} esiintyä kaikenikäisissä neulasissa. ^Sen aiheuttajana ^on pidetty Lophodermium pinastri (Schrad. ^ex Hook) ^{Chev. -sientä.}

Viimeksi kuluneinavuosina monet tutkijat

ovat todenneetL. pinastri ^-sienen jakautuvan kahteentai useampaan biotyyppiin ^tairihmas tovarianttiin. Äsken ilmestyneessä tutkimuk

sessaan M i _nte r ym. (1978) ^{esittivät män} nyn (P. sylvestris) ^neulasilla esiintyvän ^ainakin nelj'i.Lophodermium -lajia, joista ^kolme(L. pi nastri, ^L. conigenum ^Hilitzer ja ^L. pini-excelsae Ahmed) ^olivat jo ^aiemmin kuvattuja. ^Uutena lajina ^{hekuvasivatsienen} Lophodermium ^sedi tiosum Minteretai. Toistaiseksi julkaistut ^tie dotnäiden^sienten patogeenisuudesta ^ovatvar sin puutteellisia. ^L. pinastri ^-sienenkollektiivi

sena lajina ^tiedetäänaiheuttavan männynkaris

teen. Patogeenisuutta ^koskevia selvityksiä on

kuitenkin odotettavissa, ^sillä männynkariste ^on merkittävä tauti taimitarhoissa ja taimistoissa varsinkin Keski-Euroopassa ja Yhdysvalloissa.

Pohjoismaissa esiintyi ^ankaria kariste-epide mioita tämänvuosisadanalussa (Lagerberg 1913, Hag e m 1962). ^{Suomessa tautia}on tavattu sekä taimitarhoissa että taimistoissa (Kangas 1931, 1937, Kujala 1950, Jamalainen 1956). ^{Keväällä 1975 to} dettiin Etelä-Suomen männyn taimistoissa merkittävä kariste-epidemia. Syksyn 1974 ja

seuranneentalvenrunsaidensateiden ja lämpi myyden vaikutuksesta karistetta esiintyi poik keuksellisen paljon eteläisellä rannikolla ja Lounais-Suomessa. Karisteen aiheuttamat va

hingot jäivät ^{tuolloinkuitenkin} vähäisiksi, ^kos ka tautieitoistunut_{seuraavana vuonna.} Peräk käisinä vuosina toistuessaan karistevoiaiheut taa merkittäviä kasvutappioita (Martins

s on 1977).

Tässä kirjoituksessa ^esitetääntutkimustulok sia ja havaintoja ^{L. seditiosum} ja ^L. pinastri -sienten morfologiasta ja esiintymisestä ^vuoden 1975epidemian

yhteydessä.

2. AINEISTOJA MENETELMÄT

Keväällä1975saatiinMetsäntutkimuslaitokseenlukuisia näytteitämännynneulaskaristetaudista.^Saastuntajakautui männyissä ^{tasaisestikaikkiin} neulaskertoihin. Neulasetoli vat ruskettuneet nopeasti ^{kevään kuluessa.} Lähetettyjen

näytteiden^{lisäksikerättiin} näytteitä^eripuoliltaEtelä-Suo mea,jotta^taudinyhteydessäesiintyvä Lophodermium -laji tai -variaatiovoitaisiin tarkemmin selvittää. Epidemia oli suunnilleenkuvassa 1 esitetynlaajuinen.^{Koskasaastuneis}

saneulasissa eiollutvieläkeväällä itiöemiä,kerättiin näyt teitäkuukausittainlokakuuhun saakka. Itiöemien esiinty misestätehtiin havaintoja myöskahtenaseuraavanakesä nä.Lophodermium-hysteroteekioista^tehtiin leikkeitäsekä käsivaraisestiettä parafiinimikrotomilla.

Keväällä 1975 eristettiinvieläpuussakiinniolleistaneu lasista pintasteriloinnin jälkeen sienirihmastoja mallasaga rilla. Myöhemminkesällä ja syksyllä löytyneistä Lophoder-

mium-sienten hysteroteekioista ^tehtiin vertailueristyksiä ja yksi-itiöviljelmiä.

Lophodermium -isolaattien kasvuatutkittiineri lämpö tiloissa. Koelämpötiloiksi ^valittiin "suboptimaaliset" 5,

10, 15, 17 ja ^20°C. Männyn^{neulasilla elävän} Lophoder mium -rihmaston kasvun optimilämpötila ^{on n. 20°} C (10 —25°)(Stephan 1973 b ). Viljelyalustat ^olivat:

1) 1,5 % mallasuute-agar

2) Hagem-agar; 5g glukoosia, ⁵gmallasuutetta,0,5g KH2PO4, ^0,5g MgSC>4, ^0,5g NH4CI, ^{1mlFeCl liuosta} (1 %), 15 gagariaja1000mltislattuavettä.

Molempiin ^{alustoihin lisättiin} neulasuutetta, joka ^val mistettiin homogenisoimalla50 gmännyn neulasia 100 ml:ssa tislattua vettä. Homogenaatista puristettiin ^neste harsokankaan läpija sentrifugoitiin ⁽¹⁰⁰⁰⁰rpm, 15min),

5 Kuva1. Männynkariste-epidemian levinneisyys Suo

messakeväällä 1975.

Fig. ^1. Approximate distribution of needle oast on Scotspinein spring ^1975.

taivaihtoehtoisesti esisuodatettiin. Saatu uute (superna tantti) suodatettiinvielä0,45_|>msuodattimella, jonka jäl keen selisättiin

n.50°

C lämpötilaan jäähdytettyyn agar liuokseen ennenvalua petrimaljoihin. ^Neulasten puriste mehun tiedetäänlisäävänmännyn Lophodermium ^-sienen kasvua (S ^chiitt 1964).

Vitamiinien vaikutusta sienten kasvuun tutkittiin _syn teettisessä ravintoliuoksessa (Schläpfer-Bern ha rd 1968): 0,5g MgSC>4-7H20,0,5gKH₂PC>4, 0,5g Na₂HPO4-2H₂0,0,25 gXCI,0,01 g FeCl

3, 20g glukoo sia, 2g asparagiinia ja 1000ml tislattuavettä.Vitamiini väkevyydet ^{olivat: tiamiini} ja pyridoxiini ¹⁰⁰ pig, biotiini 5 ja ^{inositoli 5mg/1000ml.} Kylmästeriloitu (suodatus 0,45ium) vitamiiniliuos lisättiin autoklavisoituun jäähdy tettyynravintoliuokseen.

L.seditiosum ja ^L.pinastri-sientenkasvatustakokeiltiin myösmännyn^{neulasillainvitro. Kokeeseenotettiintervei} täviimeisenvuosikasvaimen neulasia. Ne pintasteriloitiin, asetettiin mallasagarille, päälle ympättiin ^rihmasto ja ⁱⁿ kuboitiin n. 2

kuukautta17°

C lämpötilassa. ^Toukokuun alussa nämäneulaset asetettiin kuusen taimistoon (jotta männyn Lophodermium ^{-sieneteiväthäiritsisi} koetta) ^neu laskarikkeelle harsokankaaseen käärittynä. Syyskuun ^alussa neulaset tarkastettiin. Vastaavan menetelmän on kuvannut P ag^ony (1976).

3. TULOKSET

31. Lophodermium ^seditiosum Minter et ai.

Keväällä männyistä ^otetuista ruskettuneista neulasista (kuva 2) ^kasvoi pintasteriloinnin jäl keen mallasagarilla ruskea, myöhemmin ^ruske

an ja ^valkean kirjava ^rihmasto (kuvat ⁵ ja 6), joka ^{vastasi Millarin} ja ^Watsonin (1971) tyyppiä Bja ^ilmeisesti Stephanin (1973 a) rihmastovariaatiota 11. Saastuneiden männyntaimistojen ^maahanvarisseissa neula sissa oli elo—syyskuussa ^runsaasti B-tyyppiä vastaavia Lophodermium -hysteroteekioita (ko ko 1,2—2,0x0,5—0,6 mm). ^{Ne olivatusein} nauhamaisestikiinni toisissaan (kuva 3), täy dellisesti epiderminalaisia (kuva 7), mustia,

tuoreena sinisenä erottuva huulisolukko 2—4 kerroksessa olevien pitkänomaisten solujen muodostama. Neulasista puuttuivat ^mustat poikkivyöt. Hysteroteekioista ^{saadutisolaatit} ja yksi-itiöviljelmät ^{olivat keväällä} ruskettuneista neulasista saatujen isolaattien kaltaisia. Ne muodostivat ruskean ja ^valkean kirjavaa ^rih

mastoa. Sienen tuntomerkit _vastaavat hyvin Mi_{nt er} i _n

ym. (1978) ^{kuvaamaaL. sedi} tiosum -sientä. L. seditiosum oli ainoa keväällä

1975ruskettuneistaneulasista eristetty Lopho dermium -laji.

Sienen kehityskierto oli yksivuotinen. ^Ke väällä 1975 ruskettuneet neulasetolivat mitä

todennäköisimminsaastuneetedellisen syksyn aikana, jolloin ^{runsaat sateet} ja lämminsääte

kivät saastunnan mahdolliseksi. Seuraavaan syksyyn mennessä, siis vuodenkuluttua saas tunnasta, maahanvarisseisiin ^neulasiinkehit tyi ^{L. seditiosum -sienen} hysteroteekiot. ^Oltu

aan maastossa neulasiin ympättynä yhden ^kas vukauden ajan ^L. seditiosum-rihmastokuten myös ruskettuneista neulasista eristetty ^rihmas

to muodostivat neulasilla sini-vihreähuulisia L. seditiosum -hysteroteekioita.

32. Lophodermium pinastri (Schrad. ex Hook) ^Chev.

Männiköissä, myös ^karisteen saastuttamissa, oli _maassa runsaasti neulasia, joissa ^{oli L.} pi nastri -sientä muodostaen hysteroteekioita, Leptostroma pinastri ^Desm. -kuromapesäk keitä ja ^mustia poikkivöitä. Kypsä hysterotee kio _on päältä ^{keskeltä musta, reunoiltavaale-}

I

7 Kuva 7. A—B)Lophodermiumpinastn.C—D)^L.sedittosum.AjaC)Hysteroteekionpoikkileikkaus, ^{x 110.}BjaD)

Hysteroteekion^{aukko, x 490.} Epidermisoluja (nuolet),^sienien huulisolukkoa (a).

Fig. ^7. A—B)Lophodermiumpinastri. C—D)^L.seditiosum.AandC) ^Crosssectionof^a hysterothecium, ^x 110.B and D) ^Dehiscence of ^a hysterothecium, x 490. Epidermal cells (arrows), ^labialtissue of the fungus (a).

Kuva 2. Taudinsaastuttamanuori mänty.

Fig.2. Adiseased_young pine.

Kuva3. Lophodermium ^{seditiosum Minteretai. -sie}

nen hysteroteekioita männynneulasella, x7.

Fig. ^3. Hysterothecia ofLophodermium ^seditiosum Minteretal. onaScotspine^needle, x7.

Kuva 4. Lophodermiuum ^{pinastri(Schrad.)Chev. -sie}

nen punahuulisia hysteroteekioita ja ^mustia poikkijuoviamännynneulasella,x7.

Fig. ^4. Hysterothecia of Lophodermium ^Pinastri (Schrad.) ^{Chev. with red labia and black} diagphragmsonaScotspine^{needle, x 7.}

Kuva 5. L. seditiosum -sienen rihmaston kasvusaastu neista pintasteriloiduista neulasista.

Fig. 5. Mycelium of ^{L. seditiosum} growing out of diseasedsurface sterilized, Scots pine ^needles.

Kuva6. L. seditiosum -sienen (ylhäällä) ja ^L.pinastri -sienen (alhaalla) rihmastoviljelmiä ^mallas agarilla.

Fig. ^6. Mycelial ^cultures of L. seditiosum (above) ^and L.pinastri (down) ^onmaltextractagar.

ampi, harmahtava, ^mustan ympäri ^kiertävän juovan reunustama, vain osittain epidermin alainen (kuvat ⁴ ja 7). Hymeniumin perussolu kon alla on 4—lo epidermisolua. Hysterotee kiot ovat (0,9 ^x 0,4 mm) ^hieman lyhyempiä kuinL. seditiosum -sienellä. Ohuehko, kuiva

na punainen huulisolukkolimautuu ja ^katoaa vanhemmiten (kuva 8). ^Sienensaastuttamista neulasista, hysteroteekioista ja koteloitiöistä saadut viljelmät mallasagarilla ^olivat vaaleita, harmaita tai kellahtavia muodostaen mustia stromamaisia vyöhykkeitä ^{tai kehiä} (kuva 6).

Hagem-agarilla ^{mustaa stromaaeimuodostu}

nut.Rihmastonkasvu oli epäsäännöllinen. ^Sie ni vastasi Millarin ja ^Watsonin (1971) tyyppiä ^{A sekä} Stephanin (1973 a ) rihmastovariaatiotaI ja ^{oliidenttinen}

alkuperäisen ^L. pinastri ^{-sienen kuvauksen} (Schrader 1799) ja ^{M i} nte r i _{n ym.}

(1978) ^{kuvauksen kanssa. Edellä} selostetusta

8

poikkeava hysteroteekion kehitys onL. pinastri -sienellästrobusmännyn (P. ^strobusL.) ^neula silla, joilla se usein_on täysin epidermin päällä subkutikulaarisena (Z yc h_a ja ^{Cos to} nis 1966, ^Lanier 1967). ^{Neulasilla in} vitroL. pinastri ^muodosti yhden kasvukauden kuluessa kuromapesäkkeitä, ^mustia poikkijuo viasekä osittain subepidermaalisia hysterotee kion aiheita.

33. Lämpötilan ja vitamiinienvaikutus

Agaralustoilla ^sekä liuosviljelmissä ^L.seditio

sum kasvoi huomattavasti voimakkaammin kuinL. pinastri (kuva 8).

Alemmissa lämpötiloissa (5 ja 10°) ^molem

mat agaralustat ^olivatsamanarvoisia. Lämpöti loissa 15 —20° L. seditiosum kasvoi voimak kaammin mallasagarilla ja ^L. pinastri Hagem

Taulukko 1. Vitamiinienvaikutus Lophodermium ^sedi tiosum jaL. pinastri-sienten ^kasvuun syn teettisessäravintoliuoksessa 51 vrk:naika na lämpötilassa ^15°C.

Table 1. Effect of ^{vitaminsonthe} mycelial growth of Lophodermium^{seditiosum andL.} pi nastriina synthetic nutrientsolution incu batedat15°C for ⁵¹ days.

agarilla.^{L. seditiosumkasvoi tasaisella}_nopeu dellasaavuttaenylemmissälämpötiloissa (17 ja 20°) maljan reunan 22—30vrk:ssa. ^L. pinast ri -rihmastokasvoi ^aina epäsäännöllisesti ^saa

vuttamatta maljan ^{reunaa missään} lämpötilas

saennenkasvun pysähtymistä.

Biotiini ja ^{inositoli lisäsivät eniten molem} pien^sientenkasvua, ^{kunvitamiinit}lisättiinyk sitellen ravintoliuokseen. Myös ^tiamiiniyksi nään lisäsi kasvua jonkin ^{verran. Biotiini} yh dessä tiamiinin kanssa ravintoliuoksessa antoi maksimaalisenrihmastonkasvun(taulukko 1), joka ^eienää lisääntynyt ^inositolin ja pyridoksii nin lisäyksillä. ^L. pinastri ^saattoi tällöin jopa vähentää ^kasvuaan.

Kuva8. Lophodermium ^seditiosum ja ^L. pinastri ^-sien

tenrihmastonkasvu (M) ^mallas- ja (H)Hagem agarilla optimin alapuolisissa lämpötiloissa.

Fig. ^8. Mycelial growth of Lophodermium ^seditiosum andL.pinastrion (M) ^maltextractagarandon

(H)Hagemagarat suboptimal temperatures.

Ravintoliuos Nutrient solution

Rihmaston kasvu, _mg Mycelial growth, mg L. seditiosum L. nnastn

perusliuos

basic nutrient solution +tiamiini (T)

thiamine +T+biotiini (B)

hiotin

+T+B+inositoli (I) inositol +T+B+1+ pyridoksiini

pyridoxine

9,6 ⁺ 4,2

48,2 ±22,5

190,7± 57,7

193,2±62,2

188,0⁺ 46,2

6,9± 3,3

16,0± 6,9

99,5± 19,8

68.5 ⁺20,7

81.6 ±17,1

9 4. TULOSTEN TARKASTELU

L. seditiosum esiintyi assosioituneenake\äi

seen männyn neulaskaristeeseen. Vaikka tällä sienellä tehtyjä patogeenisuustestejä ^eioletois taiseksi julkaistu ^{voitaneensitä} pitää männyn karisteen aiheuttajana. ^Valkean ja ^ruskeankir javan Lophodermium ^{-rihmastononmuualla} kin todettu liittyvän ^keväiseen kariste-epide

miaan (S ^t a 1 _e

y 1975, Staas-Ebregt ja ^{Gremmen 1975, Hans o} 1977).

Millar ja ^Watson (1971) ^{totesivat tä} män Lophodermium -tyypin (B) esiintyvän harmaakaristeen (Lophodermella sulcigena) saastuttamissa sekä keväällä ilman harmaaka ristetta ruskettuneissa neulasissa. Sieni on siis todennäköisesti primaarinen parasiitti, ^vaikka

sen itiöemät, hysteroteekiot kehittyvätkin ^sap rofyyttisessä ^{vaiheessamaahan}varisseissa neu lasissa.

Männynkariste-epidemioita esiintyy ^Suo

messavarsinharvoin. Ne näyttävät liittyvän ^ai

na poikkeuksellisen lämpimiin ja ^sateisiin ajanjaksoihin (1930-luku) ^tai kasvukausiin.

Erityisen ^{suotuisat olosuhteet} karistesaastun nalle olivat syksyllä ^{1974. Elokuusta tammi} kuuhunsatoi Etelä-Suomen pahimmalla ^karis tealueella (kuva 1) ^erittäin runsaasti, ^150— 200 % normaalista sademäärästä ja ^saman aikaisesti oli poikkeuksellisen ^{lämmintä. En}

nen tammikuun puoliväliä (1975) lämpötila laski vain muutamia kertoja ^alle jäätymispis

teen (Kuukausikatsaus... 1974—1975). ^Uutta karisteinfektiotaei tapahtunut männyn ^taimis toissa vuonna 1975, jolloin syksy ^{oli sademää} rältään normaali ja pakkaset ^tulivat jo syys kuussa. L. seditiosum -sientä^ei löytynyt ^enää seuraavina vuosina, ¹⁹⁷⁶ ja 1977, ^taudinvai vaamien taimistojen neulaskarikkeesta. ^On mahdollista, ^{että Suomessa} esiintyy ^tästäsie nestä aina heikko kanta, joka ^vahvistuumer kittäväksi vain karisteelle erityisen ^edullisina kasvukausina kuten syksyllä ^{1974. Yhtämah} dollista on myös ^sienenkulkeutuminenilma teitse Suomeen Keski-Euroopasta ^{tai Virosta} jokaisen ^meillä esiintyvän epidemian yhteydes sä. Virossa männynkariste on merkittävä tauti (Hanso 1963) ja ^voidaan olettaa, ^ettätau dinaiheuttajakin esiintyy ^siellä säännöllisem min kuin meillä. Sienen pysyvää esiintymistä Suomessa haitannee myös ^{sen itiöemien} myö häinen kypsyminen. Kypsiä hysteroteekioita todettiin runsaammin vasta syyskuussa. ^Ellei vätitiöemät kykene talvehtimaan ja jatkamaan

kehitystään ^seuraavana vuonna, tapahtuu ⁿⁱⁱ den kypsyminen suurimmassa_osassa maatalii an myöhään ^{saadakseenaikaanuudensaastun}

nan.

Viljelykokeiden ^{tuloksista voitaneen} pitää odotuksenvastaisena sitä, ^{että sairaista neula} sista eristetty ja ^{siis mitä} todennäköisimmin patogeeninen männynkaristeen aiheuttaja ^L.

seditiosum kasvoi keinoalustalla ^voimakkaam min kuin saprofyyttinen ^L. pinastri. Käytetyt L. pinastri ^{-kannatolivatkaikki} peräisin maa

hanvarisseistaneulasista ja ^osaksi alueilta, joil lakaristettaeilainkaan esiintynyt ^{keväällä-75.}

L. pinastri (rihmastovariantti I, Stephan 1973 a) ^onosoittautunutvoimakkaaksi _antago nistiksi toisia Lophodermium -sieniä vastaan.

Vahvana antagonistina ^sienipystynee hidaskas vuisenakin säilyttämään asemansa maahan_va risseissa neulasissa. ^L. pinastri on Suomessa yleinen ja ^varsin pysyvä ^osamänniköiden_neu laskarikkeen sieniflooraa. Sesaastuttanee pian varisevaa tai jo ^{maahan varissutta} neulastoa, mikä toistunee melko säännöllisesti vuosittain.

S _ta 1 _e

y (1975) sanoo sensaastuttavan vain vanhaa (3^—4 v.) ^neulastoa. Negatiiviset ^tulok

set Lophodermium ^-sienten patogeenisuustes teistälieneesaatu käytettäessä inokulointima teriaalinaL. pinastri ^-sientä (esim. Boy c e

1951).

Pahimmat taloudelliset menetykset ^män nynkariste ^{lieneeSuomessa}aiheuttanuttaimi tarhoissa. Taimitarhaolosuhteissä on tehty myös saastutuskokeita, joista mainittakoon Heikinheimon (1939) koe, joka ^oli rinnakkainen Saksassa tehdylle ^kokeelle (D eng1 er 1955). ^Näissä suomalainen Lophodermium osoittautui vähemmän

pato geeniseksi ja suomalainen mänty ^kestäväm mäksi kuin saksalainen. Mahdollisesti _suoma lainen neulaskarike, jota käytettiin ymppäys materiaalina, sisälsi ^vähemmänL. seditiosum -sientä kuin saksalainenneulaskarike Saksassa tehdyssä ^kokeessa.

Lophodermium -lajien ja ^niiden esiintymi

sen tarkempi ^tunteminentaimitarhoissa_auttaa tehostamaankaristeen torjuntaa ja ^alentamaan kemiallisen torjunnan kustannuksia. Kun männyn Lophodermium -lajit pystytään ^nyt paremmin tunnistamaan, on mahdollista saa

daluotettavampia ^{tuloksiakaikissa}männynka ristetta käsittelevissä tutkimuksissa.

10

KIRJALLISUUS ^—REFERENCES

BOYCE, J.^S. 1951. Lophodermium pinastri ^{and needle} browning ^ofsouthern pines. J.For. 49:20—24.

DENGLER, A. 1955. Schutteversuch mitfinnischen und märkischen Kiefern. Archiv Forstw. 4: 4—B.

HAGEM, O. 1926. Schiitteskader paa furuen (Pinus silvestris). ^Medd. Vestlandets Forstl.Forsoksst. 3(2):

1—133.

HANSO, M. 1963. Männi-pudetöve ^{tekitaja (Lophoder}

mium pinastri Chev.) bioloogiast ^{Eestis. EestiPöllu} majanduse Akad., ^{Teaduslike Tööde} Kogumik 33:

130—142.

— 1977. Kulturalno-morfologitäeskije vaiiznVj Lophoder mium pinastri ^{Chev. i} rasprostranenije ^ihv sosnjakah Estonii.Summary:^{Culturalvariantsof}Lophodermium pinastri Chev. inEstonian pine forests. Ekologitseskije

osobennosti nizSihtastenii sovjetskoi Pribaltiki. Akad.

Nauk,Litovskoi SSR.(Mater. ^VIIIsimpos.pribalt.^be loruss. mikol. lihenol. 21—23 sentrjabja 1977):

258—259.

HEIKINHEIMO, O. 1939- Männynkaristeen (Lophoder miumpinastri) tuhojen riippuvaisuus männyn^taimien ja karisteenroduista. Metsätal. Aikakausi. 56:24—26.

JAMALAINEN,E. A. 1956. Männyn^karisteen torjunta kemiallisilla aineilla Leksvallin taimitarhassa. Summa ry: The control oftheneedle castof pine ^{with chemi} cals at the Leksvall nursery. Silva Fennica 88 (2):

I—lo.

KANGAS,E. 1931.Karistetautivaaran merkityksestä met

sänviljelysmenetelmää valittaessa. Metsätaloud. aika kausi. 48:97—99.

— 1937. Tutkimuksia mäntytaimistotuhoista ^{ja niiden} merkityksestä. ^Referat: Untersuchungen ^{tiber die in} Kiefernpflanzbeständen auftretendenSchädenundih re Bedeutung. ^{Commun. Inst. For. Fenn. 24 (1):}

1—314.

KUJALA, V. 1950. Überdie Kleinpilze ^{derKoniferen in} Finnland. Seloste: Havupuiden pikkusienistä Suomes sa. Commun. Inst.For. Fenn. 38 (4): I—l2l.

KURKELA, ^T. 1978. Life cycle ^of Lophodermella con

juncta,^a needlecast fungus ^on pine. 3rdInt.Congr.

Plant Path.,Abstractsofpapers p. 129.

Kuukausikatsaus Suomen ilmastoon. Elokuu—jolukuu 1974, tammikuu 1975. Ilmatieteen laitos, Helsinki.

LAGERBERG, ^T. 1913. En abnorm barrfällning ^{hos tal} len. Medd. Stat. Skogsförsöksanst. ^10: 137-180.

LANIER, L. 1967. Morphologie ^du Lophodermium pi-

nastri(Schrad.)^{Chev. danslesconditions}europeennes etamericaines.Comparaison^avecle Lophodermium nitens. Bull. trim. Soc. Mycol. ^France83:959-979- MARTINSSON, O. 1977. Prövning av tallens resistens

mot tallskyttesvampen. Summary: Testing ^Pinus syl vestris for resistance to Lophodermium pinastri (Schrad.)^Chev.UmeäUniversitetet(Skogshögskolan),

dissertation. 124 ss.

MILLAR,C.S.&WATSON,A.R. 1971.Two biotypes ^of Lophodermiumpinastri^{inScotland. Eur.}J.^{For. Path.}

1: 87—93.

MINTER,D.W., STALEY,J. M.&MILLAR,C.S. 1978.

Four species ^of Lophodermium ^{on Pinus} sylvestris.

Trans. Br. mycol. ^{Soc. 71:}295 —301.

PAGONY, ^H. 1976. Ziichtung ^vonReinkulturen des Pilzes Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev. zur

Entstehung ^vonsexuellen Fruchtkörpern (Hysterothe cien). Eur. J. ^{For. Path. 6:71—74.}

SCHLÄPFER-BERNHARD,E. 1968.Beitrag ^zurKennt nis der Discomycetengattungen Godronia, Ascocalyx, Neogodronia^undEncoeliopsis. Sydowia.Ann. Mycol.

11, 22: 1—56.

SCHRADER, ^{H. A.} 1799- Plantae cryptogamicae _novae, rariores autminus cognitae. J. ^{Bot. 2:}55—70.

SCHUTT, P. 1964.Eine mykologishe ^{Methode der}Resis tenzpriifung ^{entwickelt furden} Lophodermium-Befall derKiefer. Phytopath. Z. 51:62—72.

STAAS-EBREGT,E.M.&GREMMEN,J.1975.Resultsof research onthe occurrenceofbiotypes^inthe fungus Lophodermiumpinastri(Schrad. ex Hook) ^{Chev. in}

theNetherlands. Mitt. Bundesforschungsanst. ^f.Forst u.Holzw. 108:87—89.

STALEY,J. ^{M. 1975. The}taxonomy^ofLophodermia^on pines, ^with spiecial ^{reference to} problems ^{in North} American Christmas treeplantations. ^{Mitt. Bundes} forschungsanst. ^{f.Forst-v. Holzw. 108:}79 —85.

STEPHAN,B. R. 1973a. Untersuchungen zurVariabilität yon Lophodermium pinastri.I.Kulturvarianten. Eur.

J. For. Path.3: 6—12.

— 1973 b. Untersuchungen ^zur Variabilität von Lopho dermium pinastri. 11. Unterschiedeim physiologischen Verhalten. Eur.J.For. Path.3: 112—120.

ZYCHA, H. & COSTONIS, A. 1966. Der Schiittepilz Lophodermiumpinastri an der Weymouthskiefer.

Phytopath. Z.55: 309 —316.